COUCHE MOLÉCULAIRE

je les ai moi-même souvent remarquées dans le voisinage des cellules pyramidales ( fig . 297 et fig. 299, p. 5i6). Elles représentent la terminaison corticale des voies de conduction centripètes.

Nous avons vu que l’écorce cérébrale ne présente pas la même structure dans toute son étendue et qu’elle offre même des différences considérables suivant le territoire considéré. On peut adopter cependant un type général dont le plus compréhensif paraît être celui que décrivit Meynert. Cet auteur distingua cinq couches successives ( Jig . 287 . p. 5o5). Les deux couches profondes peuvent avantageusement être confondues en une seule : on trouve ainsi, de la surface à la profondeur :

i° La couche moléculaire, dite encore néoro g ligue ou des fibres tangen tielles à cause de la prédominance de ces derniers éléments, ainsi que de celle du tissu de soutien, sur les cellules nerveuses.

2° et 3° Les couches des cellules nerveuses pyramidales : quelques auteurs distinguent trois couches de cellules pyramidales, petites, moyennes et géantes ; il est plus rationnel de les réduire à deux : la couche des petites pyramidales, la plus superficielle, et la couche des pyramidales géantes , sus-jacente à la suivante.

4° La couche des cellules polygonales.

i° Couche moléculaire. — Outre les cellules névrogliques, cette région de l’écorce comprend dans sa portion la plus superficielle un grand nombre de fibres myéliniques tangentielles qui représentent les prolongements de ses propres cellules et forment le réseau d’ExNER (Y. plus loin) à la constitution duquel prennent aussi une part importante des fibres venues des assises profondes de l’écorce (collatérales des pyramidales, neurites des cellules de Martinotti, fibres centripètes venues de la s. blanche). Du reste, toute l’épaisseur de cette couche est parcourue par un grand nombre de fibres nerveuses à trajet horizontal, oblique, ou même vertical, d’ailleurs beaucoup plus rares dans la profondeur que près de la surface. A la limite supérieure de la couche suivante il existe une assise de fibres myéliniques qui représentent apparemment les collatérales des neurites des pyramidales (strie de Bechterew, v. plus loin) ; on ne peut pas la mettre en évidence dans tous les territoires ! de Eécorce : elle n’en est que plus nette en certaines régions (fig. à28, a).

Les cellules nerveuses de la couche moléculaire sont rares et de taille j particulièrement réduite (fig. 287, i). Leur forme est très variable : ovoïde,

; (fig. 295), fuselée (fig. 29 U), triangulaire (fig. 296) ou pyramidale (fig. 297). (Nous avons déjà parlé des différentes particularités qu’offrent ces éléments. Ils représentent indubitablement l’origine d’une partie des faisceaux de fibres de la première couche, lesquels contiennent sûrement aussi des neurites

SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU

ce

récurrents et des collatérales venues [des couches situées plus profondément ainsi que des fibres myéliniques qui, de la s. blanche, pénètrent souvent jusqu’à ce niveau. Nombreuses en ce point sont aussi les dendrites des

cellules indigènes et les dendrites primordiales munies d’épines, ou prolongements verticaux venus des couches plus profondes. Arrivés près de la surface ils prennent un trajet horizontal, avant de s’y terminer par arborisations ; mais dès le commencement de leur parcours, dans la profondeur de l’écorce, on peut aussi les voir se bifurquer ( fig . 297) et donner des ramifications verticales. Nous aurons à parler plus loin des connexions éloignées des cellules de cette première couche.

2° et 3° Couches des cellules pyramidales (Jîg. 287, 2 et 3, p. 5o5). — Ces cellules forment près de la couche précédente des rangées assez serrées. Plus profondément, elles s’espacent, augmentent progressivement de taille et deviennent peu à peu les éléments caractéristiques de la 3e couche ou couche des grandes pyramidales. En même temps leur nombre diminue et elles sont beaucoup plus éloignées les unes des autres. Nous avons déjà parlé de leurs particularités histologiques. Elles remplissent non seulement un rôle d’association (v. Monakow), mais, de même que les grandes pyramidales, donnent naissance à des fibres de conduction descendantes qui, d’après Cajal, contribueraient principalement à la constitution du corps calleux. Leur neurite varie d’épaisseur suivant les dimensions de la cellule. Dans son

Fig . 297. — une cellule pyramidale et une cellule DE LA couche superficielle.

a, Dendrite verticale de la pyramidale, allant se ramifier dans le réseau de fibres tangen* tielles qui est situé sous la surface sous-piémerienne ce. Près de la surface on voit une cellule triangulaire (polymorphe) de la couche moléculaire.

^/Ramifications terminales péricellulaires d’une fibre qui arrive de la s. blanche.

Fig. 298. — une cellule géante de la zone motrice de l’homme.

(Dissociation. Coloration au carmin.)

c, Neurite. Son trajet anguleux et récurrent est dû à la rupture produite par l’isolement de la cellule.

blent dans les régions "plus profondes pour former des faisceaux verticaux faciles à distinguer des formations qu’ils traversent (Voir Chap. III, art. II, B).

Les grandes cellules pyramidales caractéristiques de la troisième couche peuvent atteindre, chez l’homme, de 3o à 4o micra de diamètre (Jîg. 300) :

PETITES ET GRANDES PYRAMIDALES 5l5

trajet intracortical il émet ordinairement plusieurs rameaux collatéraux ramifiés qui se terminent librement dans le voisinage du corps ou des dendrites d’autres cellules de la région; il pénètre finalement dans la s. blanche. La couche des petites pyramidales nous offre ainsi une conglomération de fibres très fines et de fibres plus volumineuses descendantes, qui se rassem-

SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU

la longueur remarquable de leur dendrite verticale [ou mieux apicienne , de apicern, sommet], la richesse de leurs ramifications protoplasmiques, l’épaisseur du neurite sont autant d’autres particularités. Avant de s’engager dans la s. blanche, ce dernier émet un certain nombre de collatérales ( Jîg . 293).

Cette couche contient encore, ainsi que la précédente, de petites cellules dont nous parlerons plus loin et des fibres nerveuses disposées en un réseau dans lequel on peut distinguer des fibrilles très fines qui représentent principalement les collatérales des axones des éléments de la région et se différencient très facilement des faisceaux myéliniques perpendiculaires à la

surface et qui, venus de la première couche, descendent jusqu’à la s. blanche en augmentant de volume par l’adjonction continuelle de nouveaux éléments.

4° Couche des cellules polymorphes ( fig . 287 , p. 5o5, U et 5).

— Elle se distingue nettement des précédentes par l'absence presque complète de cellules pyramidales et la prédominance de petites cellules nerveuses, le plus souvent polygonales ou fusiformes; la caractéristique de ces éléments est l'absence de pro longement protoplasmique vertical ; contrairement à celles des autres couches, les dendrites n'atteignent pas la couche moléculaire ; les neurites, par contre, pénètrent dans la s. blanche. C’est ainsi que les faisceaux descendants qui viennent de la IIe et IIIe couches voient le nombre de leurs éléments s’augmenter pendant leur passage à travers l’assise profonde. Les cellules fusiformes se trouvent de préférence dans la profondeur, à la limite de la s. blanche ( fig . 287, 5). Au niveau des parties convexes des circonvolutions elles deviennent ordinairement verticales; dans le voisinage des sillons elles sont horizontales : ces différentes positions sont commandées par la direction des fibres qui passent dans la région. De petites cellules polygonales se rencontrent aussi, mais en moins grand nombre, dans les autres régions de l’écorce.

(Chat. Méthode de Golgi.) a , Dendrite primordiale.

c, Neurite avec col , Ses collatérales.

/; Une fibre nerveuse qui vient se ramifier dans le voisinage des dendrites de la cellule.

CELLULES DE MARTINOTT1

Il existe en outre, en particulier dans les trois couches profondes, des cellules à neurite court qui appartiennent en partie au type II de Golgi ; elles sont arrondies ou polyédriques, assez volumineuses. Leurs dendrites rayonnent dans différentes directions. L'axone naît d’un des côtés latéraux ou de la face de la cellule qui est tournée vers la superficie de l'écorce et se divise en un grand nombre de ramifications, après un très court trajet. On sait que Golgi considérait ces cellules comme de nature sensitive. Cette opinion n'est plus soutenable, leur rôle consiste probablement à unir entre eux des neurones voisins.

Une autre espèce d'éléments d'association est représentée par les cellules de Martinotti : elles sont piri— formes ou triangulaires et possèdent de nombreuses dendrites et un axone qui prend une direction ascendante et gagne la couche moléculaire dans laquelle il se divise en deux ou trois rameaux horizontaux qui fournissent de riches arborisations terminales.

L'écorce cérébrale contient enfin des fibres propres endogènes et les terminaisons

Fig. 300.