STRATA GLOMÉRULAIRE ET MOLÉCULAIRE
Ces dendrites proviennent de deux sources différentes : des cellules de la couche moléculaire et des cellules mitrales ; elles forment réseau avec les ramifications des fibres olfactives qui viennent à leur rencontre dans les glomérules et qui les unissent aux cellules périphériques dont elles proviennent elles-mêmes. Il n’existe pas, contrairement à ce qu’avait avancé Golgi, d’autres fibres qui, parties des glomérules, se dirigent vers les centres encéphaliques. On trouve quelquefois dans l’intérieur des glomérules de | petites cellules nerveuses tout à fait analogues par leur forme et leur volume ! à celles de la couche moléculaire : elles sont pourvues d’un neurite qui I s’engage dans le stratum moléculaire et même le dépasse, et d’une dendrite unique qui se ramifie dans le glo- | mérule, suivant différents modes, j pour former avec les fibres olfac- | tives qui pénètrent dans la couche glomérulaire un plexus très dense, absolument comme les éléments I du stratum granulosum et les cellules mitrales.
Outre ces plexus de fibres, les glomérules olfactifs contien- I nent de nombreux vaisseaux, faci- | les à voir sur les préparations au ! carmin, et une substance finement granuleuse qui se confond à tous les j points de vue avec celle de la couche moléculaire sous-jacente.
3° Le stratum moléculaire renferme un grand nombre de petites cellules nerveuses ainsi que des fibres et les prolongements de ses cellules, des | vaisseaux et delà névroglie. Dans sa portion supérieure, ce sont les éléments | cellulaires, dans sa portion inférieure, ce sont les fibres nerveuses qui l’em- I portent en nombre. Parmi les premiers il en est en particulier qui envoient une de leurs dendrites à un glomérule dans lequel elle s’arborise. Ces j éléments, ovales, fusiformes ou triangulaires, à contours arrondis ou | anguleux, se trouvent dans le voisinage des glomérules ou bien à une i distance qui peut quelquefois être assez considérable ; la dendrite qui va se j ramifier dans le glomérule est par conséquent plus ou moins longue ; elle I abandonne souvent des collatérales. Rarement on la voit se diviser en deux ! rameaux qui pénètrent dans deux glomérules voisins. Il existe en outre quel- | quefois un deuxième prolongement protoplasmique qui se rend, non pas 1 dans un glomérule, mais dans le stratum moléculaire. Le neurite de ces ; cellules est extraordinairement fin : ordinairement il traverse toute la couche I moléculaire en abandonnant un petit nombre de collatérales. Il est ordinai-
(Normalement située immédiatement audessus des cellules mitrales. Chat nouveau-né.)
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
rement facile de distinguer dans les glomérules les fibres olfactives venues de la périphérie, des dendrites de la couche moléculaire. Les filets olfactifs forment un réseau très serré de fines fibrilles qui se cantonnent en général à la périphérie du glomérule; les dendrites, au contraire, apparaissent sous l’aspect d’un buisson ou d’une arborisation terminale dont les ramifications
Fig. 310. CELLULES MITRALES ET GLOMERULES.
(Chat nouveau-né. Méthode de Golgi.)
a, Dendrites primordiales des cellules mitrales se rendant aux glomérules. a\ Un de leurs rameaux latéraux se rendant à un glomérule voisin.
b , Buissons terminaux des cellules du stratum granulosum.
c, Neurites des cellules mitrales.
Terminaisons nerveuses libres dans les couches moléculaire et granuleuse. g, Glomérules ;^on y voit surtout les ramifications des dendrites mitrales, m, Cellules mitrales.
p, Plexus de fibres adjacent à la couche des cellules mitrales.
traversent le glomérule de part en part ou en parcourent au moins la plus grande partie.
Entre les glomérules, on trouve quelquefois dans la couche moléculaire des cellules ovales à grand axe horizontal. Elles envoient, de chaque côté, une dendrite à un glomérule voisin ; le neurite naît du milieu du corps cellulaire et prend une direction descendante (Teljatnik). Il existe encore
CELLULES MITRALES
dans cette couche d’autres cellules qui n’ont aucune connexion avec les glomérules ; elles sont fusiformes, ovales ou étoilées : les premières sont horizontales et émettent à chaque extrémité unedendrite ramifiée (fig. 309) ; Faxône émerge du milieu du corps de la cellule et se dirige ordinairement en dedans vers la couche des cellules mitrales. Les cellules étoilées se rencontrent quelquefois dans la profondeur de la couche moléculaire et le plus souvent à l'intérieur des plexus formés par les cellules mitrales. Du corps cellulaire arrondi ou ovale émergent ordinairement en rayonnant de nombreuses dendrites ; le neurite ramifié se perd le plus souvent dans la couche des cellules mitrales. Enfin, j’ai pu déceler dans le stratum moléculaire des ramifications nerveuses libres provenant de la profondeur du bulbe olfactif.
Fig. 311. — la couche moléculaire du bulbe olfactif.
(Chat nouveau-né. Préparation de Teljatnik. Méthode de Golgi.)
A , Plexus ventral du stratum moléculaire.
a, Neurites des cellules mitrales avec leurs collatérales.
B , Stratum granulosum.
b, Fibres venues des couches profondes pour se terminer librement dans le plexus de
la couche moléculaire.
c, Cellules mitrales.
4° La couche des cellules mitrales est caractérisée par la présence de i grandes cellules à contour triangulaire (yh/. 310, m ), à sommet dirigé vers l’épendyme, à ^ba se tournée vers la périphérie. De chacun des angles de la i base part une dendrite qui se dirige obliquement de bas en haut et présente S des ramifications secondaires. Un autre prolongement analogue, de très fort ; diamètre, émerge de la base même de la cellule et se dirige vers la périphérie, i En chemin, il abandonne une ou deux collatérales à la couche moléculaire ;
| puis il se termine par des ramifications en buisson dans un glomérule \ (fig- 310, a). Son mode de terminaison est donc semblable à celui du prolongement glomérulaire des éléments du stratum moléculaire. Quelquefois le prolongement glomérulaire de la cellule mitrale ne provient pas de sa base i nieme, mais d’un de ses angles et représente ainsi une ramification d’une des
.)QO
SUBSTANCE GUISE DU CERVEAU
dendrites latérales. Souvent il pénètre dans un glomérule dans lequel se ramifie un prolongement homologue de la couche moléculaire. Rarement enfin, il se divise dès son passage dans la couche moléculaire en deux branches de gros diamètre dont les ramifications terminales se rendent à deux glomérules voisins ( Jig . 310, a).
Le neurite de la cellule mitrale part le plus souvent du sommet, lequel, avons-nous vu, est dirigé en dedans ( Jig . 311, a) : traversant la couche des grains, il se rend à la s. blanche du bulbe olfactif. Quelques collatérales en
partent à angle droit, deviennent récurrentes et se terminent librement dans la couche moléculaire.
Quelquefois, mais rarement, le sommet de la cellule émet en même temps une dendrite qui se ramifie dans le stratum granulosum et dans la couche des cellules mitrales.
Celle-ci contient encore des cellules arrondies ou ovales à grand axe horizontal. D’autre part, on trouve souvent des cel Iules mitrales dans la profondeur du stratum moléculaire.
Grâce à leur très grande longueur, les dendrites angulaires des cellules mitrales forment au dessus de celles-ci un véritable feutrage (Jig. 31 1, A) à la formation duquel prennent également part les dendrites des cellules horizontales du stratum moléculaire qu’on y rencontre aussi quelquefois, les cylindraxes à direction centripète des cellules de la couche moléculaire et les prolongements périphériques des grains de la couche suivante.
Ainsi, les cellules de la couche moléculaire et les cellules mitrales possèdent les mêmes relations avec les terminaisons glomérulaires des fibres olfactives : leurs neurites aussi suivent le même trajet pour se rendre au même point. On ne peut donc remarquer, entre ces deux espèces d’éléments, d’autres différences que celles qui portent sur leur volume, leur situation et leur configuration : du reste, toutes les formes de transition possibles
(Chat nouveau-né. Préparation de Tkljatnik. Méthode de Golgi.)
A, Couche des filets olfactifs.
a, Glomérules avee les ramifications de cel-
lules mitrales.
B , Stratum moléculaire ou gélatineux.
b, b , Deux filets olfactifs se terminant chacun
dans deux glomérules.
C, Stratum granulosum.
c, Une cellule mitrale.