CHEZ LES MAMMIFÈRES
A, Muqueuse olfactive.
B, Glomérules.
C , Cellules mitrales.
D , Bandelette olfactive.
E , Cellule-grain.
F, Cellule pyramidale du tractus olfactif.
G, Région de la racine olfactive externe.
H , Neurites des cellules mitrales émettant des ramifications collatérales au niveau des panaches dendritiques des cellules pyramidales de la bandelette.
L , Fibre centrifuge.
M , Cellule étoilée du stratum granulosum
dont le neurite va se ramifier entre les cellules mitrales.
forment les prolongements des cellules ganglionnaires avec les cellules bipolaires.
6° La substance blanche du bulbe olfactif est immédiatement adjacente au stratum granulosum : elle est presque uniquement composée de fibres.
Elle comprend, comme la couche des grains, quelques fibres plus . volumineuses, disséminées, assez régulières et pourvues de fines villosités (fig.305, p.523) : elles se bifurquent souvent à la périphérie, leurs branches se dichotomisent et se terminent en pénicillé, quelquefois dès la couche moléculaire. Du côté des centres, on peut ordinairement suivre ces fibres, soit jusqu’à une cellule de l’épithélium du canal central du bulbe, soit jusqu’à une
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
cellule névroglique ovale ou allongée dont l’autre extrémité donne naissance à un fin prolongement.
Ces fibres ne sont donc pas de nature nerveuse proprement dite, mais de nature nerveuse-névroglique.
Les neurites des cellules mitrales et les cellules du stratum moléculaire qui sont pourvues d’un prolongement glomérulaire abandonnent à la couche
Fig . 316. — CELLULES pyramidales du lobe olfactif.
(Chat nouveau-né. Préparation de Teljatnik. Méthode de Golgi.) aaa, Corps des cellules.
ccc, Leurs neurites qui se rendent dans la bandelette olfactive. h , Région de la racine olfactive externe.
moléculaire pendant leur trajet vers le cerveau des collatérales qui s’y mettent en connexion avec les terminaisons pénicillées des prolongements protoplasmiques qui partent du sommet des Pyramidales (Jig. 315, H et 316, h). I n certain nombre de ces neurites se résout dès ce niveau en terminaisons libres, tandis que les autres continuent sans interruption leur trajet vers lr cerveau .
LA REGION AMMONIENNE Aü POINT DE VUE STRUCTURAL OO0
Région Ammonienne. — L’écorce de la portion supérieure de la cinquième circonvolution temporale qui forme le subiculum de la corne d’Ammon est remarquable au point de vue histologique par le puissant
Fig. 3J7
REPARTITION TOPOGRAPHIQUE DES CELLULES ET FIBRES NERVEUSES DE LA CORNE D’AMMON.
(Chien. Durcissement à l’acide osmique. Eclaircissement à l’ammoniaque liquide.) a, Alveus.
ca, Corne d’Ammon.
fd, Fascia dentata.
fi , Fimbria.
sra, Substance réticulée blanche.
sub, Subiculum de la corne d’Ammon.
/, Lamina medullaris involuta.
2, 3 et 4-, Stratum moléculaire formé de la couche moléculaire proprement dite (2) des strata lacunosum et granulosum (3) et du stratum radiatum ( 4), caractérisé par les dendrites primordiales des éléments de la couche suivante.
5, Couche des cellules pyramidales.
6‘, Stratum oriens.
y, Couche blanche de la corne d’Ammon, ou alveus, se continuant immédiatement avec la fimbria.
(D’après Exnek.)
développement de la couche des fibres myéliniques superficielles, lesquelles constituent la substance blanche réticulée , qui se continue sur la corne d’Ammon.
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
Cette formation nerveuse est remarquable par ce fait que deux circonvolutions y adossent leur couche moléculaire respective, de telle sorte que le manteau blanc qui prend ici le nom de lamina medullaris involata se a superjicialis est caché, par suite delà superposition du fascia dentata, dans la profondeur de la substance cérébrale (1, Jig. 317 et Jig. 318). Le subiculum montre en outre un développement imparfait de la quatrième couche de cellules. Les Pyramidales moyennes y sont par contre très abondantes, leurs dendrites primordiales y constituent le stratum radiatum, formation plus ou moins nettement limitée et qu’on retrouve aussi au-dessus de la couche des grandes Pyramidales dans l’écorce de la circonvolution de l’ourlet, écorce qui se continue insensiblement avec celle du subiculum au niveau de la région
postérieure de l’arc limbique. On sait qu’en dedans du cingulum, Pécorce de cette circonvolution se prolonge à la surface du corps calleux qu’elle revêt d’une couche grise très fine, Y indusium cinereum dont les épaississements longitudinaux sont connus sous les noms de nerfs de Lancisi ou stries internes et tænia tectæ ou stries externes.
La corne d’Ammon proprement dite a pour principales caractéristiques histologiques, d’une part, le riche développement de l’assise myélinique superficielle et Pimportance relative que prennent la première couche (moléculaire ou névroglique) et celle des grandes cellules pyramidales, d’autre part, Paspect nettement régressif qu’y revêtent les autres couches du type structural moyen. On décrit ordinairement dans la corne d’Ammon les cinq couches suivantes ( fig.317 ) : i° La lamina medullaris involuta;
2° Le stratum moléculaire formé : a) de la couche moléculaire proprement dite ; b) du stratum lacunosum, tissu fondamental lâche, à larges mailles contenant de nombreux vaisseaux et espaces lymphatiques et, près de la couche suivante, de nombreuses fibres myéliniques longitudinales (stratum medullare medium) ; c ) du stratum granulosum qui n’est pas visible partout, en majeure partie rudimentaire, avec de nombreuses cellules pyramidales de petite taille ; d) du stratum radiatum formé par les prolongements radiaires des Pyramidales de la couche suivante ;
Fig. 318. LA CIRCONVOLUTIpN DE
LA CORNE d’aMMON.
F , La corne d’Ammon.
fd, Fascia dentata.
fi, Fimbria.
sub, Subiculum de la corne d’Ammon.
LES DIFFÉRENTES COUCHES DE LA CORNE d’aMMON 53y
3° La couche des grandes Pyramidales disposées en Files serrées au milieu d’une substance intermédiaire finement granuleuse ;
4° Le stratum oriens ou couche des ce llules polymorphes, peu visible chez l’homme, formé surtout de cellules polygonales et fusiformes ;
5° La substance blanche de la corne d’Ammon dite encore Yalveus : elle se continue directement avec la fimbria. Elle est formée des axones de la couche précédente ; la fimbria, par contre, tire certainement quelques-uns de ses éléments du gyrus dentatus ;
Plusieurs de ces couches disparaissent dans le corps godronné ou fascia dentata ; leur nombre se trouve ainsi réduit à trois ( Jig . 317) ;
i° Le stratum moléculaire situé à la surface, recouvert seulement d’une mince couche défibrés (stratum marginal ) qui le sépare de la couche homonyme de la corne d’Ammon.
2° Le stratum granulosum, bien développé, formé de petites cellules pyramidales très serrées ;
3° Une couche profonde de cellules pyramidales et polymorphes dont l’ensemble forme le noyau du fascia dentata.
Les auteurs (Golgi, Gajal, Sala, Schaffer) ne sont pas complètement d’accord sur la stratification delà corne d’Ammon ; leurs divergences n’ont pas, il est vrai, grande importance mais suffisent pourtant’à mettre en relief le caractère contingent de toutes les divisions introduites dans les faits biologiques. Les données positives acquises à ce sujet, grâce à la méthode de Golgi, n’en ont que plus d’intérêt.
i° Alveus. — Cette couche est formée des neuri tes des cellules pyrami dales et des cellules polymorphes, ainsi que de fibres nerveuses exogènes (fig. 321, p. 54i). Quelques collatérales ascendantes de ces neu rites se ramifient entre les cellules pyramidales.
2° Couche des cellules polymorphes ou stratum oriens . — Cette région contient deux sortes d’éléments : dans sa moitié inférieure, voisine de l’alveus on ne trouve que des cellules fusiformes parallèles aux faisceaux de fibres de l’alveus, et dont les neuntes se divisent rapidement en fines ramifications (Gajal). La portion supérieure de cette couche est d’une texture plus serrée : à ses cellules propres viennent s’ajouter les dendrites des Pyramidales des couches supérieures, leurs neurites et leurs collatérales. Elle comprend trois sortes de cellules nerveuses caractérisées par la direction descendante, ascendante ou horizontale de leur axone (Schaffer). Les premières sont représentées par les Pyramidales disséminées, qui, comme celles delà couche susjacente, envoient leur neurite à l’alveus. Les deuxièmes (Jig. 319, b) possèdent un axone qui monte vers la couche radiée et y abandonne un certain nombre de collatérales, lesquelles, comme l’axône lui-même du reste, se dirigent
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
en bas vers les Pyramidales, et forment en ce point, de concert avec les neurites horizontaux des autres cellules de la même couche, un plexus péricellulaire. Par suite de cette disposition des neurites, chaque élément est en rapport avec toute une série de cellules pyramidales et en même temps avec quelques cellules superficielles de la couche moléculaire (Cajal). Les cellules de la troisième catégorie (à neurite horizontal) sont de forme étoilée ( Jig . 319, a) : l’axone, moniliforme, envoie des collatérales ramifiées
Fig. 319. CELLULES PYRAMIDALES de la corne d’ammon.
(Lapin.)
a, b, Cellules d’association: leurs neurites émettent des collatérales descendantes qui se ramifient autour des cellules pyramidales.
p. Une cellule pyramidale; ses dendrites sont recouvertes d’épines: son axone est descendant et se rend dans la substance blanche de l’hémisphère.
à la couche des grandes Pyramidales, c’est-à-dire au plexus péricellulaire qu’elle renferme.
Ces deux dernières sortes de cellules jouent donc le rôle d’éléments d’association par rapport aux Pyramidales de la couche sus-jacente.
3° Couche des cellules pyramidales . — Ces éléments sont plutôt fusiformes que triangulaires. Ils possèdent un prolongement protoplasmique primordial remarquablement long, pourvu de collatérales, et dont les arborisations terminales libres pénètrent dans la portion la plus externe de la couche moléculaire, la lamina involula ; de la base de la cellule naît un
PYRAMIDALES DE LA CORXE d’aMMON
DOQ
buisson dendritique des plus fournis dans le voisinage duquel viennent se terminer les neurites horizontaux des cellules étoilées de la corne d’Ammon (fig. 320). En général, les pyramidales de cette circonvolution possèdent la plus grande analogie avec d’autres éléments de lecorce olfactive, les cellules du lobe piriforme. A leur entrée dans l’alveus, leurs neurites présentent souvent une division en T ; leurs plus lins rameaux de division forment, au dessous du corps calleux, le psalterium du trigone , commissure étendue
De la dendrite basale a de la cellule on voit s’approcher des fibres f venues de différents côtés et qui s’arborisent dans son voisinage.
entre les extrémités supérieures des deux cornes d’Ammon ( Cajal ). Quelques collatérales qui naissent de ces neurites pendant leur trajet ascendant se perdent dans la couche sous-jacente des cellules polymorphes.
11 existe certaines différences assez importantes entre les Pyramidales de la portion inférieure de la corne d’Ammon située vis-à-vis et au-dessous de la fimbria et celles de la portion supérieure ( Jig . 321). Les premières sont beaucoup plus volumineuses ; elles possèdent un prolongement dendritique primordial plus court et qui se ramifie bientôt suivant le mode penné. Elles
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
envoient leurs neurites dans la fimbria ; ceux des cellules de la seconde catégorie se terminent en partie dans la s. grise du subiculum (Jig. 321). Les premières donneraient donc naissance à des fibres de projection, les secondes à des fibres dissociation. Schaffer décrit de plus aux grandes Pyramidales de la région ammonienne inférieure un ou deux volumineux rameaux ascendants qui, après avoir atteint le stratum lacunosum, prennent un trajet horizontal et pénètrent dans la région ammonienne supérieure où leurs ramifications terminales se mettent en rapport avec celles des prolongements primordiaux des petites Pyramidales. Une autre différence importante sépare les grandes Pyramidales des autres cellules : le corps et le prolongement du sommet de l’élément sont, chez celles-ci, à contours lisses, le plus souvent; chez celles-là, au contraire, le prolongement qui part du sommet du corps cellulaire et la portion supérieure de ce dernier montrent une série de fortes excroissances ramifiées séparées les unes des autres par des incisures(yù/.32:/) dans lesquelles se logent les fibres moussues et les ramifications neuritiques des grains du fascia dentata ; ainsi est assurée l’union intime de ces derniers avec les grandes Pyramidales.
D) Stratum moléculaire. — Cette assise, avons-nous vu, est formée de trois parties : str. radiatum , str. lacunosum et couche moléculaire proprement dite (Jig. 317, 2, 3, 4, p. 535).
Dans le str. radiatum cheminent les dendrites rayonnées des Pyramidales sous-jacentes, à côté des dendrites des cellules d’association (Jig. 321); on y trouve en outre des cellules nerveuses de différentes formes : les unes, isolées, dont le neurite se comporte comme celui des grandes Pyramidales de la couche plus profonde, les autres, étoilées ou triangulaires, à axone oblique ou parallèle se dirigeant vers la c. moléculaire et émettant ordinairement à angle droit des collatérales dans les différents étages de la couche radiée. D’autres cellules triangulaires ou étoilées envoient l’extrémité de leur neurite, en bas, vers les cellules pyramidales ou polymorphes de la couche immédiatement sous-jacente. Le stratum radiatum contient aussi des cellules à neurite ascendant qui va se perdre dans la couche moléculaire ou dans le stratum lacunosum.
Le stratum lacunosum se compose de petites cellules nerveuses, la plupart triangulaires, et de faisceaux de fibres horizontales. Les premiers forment des séries irrégulières dans la partie profonde de cette couche ; leurs neurites sont le plus souvent horizontaux et se terminent soit dans le stratum lacunosum lui-même, soit dans le str. moléculaire sus-jacent. Il renferme aussi un certain nombre de collatérales cylindraxiles des grandes Pyramidales.
J ai décrit, le premier, à la base du stratum moléculaire , une couche de fibres longitudinales ou obliques ( fig . 321). Ainsi que Schaffer l’a montré
