HYPOTHÈSE DES NERVI NERVORUM

| spongioblastes sont intercalés, grâce aux fibres centrifuges, dans la chaîne ! de conduction et transmettent les influx qui arrivent des centres aux réseaux compris entre les dendrites des cellules ganglionnaires et les ramifications | axiles des Bipolaires. D’après Duval cette conduction peut influencer l’état des dendrites, mettre en jeu leur amiboïsme, et agir ainsi sur l’articulation ! des deux neurones en produisant un contact plus ou moins étendu suivant le I degré de l’attention. Des observations de Manouélian que nous avons déjà , citées, il résulte que les fibres centrifuges du bulbe olfactif, ou bien pénètrent

d, Cellule bipolaire de cône.

e, Cellule ganglionnaire.

F , Fibre centrifuge du n. optique.

g, Spongioblastes.

h, Terminaison libre d’une libre venue d’une cellule ganglionnaire.

i, Cellule nerveuse recevant par ses dendrites les influx apportés par les fibres optiques.

r, Cellule nerveuse donnant naissance à une fibre centrifuge du n. optique.

dans les glomérules pour s’y ramifier, ou bien se terminent au niveau des grains lesquels envoient aux glomérules leur prolongement descendant.

Les fibres centrifuges se comportent donc ici absolument comme dans la rétine; ici encore elles peuvent agir, directement ou indirectement (par les grains), grâce aux propriétés amiboïdes des dendrites, sur l’intimité du contact de deux neurones: Manouélian leur donna le nom de nervi nervorum , en considération de l’action qu’elles exercent sur les éléments nerveux en facilitant ou en entravant le passage de l’excitation périphérique par l’allongement ou le raccourcissement des dendrites.

Il me semble que les fibres centrifuges peuvent encore avoir une autre influence sur la conduction centripète dans les appareils sensoriels. Grâce

aux excitations centrifuges qu’elles apportent des centres nerveux, elles peuvent, par une décharge d’énergie sur les neurones de deuxième ordre, annuler la différence de tension qui existe entre ceux-ci et les premiers au moment du passage de l’excitation et ainsi l’enrayer ou l’affaiblir : tout état d’excitation des centres due à une action périphérique peut, après avoir atteint un certain degré de tension, devenir l’origine d'un courant centrifuge récurrent qui est conduit par les nervi nervorum ; ce courant, avons-nous vu, est capable, grâce à un certain mécanisme, d’entraver ou d’enrayer l’impulsion périphérique. D’après ce double point de vue, on peut considérer les fibres centrifuges comme une sorte de régulateur de l’excitation nerveuse, d’appareil protecteur destiné à sauvegarder les centres de toute impression dont l’acuité dépasse certaines limites. On s’explique ainsi les suspensions d’excitation que l’on observe si fréquemment dans la conduction sensitive ou sensorielle. Gomme il n’est pas douteux que les nervi nervorum existent aussi dans les centres, la même interprétation peut être étendue aux processus psychiques d'inhibition liés à l’attention, aux phénomènes que l’on qualifie de volontaires, etc.

Je crois avoir effleuré les points les plus importants de ce sujet : malgré l’intérêt qu’il présente, le cadre de ce chapitre ne me permet pas de m’y étendre davantage.

Spécificité fonctionnelle des éléments nerveux. — Tous les éléments du système nerveux doivent être considérés comme possédant les mêmes propriétés essentielles. Dans l’écorce cérébrale elle-même, théâtre d’activités si différentes, on ne peut, malgré l’examen le plus attentif, déceler aucune différence de structure qui explique suffisamment les différences de fonction : seule, l’orientation des neurites des voies de conduction par rapport à l’écorce cérébrale, par le fait qu’elle indique la direction du courant, constitue un élément de distinction.

Aucune autre différence ne peut être constatée, aucune en particulier que l’on puisse superposer aux différences qualitatives des phénomènes psychiques. Partout, dans la moelle comme dans les ganglions de la base, dans le cervelet comme dans l’écorce cérébrale, les neurites montrent les mêmes propriétés caractéristiques, les dendrites ont un développement plus ou moins riche; partout, en un mot, les éléments nerveux, quoique revêtus d’uniformes différents, sont semblablement armés pour la réception et la conduction de l’influx nerveux.

Mais si, en dépit de cela, les impressions reçues diffèrent qualitativement les unes des autres, c’est donc que les appareils périphériques destinés à recevoir ces impressions doivent en être rendus responsables. Les nerfs

ROLE ELECTIF DES APPAREILS PERIPHERIQUES

sensoriels sont soumis, on le sait, non pas directement, mais par l’intermédiaire de surfaces épithéliales d’une configuration spéciale, aux influences des excitations extérieures.

Ces appareils constituent d abord des organes de protection des extré mités nerveuses auxquelles ils transmettent l’excitation venue du dehors. 11 est probable qu’ils possèdent encore d’autres rôles, étant données surtout la complexité et les différences de leur structure, ainsi qu’en vue des obligations qui leur sont créées, de par la multiplicité et les variétés qualitatives des impressions extérieures. Pour qu’une excitation extérieure soit reçue par des terminaisons nerveuses périphériques, c’est-à-dire pour qu’un processus extérieur purement physique puisse donner lieu au développement d’un processus physiologique, l’excitation nerveuse, il est nécessaire que le premier revête une forme propre à mettre une fibre nerveuse en état d’excitation. Des terminaisons nerveuses nues ne peuvent pas être excitées par des ondes sonores d’une façon spécifique. Mais dès qu’une de celles-ci, grâce à l’intermédiaire de 1 endolymphe, met en vibration les cils des cellules ciliées, le mouvement oscillatoire de ces derniers suffit pour exciter la terminaison de la fibre du nerf auditif. Les vibrations de l’éther lumineux ne sont pas en elles-mêmes un excitant pour les terminaisons nerveuses de la rétine et n’acquièrent cette propriété que par leur action sur les cônes et les bâtonnets et les modifications qu’elles font subir au pourpre rétinien. Les appareils épithéliaux périphériques produisent donc dans l’excitation extérieure les modifications qui la rendent capable d’exciter une fibre nerveuse.

L’onde nerveuse elle-même offre, dans chacun des organes des sens, des caractères spécifiques en rapport avec la structure de 1 appareil épithelial 1 et la disposition des extrémités nerveuses. Si nous nous la représentons j comme d’origine mécanique dans les appareils auditif et tactile, il faut bien admettre que pour les organes du goût et de l’odorat elle est de nature i chimique, peut être à la fois mécanique et chimique par suite du ratatinement I ou du gonflement des extrémités des cellules que produit le corps en solution, mais elle n’est sûrement pas uniquement mécanique. L excitation adéquate I aux différents organes des sens est ainsi ou mécanique, ou surtout chimique,

! ou les deux à la fois ; d’ailleurs, mécanique ou chimique, elle revet différentes j formes, suivant les particularités de l’appareil sensoriel. Si dans loigane • auditif elle consiste en une vibration des cils des cellules, pour le tact elle | consiste en une pression sur la surface de la peau se transmettant aux coipuscules du tact, en tractions sur un bulbe pileux avec irritation consécutif des terminaisons nerveuses qui l’entourent, leur compression uniforme et leui gonflement sous l’influence delà chaleur, etc. L excitation chimique montre des différences semblables; l’action d un acide sur les bourgeons du Oout

sera naturellement différente de celle d’un sel ; l’excitation qui en résulte pour les terminaisons nerveuses ne pourra être la même.

Si donc il existe dans les organes des sens, de par leurs appareils épithéliaux spéciaux et la disposition de leurs éléments nerveux, certaines particularités anatomiques déterminantes, et conformément auxquelles les diverses influences extérieures produisent des réactions nerveuses différentes, il reste encore à se demander si le mode de réaction peut présenter des caractères dépendant de ceux de l’excitation. On peut répondre affirmativement, car autrement la multiplicité des qualités de nos sensations demeurerait inexplicable; mais, comment un phénomène physiologique se développant à la périphérie sous l’influence d’excitations extérieures peut, dans l’organe central, donner naissance à un noumène, cela est au delà des limites de notre entendement. Nous avons vu que la source des processus psychiques, le primum movens de leur développement, consiste en la réception de l’excitation extérieure par un des organes des sens et en l’apparition dans ce dernier d’une excitation qui se transmet sous forme de courant nerveux à l’appareil central. Ainsi les différences qualitatives des impressions sensorielles se trouvent sous la dépendance directe des particularités offertes par les excitations périphériques qui arrivent aux terminaisons centrales.

C’est ici le lieu de rappeler plusieurs faits qui portent à attribuer une origine centrale aux différences des impressions sensorielles. Quelle que soit l’excitation qui agisse sur eux, les nerfs des organes des sens réagissent toujours en transmettant au centre cortical correspondant l’impression spécifique qui leur est habituelle : une irritation électrique ou mécanique du nerf optique produira toujours une sensation lumineuse ; une excitation du nerf auditif, une sensation acoustique. Il semble plus simple, d’après cela, d’admettre qu’il existe pour chaque nerf sensoriel des modifications moléculaires qui lui sont propres. Ces changements sont le résultat de l’intervention continuelle d’excitations tout à fait déterminées ; ils sont dus également à la faculté qui en résulte pour le nerf, et pour les cellules de l’organe central qui sont en rapport avec lui, de ne répondre aux excitations extérieures que d’une manière déterminée, ou, en d’autres termes, de ne laisser passer que les courants qui lui arrivent dans les conditions habituelles à l’organe sensoriel périphérique.

S’il m’est maintenant permis d’exprimer mon opinion personnelle, je dirai que les différences qualitatives des impressions sensorielles ne reposent pas sur les différences, d’ailleurs peu importantes, que l’on peut relever dans la structure des centres corticaux, mais dépendent uniquement des différences des dispositifs périphériques et du caractère des excitations qui y naissent ou, autrement dit, du courant nerveux qui en résulte.

SPÉCIFICATION DES ÉBRANLEMENTS PÉRIPHÉRIQUES -j 3 1

Quant à la conduction centrifuge , on ne pourrait peut-être pas~y retrouver ! les caractères essentiels des excitations qu’elle transmet, puisque celles-ci | proviennent toujours de la même source, c’est-à-dire du névraxe. On ne peut j douter, par contre, que, une fois arrivées à la périphérie, ces excitations | n'agissent toujours et partout suivant les relations réciproques qui unissent j l’extrémité des fibres centrifuges aux éléments des tissus (muscles, j glandes, etc.), c’est-à-dire que leur action ne soit dirigée dans le sens indiqué par la structure de ces derniers : ici encore l'effet extérieur de ! l’activité centrale est en rapport avec les connexions périphériques de la fibre nerveuse.

[L’obscurité qui enveloppe encore la question de la cause de la spécificité des sensations paraît pouvoir être attribuée en général à la difficulté que ! l’on éprouve à faire le départ de ce qui est dû à l’excitation actuelle et de ce qu’il faut attribuer aux excitations antérieures : le rôle de celles-ci est probablement le principal déterminant. Il est un principe maintenant devenu familier, c’est que tout fait de connaissance repose sur des processus d’association, et que plus ceux-ci sont nombreux, plus la connaissance est adéquate à la réalité : rien n’empêche de supposer qu’une excitation lumineuse ou acoustique tombant sur une terminaison nerveuse cutanée, par exemple, n’excite pas cette terminaison et ne soit, par elle, conduite aux centres : mais là, elle s’épuise avant de rencontrer des résidus de même j nature auxquels elle puisse s’associer avec fruit au point de vue de sa | perception.

La section du nerf optique provoque un pliosphène : cela prouve d’une façon évidente que les modifications imprimées par l’organe sensoriel à l’impression périphérique ne sont pas nécessaires à la transmission par le nerf sensoriel. Le nerf acoustique, sectionné, peut, d’après Ewald, être excité par des ondes sonores : les centres sensoriels corticaux répondent donc par la sensation qui leur est propre à toute excitation, et les organes périphériques paraissent n’avoir d’autre fonction que celle de trier les excitations extérieures pour les envoyer directement au centre correspondant.

Là se trouvent les résidus laissés par les excitations antérieures, résidus qui sont mis en branle par tout nouvel arrivant, et dont le réveil simultané provoque une simple sensation, ou une véritable perception, suivant le nombre et la variété des associations produites. Admettre la spécificité d une fibre ou de sa terminaison, c’est admettre une fonction préformée : en dehors de la structure anatomique il n’y a qu’une chose de préformée, de préexistant à chaque excitation venue de la périphérie : c’est le souvenir laissé par les excitations antérieures. Ces traces existent naturellement dans les fibres nerveuses comme dans les centres, mais c’est dans ces derniers seuls qu elles acquièrent

7 3ïi CONDITIONS HISTOLOGIQUES DE LA CONDUCTION NERVEUSE

une importance fonctionnelle, car c’est là seulement qu’elles peuvent s’addi lionner et s’intégrer, et rien ne permet d’avancer que, dans l’épaisseur de la libre nerveuse, leur action puisse aller jusqu’à une différenciation définitive.]

BIBLIOGRAPHIE. — Conditions statiques de la conduction nerveuse. — La plupart des mémoires se rapportant à cette question ont été déjà cités dans la première partie, à l’occasion des relations des cellules nerveuses entre elles et avec les fibres, p. i5. Voici quelques indications complémentaires touchant la structure et les connexions des cellules et de leurs prolongements.

Apathy : « Remarques sur l’exposé fait par Garbowsky de ma doctrine des éléments nerveux conducteurs », Biol. Centralbl ., dSg8, vol. XVIII. — Barbacci : « La cellule nerveuse au point de vue anatomique, physiologique et pathologique, d’après les derniers travaux », Centralbl. f. allgemeine Pathologie u. pathol. Anat. (Ziegler-Kahlden, Iénaj, i5 octobre 1899, p. 757 à 828 et sq. (Ce travail contient une bibliographie de 4 18 numéros de mémoires). — Bethe : « Les éléments anatomiques du système nerveux et leur rôle phv biologique », Biol. Centralbl., vol. XVIII, p. 843; — « Le système nerveux central du carcinus maenas; recherches anatomo-physiologiques », Arch.’f. mikr. Anat. u. Ent., vol. L, 1897, p. 446 à 547; vol.LI, i898,p. 38a à 452 ; — Golgi : Le réseau nerveux diffus des organes centraux du système nerveux, Arch. Ital. de Biol., 1891; — Sur la structure des cellules nerveuses de la moelle épinière, Vol. jubilaire du Cinquantenaire de la Soc. de Biologie, i8gg,p. 607. — Holmgren : « Sur les ganglions spinaux du Lophius piscatorius », Anat. Hejte, 1899, n°38. — Huguenin: (( Sur la théorie des neurones », Correspondenzbl.f. schw. Aerzte, 1892. — Jensen : « Sur les différences physiologiques individuelles entre cellules de même espèce », PJluger’s Arch., vol. LXII, i8g5, p. 172. — Lugaro: « Sur les modifications morphologiques et fonctionnelles des dendrites des cellules nerveuses », Riv. di patol. nerv. et ment., vol. III, fasc. 8, p. 337,35g, 1898, et Rev. Neurol. 1898, p. 884; — Connexions entre les éléments nerveux de l’écorce cérébelleuse et considérations sur la signification physiologique des rapports entre les éléments nerveux, Arch. Rai. de Biol., vol. XXIII, p. 86. — Martinotti : « Sur quelques particularités de structure des cellules nerveuses », Ann. di freniatria e sc. afjini, 1899. — Morat : Ganglions et centres nerveux, Arch. de Physiol., 1895, p. 200. — Nansen : <c Structure et combinaison des éléments histologiques du système nerveux central », Bergen, 1897. — Prenant: Les théories du système nerveux, Rev. gén. des Sciences, i5 et 3o janvier 1900. — Renaut : Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de Waldeyer, Acad, de méd., XXXIII, p. 207 , et Bulletin Médical, IX, p. ig3, i8g5. — Semi-Meyer : « Sur un mode d’union spécial des neurones», Arch. f. mikr. Anat., 1896. — Sicard : Neurone et réseaux nerveux; conceptions actuelles, Presse Médicale, 1900, n° 28. — Soury : Histoire des doctrines contemporaines de l’histologie du système nerveux central ; théorie des neurones, Arch. de Neurol., février 1897. — Stefanowska : Les appareils terminaux des dendrites cérébraux, Bruxelles, 1897. — Sur le mode d’articulation entre les neurones cérébraux, Soc. de Biol., 1897. — Waldeyer : « Les nouvelles idées sur la structure el la nature de la cellule (nerveuse) », Deut. med. Woch., vol.jXXI, i8g5.

Conditions dynamiques de la conduction nerveuse. — Voir la bibliographie de la Ire partie, p. i5 et 26. — L’énumération ci-dessous vise principalement les modifications des cellules et des fibres nerveuses ou les chapitres de leur physiologie qui ont rapport à leur rôle de conduction ; elle laisse de côté les détails de cytologie pure ou les modification sans rapport [connu avec le rôle de conduction : changements dus à la fatigue, etc. étudiés par Mann, Lugaro etc., action des réactifs, etc.). — Azoulay: Psychologie et texture du système nerveux, Année Pyschologique , IIe année, 1896, Paris, 1896, p. 255. — Bechterew : « La doctrine des neurones et la théorie de la décharge », Neurol. Centralbl., 1894. — Bonbarda : Les neurones, l’hypnose et l’inhibition, Rev. Neurol., 1897. — Bowditch : « Note sur la nature de la force nerveuse », Journ. of

BIBLIOGRAPHIE

physiol., vol. Vt, i885. — Broadbent : « Essai théorique sur la nature cl le mode d’action delà force nerveuse », Brain, 1896, et Arch. de Neurol., 1896, l. I, p. 399. — Ci .v j al : (( Quelques hypothèses sur le mécanisme anatomique des associations d’idées et de l’attention », Revist. de med. y cir. pract. Madrid, 1898 et Arch. f. Anal. u. Entw. 1895, p. 367. — Charpentier: La longueur de nerf parcourue par un courant influe t elle sur le degré de l’excitation ?Soc. de Biol., 1890, p. 829.— Dallemagne : De l’intervention des cellules névrogliques dans les phénomènes psychologiques, Journ. de Méd. de Bruxelles, 28 juillet 1896. Demooii : La plasticité des neurones et le mécanisme du sommeil, Soc. d’Anthrop. de Bruxelles, 27 avril 1896. — Plasticité morphologique des neurones cérébraux, Arch. de Biol., t. XIV, 1896. — Deyber : État actuel de la question

de Vamiboïsme, thèse de Paris 1898, résum. in Rev. Neurol., 3o juin 1898. Düval :

Hypothèses sur la physiologie des centres nerveux ; théorie histologique du sommeil, Soc. de Biologie, 1896, p. 74. — L’amiboïsme des cellules nerveuses, Rev. Scientif., 1898.

— Edes : « Sur le mode de progression de l’influx nerveux dans les fibres myéliniqùes », Journ. of Phys., vol. XIII, 1892. — Errera : Sur le mécanisme du sommeil, Bruxelles, i8q5, Hayez. — v. Gehuchten : Conduction cellulipèie ou axipète, Bibl. Anal., 1899. — Havet : L’état moniliforme des neurones chez les invertébrés avec quelques remarques sur les vertébrés, La Cellule, 1899, t. XVI, p. 87 à 46- — Kqelliker : « Critique des hypothèses de Rabl Ruckardt et Lépine sur les mouvements amiboïdes des prolongements des cellules nerveuses », Sitzb. der Würzburger phys. med. Gesells., mars 1898. — Lambert: Résistance des nerfs à la fatigue, thèse de Nancy, 1894. — Lépine: Un cas d’hystérie à forme particulière, Rev. de Méd., août 1894 et Soc. de Biol., i5 février 1895. — Leva Dorn : « Contr. au polymorphisme des réactions de divers nerfs ou de leurs terminaisons à l’égard d’une même excitation », Centralbl. f. Nervenh., vol. XVII, 1894. — Manouélian : Contr. à l’étude du bulbe olfactif ; hypothèse des nervi nervorum, Soc. de Biologie, 1898.

— Mislawsky : Sur le rôle physiologique des dendrites (rech. galvanométriques), Soc. de Biologie, 29 juin 189.8, p. 488. — Morat : Sur le pouvoir transformateur des cellules nerveuses à l’égard des excitations, Arch. de Phys., 1898, p. 778 à 788. — Odier : Recherche expérimentale sur les mouvements de la cellule nerveuse de la moelle épinière, Rev. Méd. de la Suisse romande, février et mars 1898. — Pügnat : Des modifications histologiques de la cellule nerveuse dans les divers états fonctionnels, Bibliographie Anat.. 1898. — De l’importance fonctionnelle du corps cellulaire du neurone, Rev. Neurol., 1898. — Pupin : Le neurone et les hypothèses histologiques sur son mode de fonctionnement. Théorie histologique du sommeil, thèse de Paris 1896. — La théorie histologique du sommeil, Rev. de VHypnot. et de Psych. phys., 1896. — Rabl-Rückardt : « Les cellules ganglionnaires sont-elles amiboïdes? Hypothèse sur le mécanisme des processus psychiques», Neurol. Centralbl., 1890. — Régnault: « Les récentes découvertes sur les cellules psychiques », Rev. Encyclopéd. , vol. V. — Revaut: Contribution à l’étude de la constitution, de l’articulation et delà conjugaison des neurones, Presse Méd., 1898, p. 297. — Richet: La vibration nerveuse, Rev. Scientif, 23 déc. 1899. — H. Schwarz: « Le bouleversement des hypothèses de la perception par la théorie mécanique , avec considérations sur les limites de la psychologie physiologique », Leipzig, Duncker et Humblot, 1898. Souehanoff : La théorie des neurones en rapport avec l’explication de quelques états psychiques normaux et pathologiques, Arch. de Neurol., mai 1897, p. 387. Contr. à l’étude des modifications que subissent les prolongements dendritiques des cellules nerveuses sous l’influence des narcotiques, La Cellule. 1898. — Sur l état moniliforme des dendrites des cellules de V écorce cérébrale, thèse de Moscou, 1899, résumé in Rev. Neurol., 3o août 1899, P* 7^1. — Soury : L’amiboïsme des cellules neneuses, théories de Cajal, Rabl-Ruckardt, etc., Rev. Gén. des Sciences, 18 mai 1898 et Le système nerveux central, Paris 1899 (Carré et Naudj. — Westphal : u Conditions de l’excitabilité électrique du système nerveux périphérique de l’homme dans le jeune age, et ses rapports avec la structure anatomique », Arch. f. Psycli., vol. XXVI, résumé in Arch. de !\eurol., 1898, p. i38, t. IL