RAPPORTS DES FIBRES ET DES CELLULES

nerveuses sont entourées d'une capsule endothéliale ; la corbeille ou nid péricellulaire (Cajal) est souvent double. Dogiel décrit un réseau de fibres myéliniques extra-capsulaircs et un réseau plus fin ordinaii*ement amyélinique, intra-capsulaire. L'un et Tautre peuvent être du reste de nature axile ou dendri tique. Dans quelques cas. ils se terminent à la surface du corps même de la cellule par des dispositifs spéciaux en forme de disques aplatis, décrits par Huber.]

3« Les ramifications cylindraxiles forment réseau ou s'entrelacent avec les dendrites d'une ou de plusieurs cellules (glomérules olfactifs).

[Tels 'sont les modes de connexion que l'on rencontre le plus fréquemment dans le névraxe et qui jMîuvent se retrouver sous les aspects les plus divers. C'est ainsi qu'un même axone, ou une de ses ramifications, horîzonlaL rectiligne, peut contracter de simples contacts punctiformes avec une série de dendrites appartenant h des cellules différentes : c'est ce que l'on peut observer au niveau des branches de bifurcation horizontales des grains du cervelet, dans la couche moléculaire; c'est ce que l'on voit encore sur une rétine colorée en bleu d'Ehrlich et examinée dans un certain état de tension. Dans tous ces cas, il s'agit de la mise en présence de pôles de nom contraire, et tout semble disposé pour favoriser la transmission d'un élément à un autre, le corps de la cellule pouvant représenter, comme les dendrites, la surface réceptive. D'autres dispositifs sont plus difficiles à expliquer :

4« Ce sont d'abord les contacts indéniables qui existent entre axones de cellules d'espèces différentes, particulièrement |K)ur les axones ascendants de certaines cellules de l'écorce cérébrale et cérébelleuse. Rien n'autorise à affirmer que ces contacts ne puissent jamais servir à la transmission de l'influx nerveux;

5» Ce sont surtout des contacts entre dendrites ; les exemples en sont plus nombreux et mieux étudiés que ceux de la catégorie précédente : engrènement des dendrites des grains du cervelet, contact interprotoplasmique des cellules multipolaires des cornes antérieures de la moelle au niveau de la commissure ventrale, etc. Nous retrouverons du reste, dans la sixième partie, l'exposé des théories explicatives de ces dispositions particulières. Il en est d'autres enfin, que nous devons mentionner quoiqu'elles ne se rencontrent pas dans les centres nerveux proprement dits, telles sont les cellules dépour\'ues d'axone ou celluks amacrines décrites par Cajal dans la rétine et considérées généralement comme éléments d'association et les cellules géminées décrites par Renaut (i) dans la même membrane sensorielle : deux cellules

(1) Rbnaut : Traité d'histologie pratique^ vol. Il, p. 669 et Buivanies. , .

TRAVAUX DE BETHE ET d'aUERBAGH • l3

voisines émettent des dendrites sur toute leur périphérie et sont unies l'une à l'autre par un prolongement membraniforme : une seule d*entre elles est munie d'un cylindraxe ; on peut en rapprocher les cellules couplées qui, au lieu d*ëtre unies par un prolongement membraniforme, le sont par un prolongement protoplasmique légitime.

La question des rapports réciproques des neurones qui put sembler un moment définitivement résolue grâce aux méthodes d'Ehrlich et de Golgi fut reprise ces derniers temps par un certain nombre d'auteurs qui employèrent des procédés histologiques nouveaux et s'adressèrent, comme objet d'étude, au système nerveux des animaux inférieurs : malheureusement les résultats qu'ils obtinrent ne sont pas aussi inébranlables qu'ils sont inattendus.]

S'appuyant sur des recherches faites au moyen d'une méthode personnelle, Bethe affirma récemment le passage direct des fibrilles terminales du cyiindaxe dans le corps de la cellule dont elles formeraient les fibrilles constitutives et qu'elles traverseraient ainsi que les prolongements protoplasmiques. Le?(hossek s'est inscrit en faux contre ces résultats. De plus, les yues émises par Bethe ne peuvent prétendre à la généralisation à cause de rincompréhensible insuffisance de la description que donne l'auteur de la méthode de coloration qu'il employa. Déjà auparavant, Golgi^ Sala, LuGARO, DoGiEL, Held out élevé des objections contre la théorie des neurones. Les opinions les plus intéressantes émises sur les rapports des ramifications terminales d'une fibre nerveuse avec la cellule qu'elles entourent, sont celles de Held et L. Alerbacii. D'après ces deux auteurs, dans toute l'étendue du système nerveux central, les cellules et leurs dendrites sont entourées d'un réseau de fibrilles nerveuses moniliformes. Au moyen de certaines méthodes (hématoxyline argentique d'après L* AuERBACH, hématoxyUne ferrîque d'après Held), il est facile de prouver que les nodides terminaux des fibrilles sont accolés à la surface des cellules et des dendrites. Ces fibrilles sont unies entre elles par de nombreuses anastomoses. Alerbach put observer la continuité de deux fibrilles en diverses régions du névraxc : cornes postérieures, substance gélatineuse de Rolando, couche granuleuse du cervelet, tandis qu'en d'autres territoires il ne put la constater. Les ramifications terminales des fibres nerveuses sont dirigées perpendiculairement à la surface des cellules et des dendrites : de cette façon leurs nodules pirifornies terminaux ont leur grand diamètre normal ù cette surface. On peut se convaincre encore que le pourtour de la cellule dessine une ligne lisse et bien marquée et que les nodules terminaux ne s'avancent pas jusqu'au protoplasma de la cellule.

l4 RAPPORTS DES FIBRES ET DES CELLULES

Devant ces résultats, Auerbach se déclare contre la théorie du simple contact soutenue par Gajal et d'autres auteurs.

Tlrjïer et HuNTER ont aussi décrit dans les cellules de différentes régions du cerveau un lacis fibrillaire qu'ils considèrent comme rarborisation terminale d'une fibre venue d'une autre cellule. Enfin Golgi et son élève Veratti ont donné la description détaillée et appuyée par de nombreuses illustrations de véritables terminaisons nerveuses intracellulaires [ces terminaisons se présentent sous l'aspect d'un réseau plus ou moins serré occupant ordinairement la zone périnucléaire du corps de la cellule : elles sont visibles par l'imprégnation au chromate d'argent, un certain temps après le début de la réaction, avant que celle-ci n'ait imprégné d'ime façon uniforme tout le corps cellulaire.]

Nous voyons, en résumé, que les opinions émises sur les rapports des cellules et des fibres s'éloignent beaucoup les unes des autres. Ces rapports peuvent du reste varier dans leur mode suivant les régions considérées, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le remarquer; on peut dans un cas vérifier la réalité du contact ou de l'adjacence, dans un autre, rencontrer le réseau décrit par Held et Alerbach, comme on peut ailleurs constater le passage direct, la continuité des fibrilles terminales d'une fibre venue d'une autre cellule avec les fibrilles intracelluUaires. Mais dans aucun de ces cas la théorie générale des neurones ne parait être ébranlée dans ses fondements. En effet, l'opinion imivcrsellement admise n'afiirme pas d'une façon absolument catégorique que les cellules, avec leurs dendrites et les ramifications terminales des neurites voisins, soient complètement séparées les unes des autres; on a simplement abandonné, pour la théorie actuelle, l'ancienne manière de voir d'après laquelle on décrivait dans le tissu nerveux des fibres provenant d'un réseau nerveux et devenant en quelque sorte un nouvel individu. On peut même rattacher à la théorie du neurone l'opinion d'après laquelle le tissu nerveux n'est formé que d'une sorte d'éléments: les cellules et leurs neurites. Il se pourrait d'ailleurs, ainsi que Bethe l'a affirmé, que ces éléments ou neurones ne fussent pas complètement séparés les uns des autres, et que leur réunion fût assurée par des fibrilles péri- et intracelluUaires (ces dernières du reste sont connues depuis longtemps: elles ont élc décrites en iH^f\ chez l'écrevisse par Remack et furent étudiées en i8C8 par Sciii LTZE, puis par la phipart des histologistes) ; mais cela n'empêcherait pas de considérer la cellule avec ses prolongements, nerveux et protoplasmiques, comme un tout indépendant et indivisible: celte individualité est du reste nettement afinmée par le mode môme de développement de la cellule et des prolongements qui en naissent.

COWTACT ET CONTINUITÉ l5

Quoi qu'il en soit le contact immédiat, le simple voisinage, voire même peut-être la continuité d'une ramification axile ou dendritique et du corps ou des dendrites d*unc ou de plusieurs autres cellules forme une chaîne qui peut être constituée de deux, trois unités ou d'un plus grand nombre et qui représenteunevoicdcconduction {X)ur Tinflux nerveux: les dendrites que Golgi et ses élèves ont considérées comme étant surtout des organes de nutrition ser\ ent à la conductibilité nerveuse aussi bien que le corps de la cellule et son prolongement de Deitcrs. De la notion des chaînes d'éléments nerveux acquise par l'histologie, découle celte loi que l'influx nerveux ne progresse pas directement d'un élément & un autre, mais que, dans chacun des neurones sériés, naissent des influx successifs: cette déduction est du reste confirmée par les diflerences que Ton peut observer dans l'énergie physique des éléments nerveux [et par le retard, noté par les physiologistes, d'un influx transmis par une chaîne composée (réflexe) sur un courant transmis par une chaîne moins complexe].

Remarquons aussi que l'opposition admise entre les voies centrifuges et les voies centripètes ne repose pas sur la nature des éléments conducteurs, mais simplement sur la direction des cylindraxes dont elles sont formées : tandis que dans les voies centrifuges ils suivent un trajet descendant, dans les voies centripètes leur trajet est ascendant. Ainsi s'explique cet autre fait général : les voies de conduction dégénèrent dans des sens différents, non par rapport a la cellule qui dirige leur trophisme mais par rapport aux centres nerveux les plus élevés ; après section les voies centrifuges souflrent la dégénéralion descendante, les voies centripètes (toujours par rapport aux centres supérieurs et non par rapport à la cellule) présentent la dégénération ascendante. Nous avons parlé plus haut de la dégénération rétrograde et des caractères évolutifs et microscopiques qui la distinguent de la dégénérescence wallerienne qui est plus régulière, plus rapide, plus profonde et s'accompagne dès le début de fragmentation du cylindraxe et de la multiplication des noyaux.

BIBLIOGRAPHIE.— Rapports des fibres avec les cellules. Coite question est iraitcc dans la plupart des mémoires parus à Tcpoquo des premières applications de chaque méthode. On consultera surtout, outre les ouvrages cités au paragraphe suivant :

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l6 RAPPORTS DBS FIBRES ET DES CELLULES

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GAN6UONS SPINAIX I7

SYSTÈMK NERVEUX GANGLIONNAIRE

Il n'entre pas dans le plan de cet ouvrage de décrire le système nerveux périphérique, maïs quelques mots sont nécessaires sur le système ganglionnaire et ses rapports avec le névraxe. Malgré la lumière qu'y ont apportée des recherches récentes, ce chapitre demeure encore obscur en beaucoup de points.

[Oanglions cérébro-spinaux. — II est utile pour faciliter Tintelligence du système nerveux viscéral de rappeler en quelques mots quelle est la disposition des cellules et des fibres des ganglions rachidicns.

A. Cellules, i* Les cellules sont en grande majorité du type unipolaire que nous avons décrit incidemment dans le paragraphe précédent ; quelquesunes d'entre elles possèdent chez l'adulte des prolongements protoplasmiques légitimes : presque toutes en possèdent chez le fœtus (Le?îuossek, Dogiel, Spirlas, ScLAvi sos. Disse) : le prolongement périphérique peut alors provenir d'une dendritc.

Les deux prolongements peuvent émettre chez le fœtus de courtes collatérales, mais chez l'adulte celles-ci naissent uniquement de la branche mère issue du corps de la cellule. Le nMe des dendrites « accessoires » est d'ailleurs mal connu : servent-elles h l'association des cellules ou sont-elles en rapport avec les fibres venues de la moelle par les racines postérieures? (Le^ihossek) ; 2** Il existe constamment un petit nombre de cellules bipolaires reproduisant le type normal chez l'embryon; 3" des cellules multipolaires; 4* des cellules que Dogiel oppose à toutes les catégories précédentes sous le nom d'éléments du deuxième type ou cellules sympathiques: ce sont des cellules unipolaires dont le prolongement se bifurque un grand nombre de fois sans quitter le ganglion et se termine autour des cellules des catégories précédentes par des arborisations péricapsulaires, en partie myéliniques et des arborisations sous-capsulaires, amyéliniques. D'autre part le corps de cette cellule est entouré également par des ramifications de fibres sympathiques venues par le rameau communiquant (Dogiel). Ces fibres provenant du sympathique ont été étudiées par Cajal et avant lui par Ehhlich. Elles forment les réseaux péri-cellulaires dont nous avons parlé plus haut et qui furent décrits en premier lieu par Arnold, autour des cellules des ganlions sympathiques.

D'après Huber on pourrait observer chez les batraciens un dispositif particulier de terminaisons péri-cellulaires sous-capsulaires ; les dernières et les plus fines ramifications amyéliniques, provenant peut-être elles-mêmes du

l8 SYSTÈME NERVEUX GANGLIONNAIRE

prolongement de la cellule unipolaire, se terminent à la surface du corps de cette dernière par des disques aplatis. Le prolongement de l'unipolaire pourrait enfin prendre naissance par plusieurs racines plus ou moins éloignées les unes des autres sur le corps de la cellule (Da\e).

B. Fibres. Quant aux fibres des ganglions spinaux, la majorité en est formée par les prolongements mêmes des cellules bipolaires ou multipolaires. Un petit nombre vient de la moelle : on ne sait si quelques-unes de ces dernières s'arrêtent dans le ganglion ou si elles gagnent toutes la périphérie. II en est de même pour les fibres sympathiques qui abordent le ganglion par son pôle périphérique : on ne sait si toutes se terminent autour des cellules du deuxième type de Dogiel ou si quelques-unes d entre elles se continuent jusqu'à la moelle.]

Grand sympathique. Le système ganglionnaire du sympathique peut être considéré comme représentant essentiellement une partie aberrante du névraxe. Il est formé comme celui-ci de chaînes d'éléments cellulaires ou neurones, qui conduisent l'influx nerveux dans les deux sens, ascendant et descendant, et dans lesquelles les cellules motrices et sensitives(i) s'agencent entre elles de diflerentes façons. Quoique ix)ssédant une réelle autonomie, le système du grand sympathique est intimement relié au névraxe.

Son individualité lui est assurée par ses ganglions dont les cellules émettent des prolongements de diamètre et de dimensions variables, et qui deviennent myéliniques ou restent amyéliniques. Il est d'autre part placé sous la dépendance du système central par les ratni communicantes et leurs homologues de la région crânienne.

[Nous rappellerons rapidement les quelques })oints de l'histoire descellules nerveuses qui peuvent intéresser la conduction de l'influx nerveux, puis nous étudierons lesjîbres et leur fasciculation.

A. Les cellules représentent comme dans le système nerveux central des éléments indépendants les uns des autres et munis de prolongements de nature nerveuse ou dendriliquc, auxquels on accorde le nMc d'appareils de conduction

[(i) L'expression de cellule motrice ou sensiti ve est en général impropre : tx>utes les cellules nerveuses, sauf celles qui sont sur les limites du système nerveux et sont ainsi mises en rapport direct avec des surfaces épithéliales ou des éléments contractiles, toutes ces cellules, les grandes pyramidales de Técorce aussi bien que les cellules des cornes postérieures de la moelle, ne sont que des éléments d'association dont rien n'autorise à admettre une spécification fonctionnelle aussi absolue qu'on le fait ordinairement. Or si, pour le névraxe, ces expressions sont justifiées, d'une part au sujet des multipolaires des cornes antérieures et d'autre part pour les unipolaires des ganglions rachidiens, elles le sont bien encore davantage pour le système sympathique : on y trouve, en effet, des cellules dont Taxdne peut être suivi jusqu'à une fibre musculaire (Oogibl, Cœur)« et d'autre part, d'après le même auteur, des cellules dont les dendrites vont, quelquefois à de grandes distances, cueillir au niveau des surfaces épithéliales les ébranlements que ces cellules transmettent à leurs collègues de la motricité (directement ou par l'intermédiaire d'un ou de plusieurs relais), ou même aux cellules des ganglions spinaux, ou peut-être à celles de la moelle»]

CELLULES SYMPATHIQUES MOTHIGES ET SEÎÎSITIVES IQ

à dii-cction cellulifuge ou cellulipète et qui se terminent tous par des ramifications libres : les relations entre éléments ne sont assurées que par de simples contacts et jamais par continuité directe. Il en est de même pour les fibres venues du système cérébro-spinal ; elles se résolvent en ramifications libres dans les ganglions du sympathique et n'entrent en rapport avec les cellules que par simple contact.

Longtemps encore après la gûnuralisalion des méthodes analytiques on opposait à la cellule unipolaire des ganglions spinaux la cellule multipolaire des ganglions sympathiques : on ne s'attachait en ciïet qu*à la forme des éléments et au mode d'origine de leurs prolongements. Ces caractères furent décrits avec force détails par plusieurs auteurs (Cjij.%l, y. Geiiucuten, Juschtsche^co, etc.) qui employèrent dans ce but la méthode du chromatc d*argcnt. Ce n*cst que depuis quelques années ({uc, grAce aux travaux do Dogiel, Tctude des cellules ganglionnaires est entrée dans une voie plus large. Tout en fournissant sur la cellule ellc-mcmc, sa structure et ses prolongements, des données d*unc précision jusqu'alors inconnue, les admirables recherches de Thistologisto russe éclaircirent et fixèrent d'une façon définitive les rapports do ces prolongements avec les diflcrcnts éléments du tissu dans lequel ils sont plongés : à la stérile division des cellules en sympathiques et cérébro-spinales, bipolaires et multipolaires, etc., succéda naturellement la féconde opposition de leur nature motrice, sensitivo ou d'association. Du môme coup, l'arc réflexe, dont seule la physiologie avait pu jusqu'alors affirmer l'existence et désigner tous les composants, se schématisa de lui-même dans le champ du microscope.

DoGiEL distingua dès i8g6 « deux sortes de cellules sympathiques » qui se retrouvent dans tous les plexus viscéraux : un type moteur ayant de 3 à 20 dendrites relativement courtes, variqueuses, irrégulières, très divisées et formant ainsi un réseau épais dans le ganglion ; Taxône s'engage dans un des troncules nerveux en rapport avec le ganglion et là, s'entoure d'une mince couche de myéline ; un type sensitifh dendrites plus volumineuses, se di\isant en ramules longs, fins et lisses ; à la périphérie du ganglion elles pénètrent dans des troncules nerveux: on peut dans le plexus d'Auerbach les voir gagner la sous-muqueuse. Dans ce cas (long trajet), les dendrites ressemblent beaucoup à des axones dont elles ne se distinguent que par leurs divisions dichotomiques tandis que ces derniers ne font qu'abandonner des collatérales et seulement dans l'intérieur du ganglion. On s'explique ainsi Terreur de Cajal qui considérait comme cylindraxiles tous les prolongements des cellules du plexus intestinal. Le neurite traverse quelquefois plusieurs ganglions et leur envoie des collatérales. Chez les poissons, SAKissEPa pu voir les dendrites des cellules du deuxième type aller former réseau sous l'épithélium de la muqueuse de l'intestin et entourer môme de leurs ramifications chacune des cellules de cetépithéUum. Cet auteur put ainsi figurer le schéma complet d'un appareil réflexe dont nous venons de décrire l'extrémité réceptive et dont la première articulation est localisée au niveau des plexus intra-gauglionnaircs formés par les axones ramifiés des cellules sensitives.