SYSTEME NERVEUX GANGLIONNAIRE

B. Les fibres. Les rami communicantes apportent au système sympathique des fibres, en général plus volumineuses que les siennes propres. Quelques-unes d'entre elles sont sensitives, en ce sens qu'elles conduisent au névraxc les sensations venues des viscères, mais la plupart sont des fibres motrices qui transmettent aux ganglions sympathiques les impulsions nées dans le cerveau et la moelle, et, par l'intermédiaire de ces ganglions, actionnent les muscles lisses et les organes glandulaires : grâce à ces fibres et aux relations qu'elles établissent, des excitations développées dans le névraxe peuvent se résoudre sous forme réflexe dans le sympathique, et inversement.

[Étudions donc : i° les fibres d'union ; 2** les fibres propres au système du grand sympathique.

I** Les premières, avons-nous vu, peuvent être, par rapport au névraxe, centripètes ou centrifuges.

a) Quoiqu'elle possède un intérêt considérable au point de vue de l'anatomie générale, la question de la provenance des fibres sensitives ou centripètes du système sympathique n'est pas encore complètement résolue. Quelle que soit en eflet la méthode employée à ce sujet, elle se heurte à des difficultés d'interprétation qui découlent de la complexité des voies de conduction de ce domaine du système nerveux.

Précisons d'ahord les conditions dans lesquelles la mcthodo des dégénéralions expérimentales pourrait donner un résultat positif. Les cellules qui donnent naissance aux fibres centripètes ne peuvent ôtre situées a priori qu'à la périphérie ou dans l'intérieur des ganglions spinaux; d'autre part les fibres qui en émanent ne peuvent passer que par les racines postérieures, puisque la section de toute racine antérieure no laisse intacte aucune des fibres du bout périphérique (i). Lors de la section d'une racine postérieure, ces fibres dégénéreront, quelle que soit leur origine, dans le bout médullaire du troncule sectionné et seront ainsi confondues avec les autres fibres de la sensibilité générale qui subiront le même sort. On ne peut donc s'adresser, pour mettre en évidence les fibres » névraxipètes » du système sympathique, qu'à la section du rameau communiquant lui-même. Or celui-ci est toujours formé de fibres à conduction inverse : après la section, on verra dégénérer dans le bout attenant au ganglion sympathique les fibres motrices venues de la moelle et les fibres venues des ganglions spinaux, s'il est vrai que les fibres issues de ces ganglions représentent les fibres sensitives du système sympathique; si des fibres dégénèrent,' elles ne pourront représenter que le prolongement centripète (nous prenons centre dans le sens de neurone) des cellules sensitives qui seraient alors situées à la périphérie, c'est-à-dire dans un ganglion ou un plexus sympathique. Mais des expériences de ce genre n'ont jamais été faites : seules pourtant elles permettraient de trancher la question qui est ainsi résolue en sens contraire par les écoles de Kcelliker et de Dogiel:

(i) [Cependant Trouchkopsky aurait noté la dégénération partielle des racines antérieures (et des racines postérieures) après Pextirpation d'un ganglion sympathique ou la section de filets sympathiques appartenant à la même région. D'autre part, d'après Cajal, un petit nombre de fibres venues des ganglions sympathiques, et par conséquent centripètes par rapport à la moelle, se rendent à celle-ci en passant par les racines antérieures (Cajal : Les nouvelles Idées sur la structure du système nerveux, Paris, 1894, p. 1S8).]

ORIGINE DES FIBHES DES RAMI COMMLNIGANTES 23

!• Pour KoELLiKER et la majorité des auteurs les fibres sensitives des viscères sont, comme les fibres destinées à la périphérie, les prolongements dits protoplasmiques des cellules unipolaires des ganglions spinaux : ces prolongements iraient cueillir au niveau des viscères, comme leurs semblables le font au niveau de la périphérie, les excitations qui se rendraient à la moelle en passant par la cellule ;

Q* Mais il est une autre opinion qui date de l'application par Dogiel de la méthode d'Ehrlich k Tétude des ganglions et plexus sympathiques : cette opinion considère comme correspondant seule à la réalité la deuxième des allernatives dont nous avons envisagé la possibilité : toute fibre sympathique sensilive (centripète par rapport aux centres dont les associations sont conscientes) ne serait autre que laxône (ou une ramification, myélinique où non. de cet axone) d'une « cellule du deuxième tyixî » (voir plus haut) située dans un ganglion périphérique (sympathique); cette cellule peut d'ailleurs être uni ou multipolaire. Quant à la fibre sensitive, à son arrivée dans le ganglion rachidien, elle s*arborise et forme un panier péricellulaire autour d'une des cellules de Tcspèce particulière que nous avons étudiée précédemment (cellule d'association).

La solution proposée par Dogiel et son école soulève une autre question : les fibres qui proviennent des ganglions du sympathique se terminent-elles toutes dans le ganglion spinal ou bien quelques-unes d'entre elles ne font-elles que le traverser pour se rendre dans la siibalance grise de la m€>elle par la voie de la racine |iostérieure ? La première alternative parait s*accommoder assez bien d*un fait phvsiologicjue banal : la rareté et le manque de localisation des sensations viscérales ; les impressions venues des viscères n'arriveraient au névraxe, pour y être élaborées en sensations (i), qu*en empruntant la voie que suivent les impressions reçues par la périphérie ; il se pourrait ainsi qu'elles influassent sur ces dernières en modifiant le tonus des cellules chargées de leur transmission (par le moyen des arborisations des fibres sympathiques autour du corp des cellules d*as«)ciation de Dogiel). Pourtant rien ne s'oppose à l'existence de fibres qui, parties des ganglions sympathiques, se rendraient directement à la moelle en passant par la racine postérieure : nous avons déjà vu que la section expérimentale de cette dernière ne peut pas l€*s mettre en évidence, mais il faut remarquer par contre que la résection d'un ganglion sympathique entraîne une dégénération partielle de plusieurs racines dorsales ;

[(i) Il est à peine besoin de rappeler que l'excitation du bout central d'une racine posténeore n'est ni plus ni moins douloureuse que celle da bout central du nerf mixte : c'est dire que l*excitatioa est suivie des mêmes résultats, qu'elle soit faite en amont ou en aval de la cdlale unipolaire, ou qu'elle porte, en d'autres termes, sur le prolongement central on péripbériqoe de cette dernière : l'excitation d'une seule cellule ne safDt pas à provoquer un phénomène conscient : pour qnll y ait sensation, c'est-à-dire souvenir, et la douleur est une sorte de souvenir, il faut qu'il y ait mise en jeu simultanée de plusieurs neurones et association de leurs résidas respectifs. L'expérience montre encore que ces neurones doivent être hiérarehiscs. Or ces conditions anatomiques ne se trouvent réalisées que dans l'intérieur du Dévraxe. H est donc rationnel de rapprocher du fait physiologique dont nous parlions plus haut, au sujet des sensations viscérales, la disposition anatomique en question : Tabsencede Toies spéciales qui conduisent au névraxe les impressions venues des viscères.]

a 4 SYSTÈME NERVEUX r.A!ïGUO!iï?(AIRE

pourtant, d'après Gaule et Lewi», le nombre des fibrcR d*unc de ces racines est déjà de beaucoup inférieur & celui des cellules de ganglion spinal (dix fois moins chez le lapin).

b) Quant auxjibres venues du système cérébro-spinal, la plupart ])asscnt par les racines antérieures : il se pourrait qu un petit nombre d'entre elles fil partie des éléments centrifuges des racines dorsales puisque TROtcHkOFSki a retrouvé des fibres dégénérées dans le sympathique, après la section de ces racines (i). On sait que ces fibres possèdent chez [plusieurs vertébrés (amphibiens) un rôle moteur viscéral. On sait, d'autre part, que chez l'homme et les mammifères supérieurs, les fibres sympathiques d'origine cérébro-spinale ne se terminent jamais au niveau d'un élément contractile (fibre lisse ou fibre cardiaque, Dogiel) : ce n'est que par l'intermédiaire des cellules motrices du sympathique qu'elles président à la motricité viscérale.

Au point de vue microscopique, dès avant 1894, au cours de ses recherches classiques sur les plexus viscéraux (vésicule biliaire, intestin, etc.) Dogiel décrivait et figurait la terminaison des fibres cérébro-spinales autour des cellules du type moteur.] Dans ses études sur les ganglions du cœur il distingue deux sortes de fibres sympathiques : 1° des fibres en partie amyéliniques qui se dichotomisent un grand nombre de fois après leur }3énétration dans le ganglion ; après s'être dépouillés de leur gaine de myéline, les derniers ramuscules se terminent dans le même ganglion ou dans un ganglion voisin ; ces fibres et leurs ramifications forment dans chaque amas cellulaire un réseau particulièrement serré qui en baigne tous les éléments sans jamais cependant traverser les capsules des cellules : il ne peut donc y avoir contact immédiat qu'au niveau des dernières ramifications dendritiques dépourvues de celle formation conjonctive; du réseau d'un ganglion partent des fibres qui se rendent dans un autre et le font ainsi communiquer avec le premier ; 2" des fibres, toutes myéliniques, moins nombreuses que les précédentes; elles se ramifient souvent dès avant leur pénétration dans le ganglion et leurs ramifications se rendent ordinairement à plusieurs ganglions diflérents. Là elles pénètrent dans les groupes cellulaires et entourent les cellules du premier ty|)e (moteur). Les fibres pourvues ou privées de myéline qui se terminent dans les ganglions appartiennent tant<^t à des cellules de ces derniers, tantôt à des ganglions sympathiques extra-cardiaques. Par leur disposition générale les ganglions du cœur rappellent les ganglions vasculaires.

[ (1) Au cours d*une expérience semblable mais dans laquelle la section datait de neuf Jours seulement, nous avons fait en vatn la même recherche.]

FIBRES PROPRES Dl SYMPATHIQUE ^5

(Quant à la nature et à Y origine de cc« fibrrs, Dogiel admet que presque toute» le» fibres amjéUniqucs et un très petit nombre des fibres mycliniques qui se terminent dans le^ ganglions du cœur appartiennent aux cellules de ces ganglions : les autres fibres niTpliniqucs et peut-être aussi quelques-unes des fibres amycliniques naissent dans les cellules sympathiques des ganglions extracardiaques. Pour les fibres du deuxième type, raractérisées« comme nous l'avons >u, parleur terminaison sous forme d'un filament épais et variqueux enroulé directement autour du corps d'une cellule motrice, et par conséquent M>u5-capsulaire, Dogiel les considère comme cérébro-spinales.

2. Les fibres propres du sympathique nous sont suflisammcnt connues maintenant que nous avons décrit les cellules.] 11 existedans les rameaux longitudinaux, de même que dans les filets intcrganglionnaires du sympathique, des fibres qui proviennent des cellules d*un ganglion donné et se terminent far des ramifications moniliformes autour des éléments d'un autre ganglion. Elles émettent à des distances variables des collatérales par intermédiaire desquelles une cellule symi)athique est mise en rapport avec un grand nombre d'autres. D'autre part, outre leur axone, les cellules possèdent do nombreuses dendrites, déforme et de disposition variables, qui meurent dans leur ganglion natal ou se rendent à d'autres ganglions: il existe de ce chef une nouvelle source de connexions intercellulaires.

[Nous n*avons pas à décrire les infinies variétés do relations interganglionnaires qui résultent du trajet toujours compliqué des fibres sympathiques : mais celles-ci nous présentent une particularité sur laquelle nous ne craignons pas de revenir car elle est d'importance capitale au point de vue do Tanatomie générale. Dogiel a démontré en eflet qu'un même troncule nerveux, situé dans un parenchyme viscéral, un ganglion de la chaîne ou un rameau intermédiaire, peut contenir, à c6té de fibres qui représentent des axones, d'autres fibres qui sont en réalité des dendrites, très allongées, impossibles à distinguer à une certaine distance de leur origine de l'axone de la même cellule — ou do ses ramifications — lequel chemine souvent au milieu d'elles ou bien s'engage dans un autre fascicule nerveux. Ce fait est très important : c*est une donnée anatomîque que pourrait invoquer la théorie de la polarisation dynamique pour justifier son interprétation de la disposition des cellules des ganglions spinaux.]

Quant aux autres parties du Système nerveux périphérique et aux appareils terminaux moteurs et sensitifs, rappelons seulement que le plan général de structure des éléments nerveux se retrouve ici sans modification. Les fibres des nerfs périphériques avec leurs cellules d'origine situées d'une part dans certains noyaux des nerfs crâniens et dans la colonne grise antérieure de la moelle, d'autre part dans les ganglions intervertébraux et dans d'autres gangUons placés sur le trajet des nerfs, ont avec les cellules nerveuses les mêmes rapports que dans les deux systèmes, central et sympathique.

BIBLIOGRAPHIE. — Ganglions cérébro-spinaux et système nerveux sympathique. Cual : Sobre la existencia de tcrminaciones neniosas periceliularos rn loAganglios neniosos raquidianos. Pequenas comanieaciones anatomieas, Barcelone, 1890. —

26 SYSTÈME XERVELX GANGLIONNAIRE

(jajal et ÛLonis : Los ganglios scnsitivos craneales de los mamifcros, RevUla trimestral micro— (jrafica, 1897. — Disse : Lcb. die SpinalganglienderAmphi bien, A/uif.Anrtfi^fr, supplément. 1898. — Daae : « Sur les cellules des ganglions spinaux chez les mammifères ». Arch. f. mikr. Anat., vol. XXXI. — Dogiel : « Deux sortes de cellules nerveuses sympathiques >», Anat. Anz., vol. XI, 1896. — « La structure des ganglions spinaux chez les mammilT^ros », Anal. An:., vol. XII, 1897, p. i4o, et Internai. Monatschrifl f. Anat. a. Phys., 1897. — <i Sur la structure des ganglions du cœur chez Thomme et les mammifères », Arch. f. mikr. Anat., vol. LUI, 1898. — « Les terminaisons nerveuses sensibles dans le cœur ot dans les vaisseaux sanguins chez les mammifères », Arch.f. mikr. Atiat., vol. LU. — G ad et Joseph : « Rapports des fibres et des cellules ncr\'euses dans les ganglions spinaux (ganglions jugulaires du vague), » Arch. de Du Bois Reymond, 1889. — Gaule et Lew» : (( Sur le nombre respectif des fîbres et des cellules dans les ganglions spinaux du lapin >» , Centralbl. /. Physiologie, 1896. — V. Geiiuchten : Ganglions cérébro-spinaux, l^i Cellule, t. VIII, p. 211. — V. Gehlciitex et Neus : Quelques points concernant la structure des cellules des ganglions sj)inaux. Bulletin de VAcad. roy. de Mèd. de Belgique, 1898. — Golgi : « Terminaisons neneuses intracellulaires », Arch. Ital. de Biol., 1898. — IlEiMA!«?f : u Contribution à la structure fine des ganglions spinaux », Virchow's Arch., vol. CLII, p. 298. — « Sur la structure fine des cellules des ganglions spinaux», Forisehritte d. Med., 1898. — IIuber : The spinal ganglia of Amphibia, Anat. Anz., 1896. — KcELLikEn : » Anatomie fine et fonctions du système sympathique », G5" Versamml. der Deut. Naturfors. u.Aerzte :u Wien, 1894, et Neurol. Centralbl., 1894-

— JusciiTSGiiE!«co *. « Sur la structure des ganglions sympathiques chez l'homme et les mammifères », Arch. f. mikr. Anat., vol. XLIX, 1897. — LE5H0ssEk : « Sur les ganglions spinaux », Beitrœge z. Histologie des Nervensystems u. der Sinnesorgane, Wiesbaden, 189^ ; résumé in Neur. Centralbl., 1894. — Id. « Remarques sur la structure des cellules dos ganglions spinaux », Neurol. Centralbl. n*" i3, 1898. — Lugaro : Sulla struttura dello cellule dei ganglii spinali nel cane, Riv. di f>at. nerv. e mentale, 1898. — Saxusseff : « Sur les plexus intestinaux des poissons », Société Impériale de Pétersbourg, décembre 1895.

— SsuRNOFP : u Sur la structure des ganglions spinaux », Obozr. Psychiatr., 189(1. — Spirlas et ScLAVUNOs: u Sur les ganglions spinaux des mammifères», Anat. Anz., vol. XI.

— Steil : « Sur Foriginc spinale du sympathique cervical », Arch. f. die gesammte Physiologie, vol. LVIII, 1894. — TnoucintopsiLY : « Sur les rapports du grand sympathique et du système nerveux central », Moniteur russe zoologique, vol. VII; résumé in Revur Neurologique, août 1899. — Veratti : u Sur la structure fine des cellules ganglionnaires du sympathique», Anat. Anz.^ 1898, n*" 11 et 12.

Voici maintenant la division qui nous parait la plus rationnelle pour l'étude des voies de conduction des centres nerveux.

Comme les fibres nerveuses ont pour fonction de relier les différentes masses grises entre elles ou avec la périphérie, il est naturel de faire précéder leur description de celle de ces centres gris. Ceux-ci peuvent être divisés en quatre segments principaux correspondant, non pas h des territoires embryologiques, mais aux quatre grandes divisions naturelles du névraxc : la moelle, le tronc cérébral, comprenant le bulbe, la protubérance, les pédoncules cérébraux et les formations dérivées du cerveau intermédiaire, le cervelet et le cerveau ; sous cette dernière dénomination sont désignées Técorce cérébrale et ses dépendances embryologiques, noyau caudé et noyau lenticulaire dont l'ensemble forme le corps strié.