GRAITVS AVEC UNE PORTION DU STRATUM MITRAL
(Lobe olfactif du chat. Méthode de Golgi.) a, Un grain avec 6, Une de ses dendrites qui devient récurrente
pour aller se perdre dans le plexus formé
au-dessus des cellules mitrales par les den>
drites propres de ces dernières, c, Neurite dHine cellule mitrale.
/; Une fibre dont on voit la terminaison libre
dans le même plexus, m, Cellule mitrale.
FIBRES CElKTaiFUGES DE L APPAREIL OLFACTIF
D après Manouélian, ces derniers abandonnent des prolongements qui se dirigent vers la périphérie et se terminent également dans un glomérule. Nous trouvons^ donc dans le bulbe olfactif une disposition semblable à celle de la rétine, aux spongioblastes de laquelle on peut comparer les grains de la couche granuleuse olfactive : grâce à l'intermédiaire des fibres centrifuges, ils font partie des éléments de la chaîne de conduction et apportent aux réseaux glomérulaires les excitations venues du cerveau, de même que les spongioblastes transmettent Texcitation qu'ils reçoivent des centres au réseau que
Fig. 315. —
SCHEMA DES VOIES DE CONDUCTION DE L APPAREIL OLFACTIF CHEZ LES MABfBflFÈRES.
A, Muquease olfactive.
B, Glomèrules.
C, Cellules mitrales.
/>, Bandelette olfactive.
E, Cellule-grain.
F, Cellule pyramidale du tractus olfactif.
G, Région de la racine olfactive externe.
B, Neurites des cellules mitrales émettant des ramifications collatérales au niveau des panaches dendritiquet des cellules pyramidales de la bandelette.
L, Fibre centrifuge.
Mt Cellule étoilée du stratum granulosum dont le neurite va se ramifier entre les cellules mitrales.
forment les prolongements des cellules ganglionnaires avec les cellules bipolaires.
6° La substance blanche du bulbe olfactif est immédiatement adjacente au stratum granulosum : elle est presque uniquement composée de fibres.
Elle comprend, comme la couche des grains, quelques fibres plus volumineuses, disséminées, assez régulières et pourvues de fines villosités (fig.305,p.b23) : elles se bifurquent souvent à la périphérie, leurs branches se dichotomisent et se terminent en pénicille, quelquefois dès la couche moléculaire. Du côté des centres, on peut ordinairement suivre ces fibres, soit jusqu'à une cellule de Tépilhélium du canal central du bulbe, soit jusqu'à une
SUBSTANCE GRISE Dl CERVEAU
«cellule névroglique ovale ou allongée dont Taulre extrémité donne naissance a un fin prolongement.
Ces fibres ne sont donc pas de nature nerveuse proprement dite, mais de nature nerveuse-né vroglique.
Les neurites des cellules mitrales et les cellules du stratum moléculaire qui sont pourvues d*un prolongement glomérulaire abandonnent h la couche
Fig. 316, — CELLULES pyramidales du lobe olfactif.
(Chat nouveau-né. Préparation de Tkljatmk. Méthode de Golgi.)
caoy Corps des cellules.
cee, Leurs neurites qui se rendent dans la bandelette olfactive.
h, Région de la racine olfactive externe.
moléculaire pendant leur trajet vers le cerveau des collatérales qui s'y mellenl en connexion avec les terminaisons pénicillées des prolongements protaplasmiques qui partent du sommet des Pyramidales (Jig, 315, H et 316, h). Vu certain nombre de ces neurites se résout dès ce niveau en terminaison^ libres, tandis que les autres continuent sans interruption leur trajet vers le cerveau.
LA RÉGION AMMOMEN.NE AU I»OOT DE VtE STRUCTURAL 535
Région Ammonienne. — L'écorce de la portion supérieure de la «cinquième circonvolution temporale qui forme le subiculum de la corne »r Vmmon est remarquable au point do vue hislologique par le puissant
■■^.flV
Fi'g. 317. RÉPARTITION TOPOGRAPHIQUE DES CELLULES ET FIBRES ^JERVEUSES
DE LA CORNE d'aMMON.
(Chien. Durcissement à l^acide osmiquc. Eclaircissement à l^ammoniaque liquide.)
A, Alveus.
ea^ Corne d^Ammon.
fd, Fascia dentata.
X Fimbria.
sra. Substance réticulée blanche.
iub^ Subiculum de la corne d^Ammon.
/, Lamina medullaris involuta.
3, j^et^, Stratum moléculaire formé de la couche moléculaire proprement dite (a) des strata lacunosum et granulosum (3) et du stratum radiatum {4)t caractérisé par les dendrites primordiales des éléments de la couche suivante.
5, Couche des cellules pyramidales.
f>\ Stratum oriens.
f. Couche blanche de la corne d'Ammon, ou alveus, se continuant immédiatement avec la fimbria.
(D*aprcs Exxer.)
développement de la couche des fibres mj cliniques superficielles, lesquelles r-onsliluent la substance blanche nHiculée, qui se continue sur la c^rne <r Vmmon.
Sl°BSTA>CE GRISE UL CERVEAl
Cette formation nerveuse est remarquable [lar ce fait que deux circonvolutions Y adossent leur couche moléculaire respective, de telle sorte qur le manteau blanc qui prend ici le nom de lamina meduUaris invotuiam supcrjîcialù: Q»{ caché, par suite delà su|>eqK)8ition du fascia dentata, dans la profondeur de la substance cérébrale ( î, fig^ 3Î7 eijig, 318). Le subîculum montre en outre un dévelopj)cment imparfait de la quatrième couche de cellules. Les Pvraniidales moyennes y sont par contre très abondantes, leu^ dendrites primordiales y constituent le stratum radiatum. formation plus ou moins nettement limitée et qu'on retrouve aussi au-dessus de la c/Michedes grandes Pyramidales dans Técorcede la circonvolution de Touriet, écorce qui se continue insensiblement avec celle du subiculuni au niveau de la région
postérieure de Tare limbîque. On 5ail qu'en dedans du cinguluni, récoroe de c«ttc circonvolution se prolonge à la surface du corps calleux quelle revêt d'une couche grise très fine.
Vindusiuun cinereum dont les épaississements longitudinaux sontconnus sous les noms de nerfs de Lancision stries internes et tienia tectœ ou stries externes,
La corne dWmmon propremenl
dilo a j)our principales caraclém-
tiques liislologiquos, d'une pari, le
riche développomcnl de l'assise nivé
liniquo superficielle et l'inï|K)rlance
rclarne (|ue prennent la premièn*
roïicho (moléculaire ou névroglique)
ol celle des friandes canules pyrainidah-s. d'autre pari, Taspect nettemeni
ré^^rossirqu'y re>rl<'nl 1rs autres couches du type structural moyen. On décnl
ordinairoineiil dans la coiiicmI* Vininon les cinq couches suivantes (//ry. *?//)•
I " La liWiind mednlluris itirolutn :
'à" Le slratiun malccidairc formé : a) de la couche molécidaire pruprciiienl dite ; li) (lu strafiun Idcunftsum, (issu fonclanieiilal lâche, à larges niaille> contenant d<^ nombreux \ aisseaux et espaces lynq)haliques el. près de la couche suiNanlo. de nombreuses libres nïNélini(|ues longitudinales (slralimi niedullare médium) : c) du stnifum (/nuudtisiun qui n'est pas \isible|Kïrloul. en majeure partie rudinienlaire. a\(*c de nond)reuses cellules pyramidaler^ de pelile lailh» : d) du sfratiun nidintum formé par les prolongement radiaires des Pyramidales de la couche suiNanle :
Fuj, *nS. — \.\ <:iii(:o\voM riox ni:
LA COIINE I)'aXIMO>.
/•\ La corne dWinmon.
Id, Fasc'in dentata.
fi, Fiinl)ria.
.sfi^, Subiculuni de la corne (rAnimon.
LES D1FFÉRB?ITES GOUCHSS DE LA CORNE D*AMMON 53*]
3*" La couche des grandes Pyramidales disposées en files serrées au milieu d'une substance intermédiaire finement granuleuse ;
4*" Le straium orieas ou couche des cellules polymorphes^ peu visible chez l'homme, formé surtout de cellules polygonales et fusiformes :
5** La substance blanche de la corne d'Àmmon dite encore Vaheus : elle se continue directement avec la Jimbria, Elle est formée des axones de la couche précédente ; la fimbria, par contre, tire certainement quelques-uns de ses éléments du gyrus dentatus ;
Plusieurs de ces couches disparaissent dans le corps godronné on fascia deniata ; leur nombre se trouve ainsi réduit à trois (Jig. 317) ;
i*" Le stratum moléculaire situé à la surface, recouvert seulement d'une mince couche de fibres {stratum marginal) qui le sépare de la couche homonyme de la corne d'Ammon.
a*" Le Wra/um granulosum, bien développé, formé de petites cellules pyramidales très serrées ;
3" Une couche profonde de cellules pyramidales et polymorphes dont l'ensemble forme le noyau du fascia dentata.
Les auteurs (Golgi, Gajal, Sala, Schaffer) ne sont pas complètement d'accord sur la stratification de la corne d'Ammon ; leurs divergences n'ont pas, il est vrai, grande importance mais suffisent pourtant & mettre en relief le caractère contingent de toutes les divisions introduites dans les faits biologiques. Les données positives acquises à ce sujet, grâce à la méthode de Golgi, n'en ont que plus d'intérêt.
i" Alveus, — Cette couche est formée des neuri tes des cellules pyramidales et des cellules polymorphes, ainsi que de fibres nerveuses exogènes {fig. ^3i,p.54i). Quelques collatérales ascendantes de ces neuri tes se ramifient entre les cellules pyramidales.
2* Couche des cellules polymorphes ou stratum oriens , — Cette région contient deux sortes d'éléments : dans sa moitié inférieure, voisine de l'alveus on ne trouve que des cellules fusiformes parallèles aux faisceaux de fibres de l'alveus, et dont les neuri tes se divisent rapidement en fines ramifications (Cajal). La portion supérieure de cette couche est d'une texture plus serrée : à ses cellules propres viennent s'ajouter les dendrites des Pyramidales des couches supérieures, leurs neurites et leurs collatérales. Elle comprend trois sortes de cellules nerveuses caractérisées par la direction descendante, ascendante ou horizontale de leur axone (Sghaffer). Les premières sont représentées par les Pyramidales disséminées, qui, comme celles de la couche susjacente, envoient leur neurite à l'alveus. Les deuxièmes {Jig.319^ b) possèdent un axone qui monte vers la couche radiée et y abandonne un certain nombre de collatérales, lesquelles, comme l'axone lui-même du reste, se dirigent
54o SUBSTANCE GBISE DU CEBVEAL
envoient leurs neurites dans la fimbria ; ceux des cellules de la seconde catégorie se terminent en partie dans la s. grise du subiculum {Jig,32t). Les premières donneraient donc naissance à des fibres de projection, le> secondes à des fibres d'association. Sghaffeb décrit de plus aux grande» Pyramidales de la région ammonienne inférieure un ou deux volumineux rameaux ascendants qui, après avoir atteint le stratum lacunosum, prennent un trajet :horizontal et pénètrent dans la région ammonienne supérieure où leurs ramifications terminales se mettent en rapport avec celles des proloo gements' primordiaux des petites Pyramidales. Une autre diflerence impor tante sépare ;les grandes Pyramidales des autres cellules : le corps et le prolongement du sommet de l'élément sont, chez celles-ci, k contours lisses, le plus souvent; chez celles-là, au contraire, le prolongement qui part du sommet du corps cellulaire et la portion supérieure de ce dernier montrent une série de fortes excroissances ramifiées séparées les unes des autres par des incisures(^^.^2i) dans lesquelles se logent les fibres moussues et les ramifications neuritiques des grains du fascia dentata ; ainsi est assurée Tunion intime de ces derniers avec les grandes Pyramidales.
D) Stratum moléculaire. — Cette assise, avons-nous vu, est formée de trois parties : str. radiatum, str. lacunosum et couche moléculaire propre ment dite (fig. 317, 2, 3, 4, p. 535).
Dans le str. radiatum cheminent les dendrites rayonnées des Pyramidales sous-jacentes, à côté des dendrites des cellules d'association (Jig.Sil): on y trouve en outre des cellules nerveuses de différentes formes : les unes, isolées, dont le hcurite se comporte comme celui des grandes Pyraniidale> de la couche plus profonde, les autres, étoilées ou triangulaires, à aiAnc oblique ou parallèle se dirigeant vers la c. moléculaii-e et émettant ordinal rement à angle droit des collatérales dans les différents étages de la couche radiée. D'autres cellules triangulaires ou étoilées envoient l'extrémité de leur neurite, en bas, vers les cellules pyramidales ou polymorphes de la couche immédiatement sous-jacente. Le stratum radiatum contient aussi des celluie> à neurite ascendant qui va se perdre dans la couche moléculaire ou dans le stratum lacunosum.
Le stratum lacunosum se compose de petites cellules nerveuse:», la plupart triangulaires, et de faisceaux de fibres horizontales. Les pœmier> forment des séries irrégulières dans la partie profonde de cette couche ; leur> neurites sont le plus souvent horizontaux et se terminent soit dans le stratuni lacunosum lui-même, soit dans le str. moléculaire sus-jacent. Il renfcmie aussi un certain nombre de collatérales cylindraxiles des grandes Pyramidales-
J'ai décrit, le premier, à la base du stratum moléculaire, une couche de fibres longitudinales ou obliques (Jig. 321). Ainsi que Sghaffeb l'a montre
CONSTITLTIO?i DU STRATUM MOLECULAIRE
plus tard, ces fibres représentent les collatérales de gros diamètre, d*abord ascendantes puis récurrentes, des Pyramidales sous-jacentes qui se mettent ici en relation avec les ramifications pénicillées de leurs homonymes de petite taille.
Quant à la couche superficielle du str. moléculaire, la lamina medallaris involuta, elle est, comme son nom l'indique, essentiellement formée de
Fig. 321, — LES éléments de la corne d*ammon et du fascia dentata.
Cette ûgure schémaUque permet de voir quels sont les rapports des grandes Pyramidales de la région ammonienne inférieure avec les fibres qui viennent de la couche des grains.
A^ Stratum moléculaire et
B^ Couche granuleuse du corps godronné ou fascia dentata.
C, Stratum moléculaire de la région terminale de la corne d*Ammon.
/>, Faisceau longitudinal de fibres moussues (neurites de la couche des grains).
b\ Un neurite d^ine grande cellule pyramidale se rendant à la fimbria.
F, Fimbria.
ftn Couche des petites Pyramidales ou Pyr. supérieures.
H, Faisceau ascendant formé de collatérales.
i\ Collatérales des fibres de la substance blanche.
y, Terminaison des fibres qui viennent du subiculum.
L, Cellules pyramidales du subiculum dont les neurites pénètrent dans la corne d'Ammon.
(D'après Cajal.)
fibres nerveuses : on y peut facilement distinguer, par la méthode de Golgi, les dendrites pénicillées des pyramidales ainsi que de nombreuses fibres qui représentent les ramifications cylindraxiles des cellules propres de la couche lacunaire voisine, les neurites ascendants — ou leurs ramifications — des Pyramidales, les terminaisons des fibres myéliniques qui y pénètrent. Grâce
SIBSÏANCE GRISE Dl CERVEAl
au contact intime des fibres nerveuses avec les prolongements horizontaux, les cellules de cette couche sont facilement mises en relations les unes avpi les autres.
Fascia dentata. — Cette circonvolution ne difiere pas des autres région^ de l'écorco pour la structure de sa couche moléculaire. On y trouve deu\
fïy. 322. COLPE TRANSVERSALE DU FASCIA DE>T\T\.
(Lapin de trois jours. Méthode de Golg^i. D'après GaJ4L.) .t, Couche moléculaire.
Bf Gouchc des grains.
C, Couche des cellules polymorphes.
D, Couche moléculaire de la corne d'Ammon. v (i, 6, Cellules de la couche moléculaire. •; f, Neurites des cellules des différentes espèces.
df Cellule de la couche moléculaire dont Taxône pénètre dans le stratum luciduiu. ey un peu au-dessus et à gauche du centre de la figure, Une cellulQ de la couche irr^-
nuleuse.
/, Cellule pyramidale à neurite ascendant.
V, Cellule dont Taxône ascendant va se ramifier dans la zone moléculaire. hy Cellule dont le prolongement ascendant pénètre dans les plexus supra- H int/^-
moléculaires.
i\y, m, Cellules dont les neurites descendent vers Palveus.
sortes de fibres [Jitj. 322) : les dendriles des celhiles nerveuses située^ pi"" profondément et les ramifications terminales des axones des cellules (le> couches sous-jacentes. Elle renferme aussi des cellules pyramidales dis^ minées, semblables aux cellules de la couche des grains, avec un long ax<V f|ui pénètre dans le stratum lucidum (Ji(f.322. d), ainsi que de petites rellul***
PYHAMIDALE8 MODIFIKES DV FASCIA DENTAÏA
fi:\
a iieurite courl et ramifié (Jly. 322, a). Les premiers deviennent ascenclanls après une certaine dislance et constituent des fibres du stratum lucidunt (région supra-pyramidale); les seconds, plus fins que les précédents, so divisent brusquement, après un court trajet, en fines ramifications qui s'étendent dans la zone externe de la couche moléculaire.
Du reste, les cellules plus profondes du deuxième type (fig- 322, b)
Fiy. 323. — petites cellules pyramidales di; fascia de.ntata.
(Chat nouveau-né.)
a, a. Fibres moussues avec leur pinceau de ramifications terminales.
r, c, Neurites des cellules pyramidale».
|>araissent plus volumineuses; elles sont triangulaires ou étoilées, à longues dendrites ramifiées, à neurites plus forts, prenant différentes directions et à ramifications inégales : ils se rassemblent finalement dans la portion externe de la couche moléculaire et y parcourent un certain trajet en directir>n hr)ri /ontale (Cajal, Sala).
Les cellules du straliun yranalosum sont les homologues des Pyramidales des autres régions de Técorce. Leur nature véritable a été démontrée par (Jolgi {fifj- ^t39 et ^i^i2) ; elles sont ovoïdes ou triangulaires, envoient toutes leurs dendrites à la couche granuleuse ; leurs neurites sont descendants, émettent un certain nombre (quatre à huit) de collatérales flexueuses {Jiy. 322, 323 et 32^, c) et cheminent vers le stratum lucidum . Ces collatérales forment au-dessous de la couche des grains un épais réseau (|ui envelopp«»
SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU
les cellules polymorphes qui se trouvent en cette région (Jig.323), Quelquesunes prennent un trajet ascendant et se ramifient, ainsi que j*ai pu le constater après ScHAFFER, entre les cellules du stratum granulosum. Quant aa\ neurites, ils sont pourvus de nodosités et émettent des collatérales fines et courtes (Jig. 321, D), dont la longueur augmente avec la distance de la cellule et qui montrent beaucoup de similitude avec les fibres moussues du cervelet. Découvertes par Sala, elles furent retrouvées plus tard par Sghafper
et Gajal chez le lapin nouveau-né et le cobaye, et par moi-même chez le chat nouveau-né. Après avoir atteint le stratiun lucidum. c'est-à-dire la région supra-pyramidale, elles prennent ordinairement une direction lon<n tudinale et finissent par se terminer librement sans émettre de rameaux plus volumineuiL (fig, 321, D), Les ramifications terminales semblent se mettre en rapport avec le corps et les prolongements primordiaux des grandes Pyramidales de la corne d*Ammon (Gajal). Dans les portions inférieures de la couche des grains, souvent même encore plus profondément on trouve, avec celles que' nous avon:? décrites, des cellules pyramidales semblablei* à celles de Técorce terminale; nées de leur base, quelques dendrites ramifiées pénètrent dans la couche sous-jacente, pendant que ^ axones montent vers le stratum moléculaire où ils se divisent en plusieurs rameaux. Il<^ offrent, d'après Cajal, la particularité sui vante : ils naissent d'une des dendrites prb cipales, à la limite supérieure de la couche des grains et, devenus aussitôt horizontaux, entou rent de leurs arborisations terminales descen dantes les cellules de la couche des 'grains (Jig. 322), Deux réseaux ^ trouvent ainsi constitués : Tun par les neurites eux-mêmes, dans ia partie inférieure du stratum moléculaire ; un autre, dans la portion supérieure du stratum granulosum par les ramifications terminales de ces neurites. Chaque cellule de la couche des grains est donc entourée d'un plexus très fourni i^ fibrilles ondulées et moniliformes. Quoique j*aie eu fréquemment 1 occasion de les étudier, je ne puis affirmer que leur axone naisse d'une dendrite pri mordiale, ni confirmer le trajet qu'on lui attribue; j'ai, par contre, pu
Fig. 32U, — uîiE cellule
