POSTÉRIEURES DANS LA S. GRISE CENTRALE ET DANS LA CORNE ANTÉRIEURE

(FcetiiB humain de 4 mois. Méthode de Golgi.)

de la substance gélatineuse, plexus dont nous avons déjà parlé. Enfin, parmi les fibres qui contournent cette dernière, quelques-unes se dirigent plus en avant et se rendent au groupe de cellules situé entre la corne postérieure et la corne latérale. On peut également tenir pour démontré le passage dans la moitié opposée de la substance grise de quelques-unes des fibres les plus internes du faisceau radiculaire latéral (i).

(i)Bbcbtkhbw:c Sur les racines postérieures et leur lieu de terminaison dans la substance grise de la moelle », XeUsch.J, Min» u. forensUehe Psychiatrie a. Neuropath., 1887, et Arch. /. Anat. u. Phjrs.y 1887.

RACOES ET CORDONS POSTERIEURS

Nous voyons donc les fibres des deux faisceaux radiculaîres distribuer leurs ramifications terminales à des territoires bien différents de la substance grise : \q faisceau interne h la colonne de Glarke, au groupe cellulaire central,

aux cellules des cornes antérieures, et à quelques-uns des éléments du groupe « prérolandique » ; l'externe 9 aux cellules de la substance de Rolando et au groupe « prérolandique » , aux cellules disséminées de la corne postérieure et 1res vraisemblablement au groupe latéral de cette dernière. En outre une partie considérable des fibres radiculaires postérieures (surtout celles du faisceau médial ou interne) passe dans les cordons postérieurs et se divise en deux branches, Tune ascendante , Tautre descendante, la première remontant jusqu'à différentes hauteurs, et, pom- un petit nombre de fibres , jusqu'auxnoyauxbulbaires des cordons postérieurs. [Nous avons vu que ce sont ces branches verticales que Ton regarde actuellement comme étant seules la continuation des fibres radiculaires : on considère les fibres qui se distribuent à la substance grise et forment les deux faisceaux que nous avons étudiés plus haut comme étant presque toutes de simples collatérales des fibres radiculaires.]

Fig. 26. COLLATÉRALES DU FAISCEAU

MÉDLAL d'une R. P.

On les voit se ramifier au devant de la substance de Rolando et dans la s. grise centrale. Les fibres qui côtoient le septum dorsal sont les prolongements des cellules épithéliales du canal central : elles constituent le cône épendymairc postérieur.

(Fœtus humain de 4 mois. Méthode de Golgi.)

FONCTIONS CONNUES DES FIBUES RADICULAIRES

Il est intéressant de rapporter à ce propos les résultats auxquels arriva Margulies dans sr« expériences de section des R. P., chez le singe, à différentes hauteurs de la moelle (" méthode de Marchi). Cet auteur confirma d'abord la manière de voir généralement admise et qui distingue parmi les fibres radiculaires postérieures les Jîbres longues qui vont ju<«q\i*aux noyaux bulbaires et \e% fibres courtes ou moyennes qui pénètrent dans la substance ^se de la moelle à différents étages. Parmi celles-ci il distingue :

1* Celles qui vont à la corne postérieure du même côté;

I** Celles qui vont à celle du côté opposé, on traversant la commissure postérieure I l'existence de ces éléments est en opposition avec certains résultats obtenus d'autre part) ;

3* Celles qui vont aux colonnes de Clarke ;

.h** Celles qui vont aux cornes antérieures (voie réllexe sensitivo-motrice).

Les fibres radiculaires descendantes s'approchent progressivement de la ligne médiane à partir du point de pénétration de la racine dont elles émanent. Dans un cas elles purent être suivies sur une hauteur de neuf segments : elles se dirigeaient vers la commissure postérieure. Le mémo aut<nir distingue parmi les fibres endogènes (voir plus loin) : i" les fibres ascendantes situées à la limite de la corne postérieure et qui se rendent finalement, du côté proximal, dans les cordons de Goll ; 1* les fibres commissurales descendantes longues (virgule de Schultxe et champ orale de Flechsig) et courtes; celles^ct cheminent très vraisemblablement dans la portion centrale des cordons postérieurs.

Physiologie des fibres radiculaires postérieures.

— Il est très probable que les différents systèmes de fibres que nous venons de décrire ne possèdent pas les mêmes fonctions. Mais l'exposé complet de cette question nous entraînerait trop loin. Remarquons seulement que le faisceau interne parait surtout approprié à la conduction des sensations venues des muscles, etrexteme, accaparé par les sensations d*origine cutanée.

La méthode de Golgi a démontré en effet qu'une partie des fibres et collatérales des R. P. pénètre dans la substance grise pour s'y ramifier autour des cellules des cordons postérieurs, Tdes cellules centrales, de

Fig, 27, — LES collatérales des fibres

DES cordons dans LA S. GRISE.

(Moelle lombaire d'un chien de deux Jours; méthode de Golgi): lechromate d'arfcent a imprégné les collatérales du cordon antéro-latéral, quelques collatérales des racines postérieures, des fibres de la commissure antérieure et une partie de la commissure postérieure. (Diaprés V. Gbhughtbn.)

70 RACINES ET CORDOIVS POSTERIEURS

celles des colonnes de Clarke et enfin de celles des cornes antérieures ; que l'autre partie (fibres verticales longues) va se terminer, suivant la même disposition histologique, autour des cellules des noyaux bulbaires. Par le moyen de leur division en deux branches principales, ascendante et descendante, et grâce aussi à leurs nombreuses collatérales, les fibres radiculaires se mettent en rapport non seulement avec les différents éttfges de la substance grise de la moelle, mais aussi avec certains noyaux du bulbe. Si donc les effets d'une excitation physiologique quelconque semblent se limiter à un seul territoire radiculaire, c'est que l'excitation, plus intense pour les premières collatérales, est presque épuisée pour les collatérales les plus éloignées. En outre il est à croire qu'il n'y a pas rapport de continuité entre les ramifications des collatérales et les cellules, mais simple contiguïté entre celles-ci et les arborisations qui les entourent de leur déploiement (i).

Cette particularité de structure conduit à penser que la conduction de l'excitation n'a pas besoin pour avoir lieu de la continuité anatomique des éléments qui la transmettent, continuité repoussée du reste par les recherches histologiques modernes. Celles-ci ont en effet montré l'absence de toute continuité organique entre les arborisations d'une fibre et la cellule qu'elles entourent même dans les cas où l'existence de rapports fonctionnels entre les deux n'est pas douteuse. Quel que soit le sens de sa progression, l'excitation, dans le système nerveux central ou périphérique, se transmet grâce h de simples contacts ou à des voisinages immédiats : nous en trouvons un exemple dans le mode de rapport des fibres radiculaires postérieures avec les cellules de la corne antérieure (y?^. 24, p. 66^; quoique le passage des excitations de ces éléments-là à ceux-ci soit un fait physiologique des plus certains, il n'en est pas moins vrai que le microscope n'a jamais montré qu'un simple contact entre les deux éléments, protoplasma cellulaire et ramifications terminales des collatérales.

Celles-ci se comportent de même à l'égard de beaucoup d'autres cellules médullaires dont l'axone à son tour se divise en rameaux verticaux, ascendant et descendant, et se met en rapport par une disposition histologique semblable de ses collatérales avec les cellules de la corne antérieure ; quoique rendue indirecte dans ce dernier cas par interposition d'un nouveau neurone, la continuité de la voie radiculo-cellulaire est assurée par le même dispositif (yî^. 7, d, p. 35).

Nous avons vu que les racines postérieures contiennent au milieu de leurs fibres d'origine ganglionnaire un petit nombre d'éléments centrifuges dont les cellules originelles se trouvent dans les cornes antérieures et dans la

(i) Brain^ 1891.

RELATIONS CHOISÉES 7I

substance grise centrale. Ces fibres dégénèrent donc dans le sens descendant comme celles des racines antérieures, c'est-à-dire qu'après section d'une R. P. entre la moelle et le ganglion on les trouve, à l'inverse des fibres radiculaires centripètes, dégénérées dans le bout périphérique et saines dans le bout central ou médullaire (i).

Rapport des fibres radiculaires postérieures avec la moitié opposée de la moelle. — Malgré son importance au point de vue physiologique, par exemple pour le synchronisme des deux moitiés de la moelle, cette question n'est pas encore complètement élucidée au point de vue histologique. On voit assez souvent sur des préparations au Weigert des collatérales des fibres radiculaires dorsales passer directement par la commissure antérieure pour s'entre-croiser avec leurs homologues du côté opposé. Elles sont en efTet revêtues d'une gaine de myéline. [On a d'ailleurs remarqué depuis longtemps que dans certaines affections des R. P., ou après leur section expérimentale, le feutrage de la substance grise se raréfie considérablement du côté de la section, et quelquefois aussi, mais dans de moindres proportions, du côté opposé; ces lésions de la substance grise peuvent s'étendre sur une hauteur de plusieurs segments inter-radiculaires. On avait supposé d'autre part que ces collatérales croisées étaient surtout amyéliniques et l'on expliquait ainsi que leur disparition pût échapper aux méthodes usuelles de l'anatomie pathologique; se basant sur ce fait on les avait chargées à tort de la conduction croisée de la sensibilité. Or des raisons de tout ordre que nous exposerons plus loin s'opposent à cette attribution qui n'avait du reste été faite que faute de mieux, pour ainsi dire, par voie d'exclusion]. De plus, la méthode de Golgi ne permet pas de mettre ces collatérales en évidence, tandis que d'autre part la physiologie démontre la possibilité de la transmission, d'une moitié de la moelle à l'autre, des excitations apportées par des fibres radiculaires; les voies de conduction les plus probables paraissent être constituées par les cellules commissurales. Ces cellules sont très répandues dans la substance grise et en particulier dans les cornes postérieures (2), les colonnes de Ciarke, la région périépendymaire, et enfin les cornes antérieures à l'angle interne desquelles elles s'amassent même en groupement. Gomme les collatérales des R. P. pénètrent profondément dans la substance grise et n'entourent pas seulement

(i) Ces notions admises sur U foi des examens histologiques insuffisants de Vkjas et de Max Josbph furent contredites par les recherches de plusieurs auteurs, Gabri, Shsmusiotoic, mais elles furent finalement confirmées (Bonnb, thèse de Lyon 1807) grâce à remploi de la technique ordinaire (imprégnation osmique).

<s) Lbnbossbk cependant conteste la présence de cellules commissurales dans la corne postérieure, chex les hommes et les mammifères supérieurs.

•J2 RACl?iES ET CORDONS POSTÉRIEURS

les cellules de la corne postérieure et des colonnes de Clarke, mais aussi le groupe cellulaire central et les cellules de la corne antérieure, les cellules commissurales semblent parfaitement adaptées à conduire les excitations apportées par ces fibres jusque dans l'autre moitié de la moelle.

Un nouvel élément semblable d'association est fourni par les dendritcs des cellules commissurales et radiculaires antérieures : ces prolongements en effet passent par la commissure ventrale et se perdent dans l'autre moitié de la substance grise {fig. i^, p. 33 etfig, 5, p. 34). Dans la commissure même, et du même côté, ils se rencontrent avec les ramifications terminales des axones des cellules commissurales et peut-être aussi avec les collatérales des fibres radiculaires. Enfin Golgi et, après lui, Le?ihossek (Beitraege zar Histologie des Nervensy stems und der Sinnesorgane, Wiesbaden iSgi) décrivirent des cellules commissurales dont le prolongement nerveux passe dans la substance grise du côté opposé et s'y ramifie sans en dépasser les limites : ces cellules ne peuvent avoir qu'un rôle : transmettre aux éléments de l'autre moitié de la moelle les excitations qu'elles reçoivent.

D'un autre côté, j'ai pu démontrer que quelques fibres des cordons postérieurs s'entre-croisent au niveau de la commissure dorsale : cet entrecroisement est évident chez le fœtus humain (Jig. 15 A, p. 52). Récemment son existence a été confirmée par les travaux d'un grand nombre d'auteurs, Flatau, Mayer, Margulies, malgré les résultats négatifs de Valenzi, Russel et quelques autres : il ne porte que sur un petit nombre de fibres : la majeure partie de la commissure postérieure est formée, avons-nous vu, par des fibres qui proviennent des cellules de la corne postérieure (cellules de la région de la substance gélatineuse de Rolande, des colonnes de Clarke et du voisinage du canal central). [Après section expérimentale des R. P. on trouve toujours chez le chien des fibres dégénérées dans le cordon postérieur du côté respecté par l'expérimentation. Ces fibres sont peu nombreuses, disséminées et paraissent indépendantes des collatérales dégénérées que l'on peut suivre dans la substance grise, surtout du côté de la lésion. Leur véritable origine n'est pas encore complètement déterminée.]

Groupes cellulaires de la substance grise en rapport avec les fibres radiculaires postérieures. — Connaissant la disposition des fibres qui apportent à la substance grise les excitations qui sont le primum movens de son activité, nous allons maintenant terminer l'étude des cellules dont elle est formée. Il existe dans l'axe gris un feutrage très dense de fibres, myéliniques ou non, provenant des cellules de la même région, ou se rendant dans les cordons, ou venant enfin se terminer autour des cellules. Nous allons décrire ici celles de ces fibres qui proviennent des cellules dans lo voisinage desquelles s'épanouissent les ramifications des R. P.

RAPPORTS DES R. P. ET DBS CELLULES DE l'aXE GRIS 78

1* Dans les colonnes de Clarke au niveau desquelles se termine une grande partie du faisceau interne des R. P. naissent de nombreuses fibres qui unissent ses cellules avec celles d'autres territoires de la s. grise (i). Ces fibres prennent trois directions différentes :

a) Les unes vont former \e faisceau cérébelleux latéral (Jig. 15 B, rfc : elles émergent du côté ventral de la colonne, quittent la substance grise entre la corne latérale et la corne postérieure, traversent les cordons latéraux et, arrivées près de la périphérie de la moelle, se coudent et deviennent ascendantes. On les retrouve, particulièrement nombreuses, dans la région de transition de la moelle lombaire à la moelle dorsale. Il est certain cependant que, plus haut, les colonnes de Clarke continuent à abandonner des fibres qui se rendent au même faisceau, mais elles sont beaucoup moins nombreuses. Il est en outre infiniment probable que d'autres territoires du cordon latéral reçoivent des fibres ascendantes ayant la même provenance.

b) Ln autre faisceau important, parti de la face antérieure de la colonne de Clarke se dirige directement en avant, et là, suivant mes propres observations, se tourne vers la commissure antérieure et passe du côté opposé (Jîg, 15 B,/ca). C'est dans la partie inférieure de la moelle dorsale que ces fibres sont le plus développées.

c) Enfin d'après les résultats de la méthode de Golgi et contrairement à Topinion de Lenhossek, il existe des fibres qui, parties des colonnes de Clarke, se rendent dans les cordons postérieurs, en particulier dans le faisceau de Burdach.

2* Groupe cellulaire central ou paraépendy maire. Les axones qui en partent se rendent, les uns, à la commissure antérieure (Jig. 5, 6. 6., p. 34), en compagnie des fibres venues de la colonne de Clarke et qui ont la même direction. les autres dans les cordons latéraux en traversant transversalement la substance grise (Jig. 5, c). Ainsi les axones qui proviennent des deux plus importants territoires de terminaison des R. P. se rendent dans les cordons homomères et hétéromères : donnée du reste parfaitement d'accord avec ce qu'enseigne la physiologie ; celle-ci en effet démontre l'existence d'un croisement partiel, dans la moelle, des voies conductrices de la sensibilité.

3* Les cellules situées vers le bord externe de la substance grise et qui forment un groupe spécial entre les cornes latérale et postérieure envoient généralement leur axone dans le cordon latéral (Jig. 5, e, e).

4" Les neurites des cellules de la corne antérieure se rendent en rayonnant

(I) JVi représenté diaprés nature dans la figure i5 B tous ces systèmes de fibres : on ▼oit ainsi sor la même coupe les rôles centrales des deux faisceaux radiculaires interne et externe. (Cf. >f^. s5 et aâ, p.6;, où l'on voit aussi la terminaison du faisceau radiculaire interne.)

RACINES ET CORDO^iS POSTERIEURS

vers la région voisine du cordon antéro-latéral dont ils constituent le faisceau fondamental. D'autres passent par la commissure antérieure (Jig. 5, p. 34). 5" Des cellules disséminées dans la corne postérieure ou groupées audevant de la substance de Rolando et dans le voisinage desquelles se termine

Fig, 28. — LES collatérales dams la s. grise.

(Moelle de nouveau-né. Méthode de Golgi.)

i4. Cordons antérieurs.

B, Arborisations terminales péri-cellulaires des collatérales des cordons postérieurs.

C\ Collatérales de la commissure antérieure.

Dy Faisceau postérieur ; E, t. moyen; P^ f. antérieur de la commissure dorsale.

G, Faisceau de fibrilles venues du cordon postérieur ; il se ramifie dans la corne posté-

rieure au devant de la s. gélatineuse de Rolando. H, Faisceau réflexe ou sensitivo-moteur.

Jy Réseau c prérolandique».

Jy Colonne de Clarke: on voit des collatérales qui viennent 8> ramifier. (D'après Cajal.)

le faisceau radiculaire postérieur externe, partent des fibres fines qui vont, les unes en avant vers la commissure antérieure, les autres en arrière dans le coixlon postérieur (Jig, ;>, K'* ci Jig, 13, 6, p. ^i).

6" Nous avons déjà parlé des connexions des autres cellules de la corne