Lettre sur la formation de l'oeuf dans l'espéce humaine et dans les mammifères

PUBLIÉE PAR G. BRESCHET, CHEF DES TRAVAUX ANATOMIQUES DE LA FACULTE DE MEDECINE DE PARIS, PROFESSEUR D’ANATOMIE, DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIRURGIE, ETC. 1

Messieurs ,

Je n’essaierai point de vous peindre le vif plaisir que m ont fait éprouver vos suffrages en me nommant membre correspondant de votre Académie, et en associant mon nom , peu connu, à celui d’hommes qui sont d’une si grande illustration dans la république des lettres. Je regarde cette faveur comme un grand encouragement pour suivre les traces des membres de votre compagnie savanle. Je ne crois pas pouvoir mieux vous témoigner ma gratitude qu’en vous communiquant une découverte que je me fais un véritable plaisir de produire sous vos auspices, et qui se rapporte à l’histoire de l’évolution. Il est à la connaissance de tout le monde que votre Académie s’est

(1) Cette lettre est adressée à l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg et a été publiée à Leipzig en 1827.

Nous donnons une traduction de tout ce que notre auteur a fait imprimer sur ce sujet, i°sous la forme épistolaire , 20 sous celle d’un commen-

taire de cette lettre. Nousavons cru convenable de placer ces deux parties à la suite l’une de l’autre, au lieu de les séparer, comme l’auteur l’a fait. Par ce procédé nous avons évité de tomber dans les nombreuses répétitions que M. DeBaer a été dans la nécessité de faire. (G. B.)

toujours distinguée par ses investigations sur la formation des corps organisés. Les observateurs qui établirent les premiers fondemens solides de l’histoire de l’évolution des animaux, étaient membres de votre Académie, ou le sont encore; je n’ai pas besoin de dire que je veux désigner l’illustre et vénérable Gaspard Frédéric WolfF, que peu d’hommes ont égalé par la force du génie, et qui n’a pas son égal pour la persévérance avec laquelle il se livrait à la recherche des choses les plus délicates et les plus minutieuses, et deM. le docteur Chrétien Pander, que je me glorifierai toujours d’avoir aidé dans ses beaux travaux sur l’évolution de l’oeuf, à cette époque heureuse où nous avons joui ensemble des leçons et de l’amitié de notre maître Ignace Dœllinger, dont la mémoire nous sera toujours chère.

J’ai eu le bonheur de trouver dans l’ovaire les premiers rudimens de l’œuf des mammifères et de l’homme, rudimens que l’on avait cherchés en vain depuis tant de siècles.

Les opinions des naturalistes sont fort divergentes sur ce point de la science. Comme on savait, anciennement, que le vitellus des oiseaux mûrit dans l’ovaire, qu’il s’enveloppe de l’albumen dans l’oviductus et de la coquille dans la partie inférieure de ce conduit, Regnier De Graaf découvrit le premier, ou observa avec plus d’exactitude, des vésicules dans l’ovaire des mammifères, qu’il prit pour des ovules; et comme il avait vu des ovules dans les trompes utérines de lapines, il n’hésita nullement à admettre que ces ovules étaient les vésicules de l’ovaire qui s’étaient détachées. Cette opinion, adoptée par beaucoup de physiologistes, fut contredite plus tard par les expériences exactes de Guillaume Cruikshank, qui a souvent observé des ovules dans les trompes utérines des lapines, mais qui les a toujours trouvés beaucoup plus petits que les vésicules de De Graaf. De nos jours, les données de Cruikshank ont été confirmées, dans le chien et le lapin, par MM. Prévost et Dumas, observateurs exacts et habiles à manier le microscope ; je ne puis donc pas concevoir comment un auteur a pu venir tout récemment représenter comme neuve l’opinion ancienne de De Graaf, en dépit de l’observation.

Plusieurs anatomistes du dix-septième siècle ont cherché en vain les œufs des mammifères dans les trompes , et ont fini , à l’exemple de Philippe-Jacques Hartmann de Kœnigsberg , par refuser toute croyance aux observations de Régnier De Graaf. Quelques auteurs du dix-huitième et du dix-neuvième siècles en ont agi de même, quoique avec plus de ménagement, à l’égard de Cruikshank.

La question est, par conséquent, encore en litige. Néanmoins il paraît absolument hors de doute que la vésicule de De Graaf concourt à l’évolution de l’œuf, puisqu après la conception elle se change en corps jaune. Deux opinions partagent aujourd’hui les anatomistes sur la question de savoir comment les œufs se développent des vésicules.

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

Les uns pensenl que les vésicules de De Graaf correspondent exactement au vitellus de l’œuf des oiseaux, et que le fluide qu’elles contiennent et qui est enveloppé d’une membrane, c’est-à-dire qui représente la forme d’un œuf, est reçu dans la trompe. Telle a aussi été mon opinion jusqu’à ce moment, à cause de la grande ressemblance qu’il y a entre les ovaires des mammifères et des oiseaux et l’évolution de l’embryon. D’autres croient que l’humeur contenue dans les vésicules est jetée au dehors et quelle forme l’œuf dans les trompes, soit par elle-même, soit par son mélange avec le sperme. Je ne dirai rien de l’opinion de ceux qui, nonobstant les observations les plus positives et sans égard pour les gestations extra-utérines, admettent que les œufs se forment dans l’utérus. Les auteurs ne font aucune mention d’ovules distincts des vésicules, observés dans l’ovaire ; un seul peut-être a vu véritablement les ovules, mais la description qu’il en donne est si mal faite que ses observations ont été entièrement négligées.

Nous allons exposer, après ce court préambule, nos propres observations; et, pour être mieux compris, nous commencerons par les œufs les plus avancés dans leur développement. Nous nous occuperons ensuite de ceux qui le sont le moins. Nous avons suivi, autant que possible, la même marche dans les recherches que nous avons faites; mais nous n’avons pas besoin de dire qu’en cela notre manière de procéder dépendait du hasard.

Nous avons surtout examiné des œufs de chiens; et il nous a été impossible d’indiquer l’âge pour la plupart des œufs et des fétus. Dans les cas où je connaissais l’âge, l’état de l’œuf ou de l’embryon ne s’accordait pas avec les observations de MM. Prévost et Dumas. Je ne sais si cela tient à la différence des climats. Cette circonstance m’a déterminé à rapporter mes descriptions non à l’âge , mais à l’état de l’évo^ iution.

Je crois avoir fait faire un pas à l’histoire de la formation de l’œuf des mammifères, et je ne crains pas qu’on trouve une erreur grave dans ce que j’en ai dit. Si j’ai parlé , dans le dernier paragraphe, des œufs des animaux inférieurs , c’était unique- 'ment pour démontrer la concordance de la vésicule de De Graaf avec l’œuf des oiseaux et des autres animaux. En allant à la recherche de cette concordance, j’ai découvert plusieurs choses nouvelles dans les œufs des autres animaux, et je crois utile d’appeler l’attention des naturalistes sur ce genre d’investigation. Bien que j’aie disséqué bon nombre de ces œufs à différens états d’évolution , je dois dire que j’ai à peine mis le pied dans cette nouvelle carrière. Malgré cela, je n’ai pas voulu supprimer mes observations , parce quelles suffisent à la comparaison que j’avais en vue , et que je sais fort bien qu’il n’est pas au pouvoir d’un seul homme, et par le travail d’une année , de mener à fin une étude aussi épineuse et aussi difficile. Car, pour me servir des expressions dupe personne fort habile dans les recherches anatomiques les

plus minutieuses, les œufs peu développés des animaux inférieurs, non-seulement semblent se jouer, par leur petitesse, de nos yeux et de nos instrumens , mais ils offrent, en outre, de grandes différences. La plus grande difficulté est qu’après les gallinacés il n’y a presque point d’animal dont nous puissions nous procurer une série d’œufs complète.

§ i . Etal primordial de l’embryon du chien.

Lorsque, sur l’invitation de mon illustre collègue M. le professeur Burdach , je commençai à me livrer à des recherches sur l’évolution du fétus des mammifères, j’examinai une chienne pleine dont les œufs me furent très utiles dans la comparaison que j’établis entre l’évolution de l’embryon des mammifères et celle de l’œuf des oiseaux. Je dois même dire que si, à cette époque, j’avais été assez exercé à ces sortes de recherches, j’aurais presque pu achever l’anatomie de cette période de l’évolution. La mauvaise méthode dont je fis usage me fit détruire deux œufs sur les quatre que m’avait fournis cette chienne ; de sorte que je ne peux pas indiquer aujourd’hui la disposition de l’area vasculaire. L’utérus ayant été excisé à la chienne encore en vie, je l’ouvris pendant qu’il était encore doué de toute sa vitalité; manière de procéder dont je conseillerai très fortement de s’abstenir. Les contractions violentes de l’utérus font toujours crever les jeunes œufs, surtout chez les chiens. Il paraît que le même accident est arrivé aux personnes qui n’ont pas pu trouver les œufs dans l’utérus de certains mammifères, même plusieurs semaines après la conception. ( Gættinger gelehrte Anzeigen vom Jahre , 1824, page 195 ). Deux heures après, lorsque l’utérus fut privé de vie, je cherchai à dégager le troisième œuf. Après avoir ouvert la corne de la matrice avec beaucoup de précaution, j’aperçus distinctement sur l’œuf sa membrane externe qui était intacte et garnie de beaucoup de villosités; je déposai le scalpel pour mieux contempler cet œuf, lorsque les bords de l’utérus, dont le tisssu était entièrement uni aux villosités de l’œuf, s’étant retirés et par conséquent écartés, firent crever l’œuf. L’embryon qui y était contenu était cependant intact, et j’ai pu admirer l’area vasculosa , qui était d’un rouge magnifique. Enfin , ayant attendu encore plusieurs heures, lorsque la matrice offrait déjà un peu de flaccidité , je réussis à retirer le quatrième oeuf dans son intégrité. Je passai plusieurs heures à examiner et à dessiner les membranes et d’autres parties; il arriva de là que lorsque je voulus examiner l’area vasculosa au microscope, il me fut impossible d’en distinguer les limites. Mais procédons d’une manière plus méthodique dans notre exposé. Le marchand qui me vendit la chienne me dit quelle était pleine de trois semaines, donnée qui s’accorde assez bien avec les observations de Bojanus [In novis Actis nat. Cur. tom. X.) sur des œufs plus âgés, et avec celles de MM. Pré-

SUR LA FORMATION DE L’OEUF, vost et Dumas ( Annales des Sciences nat., t. III) sur des œufs plus jeunes. Mais cela ne s’accorde nullement avec mes autres observations d’après lesquelles les œufs en question auraient eu environ vingl-quatre jours.

Je passerai sous silence l’état de l’utérus et tout ce qui ne rentre pas dans mon sujet. La figure VII représente l’œuf dans sa grandeur naturelle, avec ses deux bouts transparens, dont l’un est plus pointu que l’autre. Hormis ces bouts, tout l’œuf est opaque, à cause des villosités qui en garnissent la membrane externe; car le placenta qui est plus tard en forme de zone chez ces animaux, embrasse dans les premiers temps la majeure partie de la surface de l’œuf, comme on le voit par les figures qui nous ont été données de cette partie par Rojanus. Au-delà des pointes de l’œuf, on voit qu’il est composé de deux tuniques distinctes et assez distantes l’une de l’autre. L’externe, communément nommée chorion, est absolument privée de vaisseaux et supporte les villosités; elle correspond à la tunique corticale ou testacée, ou membrane de la coquille des oiseaux, qui porte également des villosités, lesquelles sont cachées clans l’enveloppe calcaire. Quelques anatomistes, séduits par la forme des villosités de l’œuf humain , et par un examen superficiel, regardent ces villosités comme des terminaisons ou des ramifications de vaisseaux. Il suffit, pour se convaincre de l’inexactitude de cette opinion , d’examiner un œuf de chien et même des œufs d’autres mammifères, par exemple, de cochons et de ruminans. Le microscope nous a fait voir sans réplique que ces villosités sont formées de tissu cellulaire sans aucune trace de vaisseaux (Voy. fig. VII* ).

Plus tard elles offrent un fond pourvu de beaucoup de rameaux vasculaires. Je désignerai dorénavant cette membrane sous le nom de membrane corticale, attendu que le terme de chorion est équivoque. Si toutefois on tient à ce dernier terme, il ne doit être employé qu’après l’époque où cette membrane est pourvue de vaisseaux qui lui sont fournis, d’après mes recherches, par l’allantoïde.

La membrane interne ayant la forme d’un sac, offre une teinte jaune , et sa face interne est parsemée de granulations. Ces granulations , le réseau vasculaire qu’elle offre, et son rapport avec l’embryon, font voir aisément que c’est la membrane erythroïde, ou la vésicule ombilicale. Je l’appellerai sac intestinal ( saccus intes tinalis , Darmsack), nom qui peut être appliqué à cette membrane, et pour les animaux qui ont un véritable ombilic, et pour ceux qui en sont dépourvus.

L’embryon, long de quatre lignes dans sa courbure, est situé entre la tunique corticale et le sac intestinal ; il est uni à ce dernier d’une manière aussi intime que l’est le poulet à la fin du troisième jour. Comme chez ce dernier, la partie postérieure de l’embryon, qui est droite et longue de deux lignes et demie, est couchée sur le ventre ouvert, le dos qui est clos étant tourné vers la tunique corticale; sa partie antérieure, garnie de la gaîne céphalique, se recourbe à droite et en bas, et est

couchée sur le côté gauche. Il est entouré de toutes parts d’un area vasculosa. La figure 7 représente notre embryon dans sa position naturelle ; mais sa partie antérieure paraît plus courte qu’elle n’est réellement, parce qu’elle plonge dans le sac intestinal, avec la gaîne céphalique dont elle est enveloppée.

La figure VII “ représente le fétus avec une partie du sac intestinal, placé sous le microscope de telle façon que sa partie antérieure est couchée presque en entier sur le côté gauche , tandis que sa partie postérieure ne Test qu’un peu. C’est la meilleure position pour bien faire voir l’admirable concordance entre l’évolution de l’embryon des oiseaux et celle des mammifères. Commençons notre description par la gaîne céphalique b ,c,d, e,dont nous avons enlevé la moitié qui recouvre la tête et le col du fétus sur le côté droit, afin de mieux faire voir les parties. A cet effet nous avons, eu soin de ne pas intéresser le tronc de la veine descendante droite ; nous l’avons mise de côté (e, f), sans toutefois rien déranger à Ses rapports avec l’oreillette droite, rapports qui se remarquent à travers l’origine de la gaîne céphalique. Le signe/* indique la place que le tronc de la veine occupait avant d’être déplacée. La partie recourbée du corps étant ainsi mise à nu, on vit très bien l’oreillette du cœur [e, g) recevant les veines, et le ventricule ( h ) tordu sur lui-même de gauche à droite, en forme de spire, et non couvert des parties latérales du corps, parce que la poitrine n’est pas encore fermée comme dans le poulet. On a coutume de donner à cet état le nom de cœur à nu. 11 est impossible que le cœur soit à nu, une fois que la gaîne céphalique a atteint la région delà poitrine. Il s’ensuit que si cet organe est jamais véritablement à nu , ce ne peut être que pendant très peu de temps , et seulement dans sa partie veineuse. Il y a, dans notre fétus, outre la cuticule qui recouvre la poitrine, déjà un péricarde très délicat ( i , i ) que Ton distingue en avant de l’oreillette et du ventricule. J’ai vu sortir du cœur un système artériel qui se divise, de chaque côté, en quatre arcs, qui, sous la colonne vertébrale, se réunissent, comme dans les poissons,en un tronc commun (/), l’aorte. L’arc antérieur envoie une branche à la partie antérieure de la tête, presque jusqu’à l’œil; le second arc envoie un rameau en avant du rudiment de l’oreille, et le troisième, un autre rameau en arrière de cet organe. Le premier et le second arcs de chaque côté, naissent dun bulbe (A:). J’avais observé souvent ce même système vasculaire sur le poulet; déjà, dans le courant de l’été de 1826, avant que M. Huschké publiât ses découvertes, j’avais communiqué mes observations à M. Rathké , en lui disant que je pensais que les ouvertures découvertes par lui doivent leur origine à cette disposition; et plus tard je me suis entièrement convaincu de l’exactitude de mes présomptions (Isis, 1825, p. 747 1 100). Pendant que je travaillais à ce mémoire , j’ai eu occasion d’observer le même système vasculaire dans de très jeunes embryons de coluber natrix et de lacerta agilis; il n’offrait que de légères différences. On savait depuis long-temps que les em-

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

bryons de grenouilles et les salamandres le possèdent également. Tous les animaux vertébrés ont, par conséquent, à l’état embryonnaire, un semblable appareil vasculaire, et il est situé dans tous sous la partie postérieure de la tête, connue notre figure le représente à l’endroit occupé par l’oreille. De plus, le ventricule du cœur correspond du moins au cou, pour ne pas dire à la tête. Les arcs artériels entourent l’origine de l’œsophage; l’entrée de ce canal, laquelle tient lieu débouché, se voit ouverte en avant du bulbe k. La courbure du rachis et du système cérébro-spinal , ainsi que les rudimens des vertèbres, sont représentés de manière à n’avoir pas besoin de commentaire. L’oreille, qui est déjà très distincte, indique le siège de la moelle allongée qui, si je ne me trompe, diffère moins du cordon rachidien que dans le poulet du même degré de l’évolution.

Mais revenons à la partie droite du corps de l’embryon. L’intestin entier, à l’exception de sa terminaison, est ouvert et ressemble exactement à l’intestin des oiseaux, tel qu’il a été décrit très bien et figuré par Ch. Fr. Wollf ( Nov. Comment, acad. Petropol. , t. XIÎ) sur le poulet à la fin du troisième jour de l’incubation. Il représente un demi-canal ; le fond de ce demi-canal ne se forme pas , comme Woltf le croyait, de la réunion des deux replis de son faux amnios. 11 s’opère en effet une réunion entre les replis de la couche vasculeuse du blastoderme, d’où résulte le mésentère; quant à la couche muqueuse, elle est refoulée en avant, et constitue le fond de l’intestin avec ses parois. Une poupe transversale fera bien comprendre cela. Ainsi, dans la figure Vil le fond de l’intestin [ia suturé) est représenté en f, et en e l’on voit l’angle sous lequel la paroi de l’intestin se continue avec le sac intestinal. Sur la figure VII a , le fond ou la suture de l’intestin est représenté par e, p. J’ai séparé un peu de chaque côté , à l’aide d’une aiguille, les bandelettes s, t , q, r , les parois de l’intestin naissant. La bandelette gauche e, p, q, r passe sous l’angle q,r dans Je sac intestinal w,v. J’ai coupé le sac intestinal depuis l’angle s, t de la bandelette droite jusqu’en r, pour empêcher que le côté du fétus ne soit caché par l’amnios : j’ai néanmoins cru utile d’indiquer les origines des vaisseaux. Il se montre, en effet , de chaque côté du sac intestinal, un réseau de vaisseaux ( w, v ) qui communique par plusieurs petits troncs (j’en ai*complé sept à gauche et six à droite) avec les gros troncs situés dans le fétus. La région entre le réseau vasculaire et le fétus (q,r, w) correspond à Y area pellucida des oiseaux, quoiqu’elle offre ici quelques vaisseaux. J’ai très bien vu pendant plusieurs heures le réseau vasculaire correspondant à Y area vasculosa des oiseaux ; mais je n’en ai pas pu discerner les extrémités externes. Je suis persuadé, par la simple inspection, à l’œil nu, du troisième œuf, que ce réseau avait, proportionnellement au fétus, moins detendue que dans les oiseaux. Je me rappelle aussi avoir vu le sinus terminal, dont l’existence est d’autant moins douteuse que les sauriens et les ophidiens en sont également pourvus. Les parois de l’intestin g, r et s, t

M. CH. ERiN. DE BAER. — LETTRE

étaient déjà trop épaisses pour que l’on pût bien distinguer et suivre dans tout ieur trajet les troncs des vaisseaux situés en dessous; j’en ai pourtant aperçu deux qui étaient pleins de sang , et que j’ai pris pour les branches principales de l’aorte (Yoyez à ce sujet Pander’s Beitrœge zur Entwickelungsgescliiclite des Hühnchens im Eie. — W ürzburg , 1817, fol. tab. octav. ). A cette époque, en effet, les veines perdant leur sang plus tôt que les artères, sans doute parce que la force aspirante du cœur persiste plus long-temps que la vie des petits rameaux, j’ai pris les vaisseaux décrits (w) pour des artères, bien qu’il puisse se trouver des veines parmi elles. Quant au vaisseau qui va de l’extrémité postérieure vers la gaine ou enveloppe caudale ( involucrum caudœ), et qui est alors caché par le gros intestin (r) , il m’a paru être la veine ascendante. En ce qui concerne les deux veines descendantes, j’en ai déjà parlé. Je ne doute nullement que les radicules des artères n’aient eu leur siège dans la gaine de la tête.

L ’amnios était uni si étroitement au dos, qu’avant de l’inciser on ne le distinguait que sur les points où le fétus présentait des courbures; par exemple, au milieu du dos, point qui correspond, si je ne me trompe, au passage de la moelle allongée dans les corps quadri-jumeaux (**) , puis au passage de ceux-ci dans le cerveau (*); mais surtout à l’extrémité postérieure du fétus, où l’amnios forme la lame supérieure de l’enveloppe caudale. Il était déjà partout fermé , et je n’y ai pas trouvé de suture. Il se comporte, du reste, à l'égard du fétus de la même manière que dans les oiseaux. Yoyez pour cela la coupe transversale fig. V1I\ Je ne doute donc nullement qu’il ait la même origine.

Le très petit sac (z) qui sort de l’extrémité de la queue, et qui partage l’enveloppe caudale en deux lames est, sans doute, la membrane allantoïde que je nommerai sac uWnfltre(Harnsack), par la raison que j’ai désigné la membrane érythroïde %ous le nom de sac intestinal.

La disposition des parties internes du fétus du chien n’est pas moins concordante avec celle du fétus des oiseaux, comme le démontre très bien la section transversale par le milieu du dos que j’ai représentée fig. VII \ Le dos est formé ’de la réunion des deux lames dorsales [a, b) ( plicce primitives Panderi), qui entourent la moelle spinale (/;); les lames ventrales (b, c) sont encore fortement écartées. Sous le canal qui loge la moelle épinière apparaissent les premiers vestiges de la colonne vertébrale ( g ), qui consistent en une concrétion et condensation du tissu générateur ou cellulaire, qui envoie de courts rameaux en haut dans les lames dorsales. An milieu delà colonne vertébrale, la corde dorsale ( chorda dorsalis ), qui est déliée, se manifeste par sa teinte plus obscure. H existe, en effet, dans le fétus de tous les vertébrés (comme je l’ai observé chez les mammifères, les oiseaux, les ophidiens, les sauriens, les batraciens et les poissons) , une corde ronde s’étendant sur le milieu delà colonne dorsale, depuis la queue jusqu’à la tête, où elle se termine par une

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

tubérosité. Cette corde, qui diffère absolument de la colonne rachidienne et par sa solidité et par sa gracilité , naît avant les vestiges des vertèbres; elle s’accorde, au contraire, lout-à-fait avec la colonne ligamento-cartilagineuse que l’on trouve dans l’épine dorsale de quelques poissons, pendant toute la durée de la vie, par exemple dans les esturgeons et les lamproies. Dans le fétus des gallinacés , elle se forme le premier jour de l’incubation, long-temps avant la réunion des lames dorsales. Cette corde, presque entièrement inaperçue jusqu’à ce jour (Dutrochet est le seul qui me semble l’avoir reconnue, mais non dans le principe de sa formation, dans ses Observations sur l’Ostéogénésie des salamandres) , a souvent occasionné des méprises. C’est sans doute elle que Pànder a prise pour le cordon rachidien ; car je suis entièrement convaincu, quoi qu’en dise M. Serres, que la moelle spinale n’apparaît pas avant la réunion des lames dorsales , et qu’il est impossible de la représenter à l’aide d’une aiguille immédiatement après son apparition. MM. Prévost et Dumas, observant cette corde dans les grenouilles , l’ont également prise pour la moelle épinière ( Annales des Sciences nat. , t. II, p. ii3).

On voit d’après ce qui précède, que l’embryon du chien ressemble à celui des oiseaux, sous tous les rapports essentiels, et qu’ils ne diffèrent que par la proportion des parties. Ainsi le passage du dos à la nuque se montre plus courbe dans le fétus du chien que dans l’embryon des oiseaux ; en revanche , dans le premier l’encéphale semble moins différer de la moelle spinale que dans les seconds qui ont atteint le môme degré de l'évolution. L ’ area pellucida et Y area vasculosa sont plus petits, et les rameaux artériels sont plus nombreux dans les chiens. Je réserve pour une autre occasion de rechercher de quelle manière ces vaisseaux se transforment en vaisseaux omphalo-mésentériques.

Après avoir trouvé cela, je désirai beaucoup examiner des œufs tenant le milieu, pour l’âge , entre ceux qui viennent d’être décrits et ceux qui ont été figurés par MM. Prévost et Dumas, comme ayant douze jours. Je disséquai une chienne pleine depuis un peu plus de deux semaines; je trouvai des œufs ayant une demi-ligne de diamètre, libres dans l’utérus, mais sans aucune' trace de fétus; circonstance sur laquelle je reviendrai. Une autre chienne de la même époque de gestation me fournit des œufs semblables.

Enfin j’ouvris une chienne qui vivait dans ma maison, et que je savais avec certitude avoir été couverte vingt jours auparavant pour la première fois et dix -sept jours pour la dernière. Mon espoir fut de nouveau trompé; j’y trouvai des œufs de deux lignes de diamètre, déjà si intimement unis à la matrice qu’ils furent rompus malgré tous les soins que je mis à les détacher. Ceux que je pus le mieux observer ne contenaient pas encore, de fétus; dans un seul il y avait une strie étroite (peutêtre la corde dorsale?) avec un area opaque, qui semblait indiquer les rudimens

d’un fétus. Le blastoderme ne fut pas distinct, et je serais encore dans le doute sur cette partie, si je ne l’avais observée dans des lapins. J’ai pu détacher des œufs de lapine, du même degré d’évolution, sans les intéresser en rien, parce que la membrane corticale en est plus épaisse et qu’elle est garnie seulement de villosités très petites. Dans mes œufs de chiens, au contraire, la membrane corticale était très délicate et adhérait par ses grandes villosités si fortement à l’utérus, qu’à peine fut-il possible de la détacher. Maintenant, si je me rappelle ce que MM. Prévost et Dumas ont dit, en parlant des œufs de douze jours, je suis porté à croire que les tuniques des œufs de ma chienne se sont développées contre nature, après que l’évolution du fétus s’est arrêtée ; car les villosités étaient presque déjà égales à celles des œufs que nous avons décrits au commencement.

Du reste, les figures de fétus de chiens, données par les investigateurs français, s’accordent si bien avec ce que j’ai observé dans des périodes antérieures et postérieures de l’évolution, que je n’hésite pas de leur en emprunter une figure ( voy . fig. 6 et VI), pour compléter la série des formes. Elle fait voir que le fétus du chien se développe de la même manière que le fétus des oiseaux.

D’après toutes ces considérations je ne doutai nullement que l’œuf des mammifères ne se comportât, dans l’ovaire, de la même manière que l’œuf des oiseaux. Mais l’observation m’a fait voir tout autre chose.

§ 2. Premier développement de l’œuf du chien.

Outre les œufs qui viennent d’être décrits, j’en ai vu souvent d’autres entièrement transparens, beaucoup plus petits, ayant une demi-ligne de diamètre (fig. 5), qui étaient librement situés *dans la cavité de l’utérus, à tel point que le moindre souffle les déplaçait dans la mucosité de cet organe et qu’il était facile de les enlever avec le manche du scalpel. Ces œufs étaient, en outre, formés de membranes tellement délicates qu’en soufflant dessus on pouvait leur faire changer de forme presque aussi aisément qu’à des bulles de savon.

Examinés au microscope, ces œufs ne se montraient pas entièrement sphériques; ils étaient un peu allongés. D’abord leur enveloppe paraissait être simple; mais avant qu’il se fût passé une minute , une lame interne commença à se séparer aux deux bouts, comme on voit par la figure Y ‘. Il en résulta de chaque côté un vide sigmoïde. Ces deux espaces vides augmentèrent alors peu à peu, et, au bout d’une demi-heure, la membrane interne était entièrement séparée de l’externe, à l’exception d’un seul point où l’adhérence persistait. L’aspect de l’œuf était fort variable quand on le retournait avec une aiguille sous le microscope; car tantôt il offrait ud area opaque, situé au milieu et entouré d’un anneau étroit et transparent; tantôt il

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

présentait un cercle opaque dans un cercle translucide , disposé de telle manière que tantôt ils se touchaient, tantôt ils étaient séparés par un grand espace semi-lunaire, suivant que le point de réunion des membranes së trouvait ou non dans l’axe du microscope. Nous n’avons pas cru qu’il fût nécessaire de figurer tous ces aspects divers; les principaux se voient fig. IV % IV6, V“, V6. Avant une heure la membrane interne s’affaisse de manière à perdre peu à peu sa forme sphérique et revêt celle du sac vitellin de tout autre œuf, qui se serait affaissé d’une autre manière. Pendant que cela se passe, la membrane externe, qui d’abord conserve sa forme sphérique, commence ensuite aussi à s’affaisser, et, au bout de quelques heures, elle se montre -rétrécie et sillonnée de rides irrégulières. Un semblable œuf se voit fig. V6 ; son diamètre, qui est d’une demi-ligne, y est réduit à un tiers de ligne.

J’ignore la cause de ce phénomène; il se peut que l’eau froide sous laquelle on a coutume d’examiner les œufs sous le microscope , enlevant la chaleur animale dont étaient imprégnés ces œufs, ceux-ci se dépriment et se contractent; du moins, la plupart des œufs que j’ai retirés des utérus n’étaient pas tout-à-fait privés de la chaleur animale. Mais si le refroidissement suffit pour produire les phénomènes indiqués, pourquoi l’œuf ne se contracte-t-il pas aussitôt; car une vésicule aussi petite, qui n’excède pas le volume de la tête d’une épingle, doit se refroidir presque à l’instant? Pourquoi l’œuf ne s’affaisse-t-il pas en entier, à l’instar des pièces anatomiques creuses qui, si on les insuffle, ne tardent pas à s’affaisser, ou qui, après avoir été insufflées et desséchées en été, conservent bien leur forme, tandis qu’en hiver le froid y détermine de fortes impressions. Pour décider cette question je n’ouvris une fois la corne d’une matrice de chienne que trois heures après l’excision de tout l’organe; je trouvai les œufs dans un état de flaccidité, mais leurs tuniques adhéraient dans toute leur étendue, excepté aux deux bouts des œufs (comme dans la fig. V6), et je ne sais si la séparation aux bouts s’était opérée pendant le temps que j’avais mis à disposer mon microscope L

Je pense d’après cela que le refroidissement ne suffit pas pour amener la séparation et l’affaissement des membranes, surtout quand je prends en considération ce que je dirai plus loin des serpens et des lésards (voy. § 6). 11 me paraît plutôt que la membrane interne absorbe de l’eau pendant qu’elle conserve encore un reste de vitalité, et que le sac interne perd quelque halitus vital que lui enlève peutêtre l’eau. J’ai été conduit à croire cela par l’observation d’œufs de lapines, ayant

(1) Je n’ai incisé l’autre corne de l’utérus qu’a- sonnes qui ont l’intention de faire de semblables près trente heures, au mois de juin, par un recherches, afin qu’elles ne diffèrent pas trop temps très chaud. Mais je n’ai pas trouvé un long-temps d’ouvrir l’utérus. Les œufs si petits seul œuf, quoiqu’il y eût quatre corps jaunes du encore se décomposent en peu de temps, même côté. Je dis cela pour avertir les per-

deux lignes de diamètre et garnie déjà, en partie, de petites villosités ; en effet, tandis que la membrane interne de ces œufs s’affaissait, l’externe non-seulement conservait encore sa turgescence, mais semblait même s’étendre davantage.

En examinant attentivement les membranes de ces œufs, j’ai trouvé que l’externe était transparente et couverte de petits tubercules demi-transparens, très petits, qui étaient peut-être les premières traces des villosités; car ils étaient par trop adhérens pour qu’ils pussent être considérés comme des corpuscules étrangers, qui se seraient par hasard collés à l’œuf. Leur nombre était petit et variable, comme leur forme. Je ne doute nullement que ce ne soit la membrane corticale. J’ai distingué deux fois , dans cette membrane, sous un fort grossissement, deux petites stries concentriques, qui semblaient être formées de deux lames. Cependant comme une membrane sphérique simple, qui a de chaque côté un area transparent, et que l’on examine sous un microscope grossissant beaucoup, montre nécessairement deux ombres, savoir, une à la face externe, et une à l’interne, je pense qu’on ne peut pas induire de cette observation que la membrane était composée de deux lames.

La membrane interne examinée sous une lentille simple offre un aspect très joli , pendant qu’elle est encore en turgescence.

Elle se montre garnie d’anneaux ou de petites sphères, ayant un centre transparent et une périphérie obscure. Si on soumet ces macules à un grossissement plus considérable, elles présentent une autre forme, comme si elles avaient subi une métamorphose. Ce ne sont, en effet, ni des sphères, ni de véritables anneaux, mais elles consistent plutôt en granules disposées en cercles irréguliers (fig. Y*); ce qui fait que lorsqu’ils sont vus sous un angle plus petit (fig. Y), ils semblent être des cercles à surface continue.

Un œil exercé aux observations microscopiques reconnaît facilement que ces macules ne sont pas contenues dans la membrane elle-même , mais qu’elles adhèrent à sa face interne. Il y a, du reste, une grande macule bien plus opaque que les autres, qui est presque orbiculaire et que les personnes jouissant d’une bonne vue peuvent apercevoir, à l’œil nu, dans un œuf transparent, où elle se présente sous la forme d’un point blanc. Le microscope fait voir que la macule est séparée delà face interne de la membrane, par une ligne très étroite que l’on distingue lorsque la membrane est placée de telle sorte que la macule tourne son bord du côté de l’observateur (fig.Y0). On reconnaît alors la ténuité de ce corpuscule, qui est plutôt un disque qu’une éminence. Si ce disque est placé de telle manière qu’il pi’ésente sa face externe à l’observateur, on voit quelquefois, autour du cercle opaque, un halo fort étroit. La fig. Y 4 représente ce halo d’une manière grossière; il n’y a que le burin de d’Alton pour représenter comme il faut des objets aussi fins et aussi subtils.

Quand on examine la membrane interne à son état d’affaissement, on ne se don-

SUR LA FORMATION DE L’ŒUF

terait pas que c’est un sac sans ouverture, comme je m’en suis convaincu après la dilacération de la membrane corticale. Rien ne s’oppose à ce qu’on la regarde comme la membrane vitellaire et le disque opaque comme le blastoderme.

Dans une autre chienne j’ai trouvé des œufs plus petits, d’un tiers de ligne de diamètre, qui peuvent facilement rester inaperçus quand on ne cherche pas avec une grande attention. Ils n’étaient pas aussi transparens que ceux qui viennent dctre décrits; ils leur ressemblaient, du reste, beaucoup; peut-être étaient-ils même plus sphériques. Les membranes se séparèrent de la même manière sous le microscope; mais les granules à la surface de la membrane corticale étaient à peine visibles; quant aux petites macules à la surface interne de la membrane sacciforme interne, elles étaient plus obscures et se montraient, sous un fort grossissement, comme des granulations formées de granules plus petites (fig. IV*). Le blastoderme était plus épais que dans les œufs précédens; il n’avait pas non plus la forme d’un disque mais cellé d’une éminence informe qui ne se serait pas encore disposée en manière de disque.

J’ai trouvé dans le même utérus, vers l’orifice de la trompe, une granule très petite , visible par sa blancheur et nageant librement dans la mucosité ; en l’examinant au microscope, j’y ai signalé un petit globe moyen, opaque, avec un halo ou une périphérie transparente. Ce corpuscule, quoique opaque, ne pourrait-il pas être un œuf qui venait de descendre de la trompe? Le petit globe opaque serait-il le vitellus ou le sac intestinal futur, et la périphérie serait-elle la membrane corticale?

Ces considérations me déterminèrent à comparer letat des œufs encore contenus dans la trompe. Ayant ouvert une chienne, dont les corps jaunes étaient béans, et l’utérus vide, je trouvai dans la trompe des corpuscules d’un blanc jaunâtre, qui ressemblaient exactement à la granule dont il vient detre question, avec la seule différence que celle-ci était un peu plus grande. Le milieu de ces corpuscules était occupé par un petit globe entièrement opaque sous le microscope ; la surface n’en était pas unie et égale mais granuleuse , puisqu’il était formé entièrement de granulations très serrées, unies par une membrane à peine perceptible (fig. III *). Le petit globe était entouré immédiatement d’un espace transparent étroit, après lequel venait la périphérie terminale qui était couverte d’une couche mince de granules très petites. Après avoir laissé macérer le tout pendant une nuit et un jour, je trouvai que la majeure partie de cette poussière granuleuse s était séparée ; et je vis alors une membrane continue et simple. Nous avons par conséquent reconnu une membrane corticale et un petit globe interne; mais je regrette beaucoup de n’avoir pas cherché à déterminer par l’expérience si ce petit globe contient ou non une cavité ; il m’a paru plein, tandis qu’une observation ultérieure m’a fait voir le contraire. Ce qui vient

d’être rapporté fait présumer que ce petit globe est le vestige de la vésicule intestinale [ombilicale) , ou plutôt’ que c’est le vitellus.

Ces œufs sont extraordinairement petits; mesurés sous le microscope, ils n’avaient que i / 1 5 de ligne de diamètre. Néanmoins, leur blancheur les fait bien distinguer, même à l’œil nu , quand ils sont en face de nous; car souvent ils sont cachés dans le creux des rides de la trompe. Ainsi je n’en ai trouvé que trois, tandis que le nombre des corps jaunes me faisait espérer d’en trouver six. On sait que beaucoup d’anatomistes ont cherché en vain les œufs dans l’intérieur des trompes; cela tient, suivant moi , à ce qu’ils ont cherché des œufs transparens, et ont, par conséquent, négligé les corpuscules blancs et opaques qui sont les véritables œufs. Je ne puis cependant pas dire si les œufs de tous les mammifères sont opaques tant qu’ils sont contenus dans les trompes utérines; je n’ai pas pu découvrir jusqu’ici les œufs de porc dans les trompes, à cause de leur petitesse. Je n’ai pas cherché ceux de lapins dans les trompes. Cruikshanli [Phit. trans. for theyear 1797, p. 208) en a donné une description très défectueuse; il dit : « The amnion (la vésicule intestinale) made a centre spot. » — L’amnios formait une tache centrale. Il les représente cependant comme s’ils étaient transparens, d’où on ne peut cependant rien conclure; car MM. Prévost et Dumas ont certainement vu les œufs de chien opaques dans les trompes, quoiqu’ils ne s’expliquent pas à ce sujet.

§ 5. Ovules dans l’ovaire du chien.

Il me restait à connaître l’état des œufs dans l’ovaire; car il m’a paru clair comme le jour que des œufs ne pouvaient pas être les vésicules de De Graaf elles-mêmes, expulsées de l’ovaire, et je n’ai pas cru vraisemblable que des corpuscules aussi solides se fussent formés seulement dans les trompes par la coagulation du fluide des vésicules. En examinant lesovaires, avant de les inciser, je distinguai dans presque toutes les vésicules un point blanc-jaunâtre , nullement adhérent à l’enveloppe de la vésicule, mais nageant librement dans son liquide, comme la pression exercée sur la vésicule avec une sonde me l’a démontré. Poussé par la curiosité plutôt que par l’es* poir d’avoir vu à l’œil nu les œufs dans les ovaires, à travers toutes les tuniques des vésicules de De Graaf , j’ouvris une de ces vésicules, j’en enlevai le point mentionné avec la lame de scalpel (tellement il fut facile de le distinguer d’avec le mucus environnant) et le soumis au microscope. Quelle fut ma surprise d’apercevoir un ovule exactement semblable à ceux que j’avais trouvés dans les trompes! Il est en effet digne de remarque qu’une chose qui a fait l’objet de tant de recherches opiniâtres, et que les traités de physiologie nous ont représentée comme couverte d’un voile à jamais impénétrable, puisse être démontrée si facilement.

SUR LA FORMATION DE L’OEUF. ' ,5

Je ne m’arrêterai pas plus long-temps à cela; je dirai seulement qu’après avoir examiné depuis lors un très grand nombre d’ovaires de chiennes, je n’en ai pas trouvé un seul dans lequel je n’aie vu à l’œil nu quelques ovules au moins briller à travers l’enveloppe intacte de l’ovaire. Dans les chiennes grasses, les ovaires ne sont pas entièrement dénués de graisse. Chez ces individus, on ne voit que peu d’ovules, et il faut, pour les voir, un œil perçant et déjà exercé à ces sortes d’observations. On peut dire la même chose de certains ovaires dont l’enveloppe est, on ne sait pourquoi, plus épaisse que de coutume , comme je l’ai observé sur une chienne de grande taille. Dans les jeunes chienne^ qui ont conçu pour la première fois, on voit aussi très peu d’ovules. Il me paraît qu’indépendamment des œufs fécondés, il y a d’autres œufs qui semblent, sinon se former après le premier coït, du moins se développer plus vite; ce qui expliquerait peut-être la fameuse observation de Home et de Giles, qui ont vu que les petits d’une portée postérieure de la même chienne ressemblaient au père de la première portée. (Voyez, pour plus de détails, Burdaclïs Physiologie, alsErfakrungswissenschaft, Bd. i. p. 5o6. ) Mais dans la plupart des chiennes on peut voir à l’œil nu, et même avec une vue médiocre, briller plusieurs ovules à travers l’enveloppe de l’ovaire et les. tuniques des vésicules. A l’aide d’une loupe, on voit un ovule dans presque toutes les vésicules, excepté les plus petites, lorsque la chienne a déjà été fécondée plusieurs fois.

J’ai déjà dit que les ovules pris dans l’ovaire ressemblent aux œufs trouvés dans les trompes; ils ont, en effet, un centre granuleux, opaque, entouré d’un halo. 11 y a cependant cette différence, que les premiers ont un limbe large qui, vu au microscope, se montre formé de granules demi-transparentes, et qui sont si intimement unies à l’ovule, que je n’ai réussi qu’une fois à en débarrasser tout-à-fait une certaine’ étendue de la membrane externe (corticale) (fig. II). Cet amas de granules àla périphérie de l’œuf n’est pas globuleux, mais discoïde, comme je m’en suis convaincu en le retournant sous le microscope à l’aide d’une aiguille très fine. Il simule si bien l’anneau de Saturne, que le professeur Burdach, examinant avec moi cet objet, fit la même comparaison que moi, et exprima cette ressemblance presque dans les mêmes termes que ceux dont je m’étais servi en consignant cette observation dans mon journal.

Les ovules contenus dans les vésicules des ovaires de chiens varient de volume suivant leur degré de développement. Les plus grands ( sans doute aussiles plu's âgés) ont depuis i/3o à 1/20 de ligne de diamètre (mesure de Paris) ; les petits, dont le centre est moins opaque, ont à peine i/5ode ligne. La lame annulaire, que je nommerai le disque proligère, ( discus proligerus ) existe dans toutes ces vésicules; il est plus mince dans les jeunes vésicules, et son diamètre est deux fois plus grand que celui de l’ovule ; dans les vésicules plus âgées, il est plus obscur, mais son étendue n’augmente pas toujours dans la même proportion. Sa partie moyenne, qui est unie étroitement à l’ovule, est

manifestement plus épaisse que le reste de son étendue, et entoure l’ovule de la même manière que la monture entoure la lentille du verre d’une loupe; si toutefois elle ne recouvre pas entièrement la surface inférieure de l’œuf, ce qui me paraît plus vraisemblable. Il résulte de là que les œufs de chien ont aussi le cumulus, dont il sera question un peu plus loin , quoiqu’il n’y soit pas aussi proéminant que dans les œufs de la plupart des autres mammifères. On croira peut-être que les particularités que nous avons trouvées si facilement dans les chiens, sont propres à ces animaux; mais il n’en est rien; on les trouve toutes, à quelques variétés près, dans les ovaires des autres mammifères, comme il sera démontré plus loin.

§ 4- Structure des vésicules de De Graaf s et considérations générales sur l'ovule des mammifères.

Les vésicules de DeGraaf sont trop petites dans les chiens pour qu’on puisse les étudier sur ces animaux. Je les ai, au contraire, examinées très souvent et très exactement, suivant moi, sur les porcs. La comparaison des vésicules du père avec celles delà vache, de la brebis, du chien, du lapin, du hérisson ( erinaceus europœus ), du marsouin (delphinus phocœna) et de l’homme, m’a convaincu que ces organes ont partout la même structure, quoique, dans les animaux plus petits, les couehes qui composent ces vésicules ne puissent pas être séparées aussi bien que dans le porc, la vache et le marsouin.

Tout le monde sait que les vésicules de De Graaf sont plus ou moins profondément situées dans les ovaires, suivant qu’il y a plus ou moins de tissu cellulaire; on sait aussi que dans le temps du rut et après la conception, elles sont plus turgescentes, s’élèvent au-dessus du niveau de l’ovaire, et finissent par crever.

Comme la partie de l’ovaire qui entoure la vésicule est transformée par le développement de celle-ci en une enveloppe qui recouvre une portion de la vésicule, nous ne devons pas négliger l’ovaire dans la description que nous allons faire de la vésicule.

Toute vésicule de De Graaf s’élevant au-dessus du niveau de l’ovaire se compose de deux parties, savoir : d’une partie contenante, la coquille ( putamen ), et d’une partie contenue, le noyau (nucléus). La coquille se compose, i° de parties étrangères, qui ne sont pas propres à la vésicule , mais qui appartiennent à l’ovaire lui-même ; parties que la vésicule soulève seulement et transforme plus ou moins en une sorte de tégument ( indusium ); 2° d’une capsule (theca), propre à la vésicule.

A. Le tégument ( indusium ) ne revêt que la partie proéminente de la vésicule; il se compose :

i° D’un surtout péritonéal (epithelium peritoneale) ; (Voy. Gg. IX. î.)

2° De tissu cellulaire, qui est plus dense vers la partie proéminente de la vésicule

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

et à toute la superficie de l’ovaire, d’où lui vient le nom de tunique albuginée employé par quelques anatomistes ; vers la partie immergée de la vésicule , le tissu cellulaire est plus lâche et parcouru par un grand nombre de vaisseaux. Gomme je n’ai guère observé de limites distinctes entre la tunique albuginée et le parenchyme de l’ovaire, et que celle-là ne consiste, dans la plupart des mammifères, qu’en une couche extrêmement mince , je ne les ai pas distingués par des numéros particuliers sur la figure. On voit du reste que les numéros de la figure IX sont les mêmes que ceux sous lesquels nous énumérons ici les différentes parties; nous croyons inutile de citer toujours la figure.

B. La capsule ( theca ) se compose de deux couches, une externe et une interne.

3° la couche externe est mince , mais tenace , demi-transparente , formée d’un tissu cellulaire dense comme toutes les membranes minces. Elle reçoit des vaisseaux, les contient dans son intérieur, et leurs extrémités vont dans la couche suivante.

4° La couche interne est plus épaisse, plus molle, plus opaque; sa face interne est lubréfiée et offre des granulations et des villosités extrêmement fines. Sa face externe est unie très intimement à la couche externe. Il s’ensuit que la séparation de ces deux lames est très difficile dans les petites vésicules; dans les grandes vésicules, au contraire, comme celles des cochons, elle peut être opérée à l’aide du scalpel déjà avant l’époque de la turgescence, et surtout lorsqu’on a fait macérer la vésicule pendant quelque temps; je l’ai exécutée très souvent tant sur des vésicules pleines que sur des vésicules qui avaient été vidées. En effet, après avoir enlevé Yindusium et le parenchyme de l’ovaire, la couche externe de la capsule se montrait à nu avec ses vaisseaux; puis incisant celle-ci et la disséquant avec précaution , la couche interne apparut offrant une structure différente et une couleur moins blanche. U y a entre la couche externe et l’interne les mêmes rapports qu’entre les membranes muqueuses et le tissu cellulaire sous-muqueux, que les anciens appelaient tunique nerveuse. La couche interne correspond, en effet, aux membranes muqueuses sous le rapport de sa structure ; il y existe même de petites cavités ( scrobiculi ) semblables aux follicules mucipares. Les extrémités des vaisseaux qui pénètrent dans la couche interne ne tardent pas à se diviser en rameaux très déliés , affectant à peu près une disposition pénicillée.

La distinction entre les deux couches de la capsule est importante, parce que ce n’est qu’à son aide que nous pouvons suivre la formation du corps jaune.

La partie de la capsule qui doit se rompre par la suite se montre plus mince que le reste , déjà quelque temps avant la i-uplure ; ce qui dépend, suivant moi , surtout de la couche interne. Il apparaît souvent, dans les vésicules de la truie qui se gonflent, une tache transparente , entourée de bords blanchâtres , irréguliers comme s’ils

avaient été rongés, et fort semblables au limbe lacinié qui entoure par la suite l’ouverture du corps jaune. Cette tache , représentée fig. XV, varie de forme suivant les vésicules; elle semble provenir de ce que la couche interne, qui est opaque, s’amincit tout à coup en cet endroit. Ce stigmate n’existe cependant pas sur tous les œufs mûrs.

La capsule réunie à l’indusium constitue le calice ( calyx ), lorsque la rupture s’est opérée et que le noyau a été expulsé.

C. Les parties qui entrent dans la composition du noyau sont :

5° Une membrane granuleuse qui renferme l’humeur de la vésicule de De Graaf ; elle est formée d’une couche mince de granules. Dans les jeunes vésicules, elle m’a paru plus épaisse et plus opaque; dans les vésicules plus âgées, elle était au contraire plus mince et plus semblable à la membrane vitelline des oiseaux. Si en déchirant une vésicule de De Graaf on verse le liquide qui y est contenu sur un verre excavé, on y trouve toujours, sous le microscope, des vestiges de cette couche granuleuse (fig. XI). Ce phénomène est bien plus manifeste , si on ne déchire une vésicule turgescente qu’après un ou deux jours de macération. Elle se détache alors mieux de la capsule, et il m’est arrivé souvent de voir cette membrane granuleuse affaissée sur elle-même, à travers Yindusium intact de la vésicule. Si on divise sous l’eau , par une section transversale, une vésicule qui a été soumise à la macération , on retrouve les deux moitiés de la membrane granuleuse presque en entier. Si, au contraire, on intéresse la vésicule par un coup ou par une petite incision, alors la membrane granuleuse se déchire constamment par suite de la pression qu’a éprouvée la capsule. La même chose a lieu lors du passage des ovules dans la trompe; car toutes les fois que j’ai rencontré de jeunes œufs dans la trompe ou dans la matrice, j’y ai toujours trouvé les vestiges de la membrane en question. Nous parlerons plus loin de la surface externe ou unie de cette membrane.

6° Le liquide contenu dans la vésicule se compose , comme tous les liquides organiques, à l’exception des humeurs excrémentitielles , et pas même de toutes, d’un fluide natif (mot par lequel je cherche à rendre le Grundsckteim ou mucus fondamental de M. Nees) et de granules contenues dans ce fluide. On y trouve, en outre, des globules oléagineux en plus ou moins grande quantité dans tous les mammifères que j’ai examinés à cet effet; ils existent également chez la femme. Les granules sont petites, irrégulières, çà et là réunies en petits tas, très semblables aux granules du vitellus, mais en petit nombre, proportionnellement à toute l’humeur.

Le fluide natif est visqueux et transparent; dans les vésicules turgescentes, il est jaunâtre, ce qui tient peut-être aux granules. Il ressemble, du reste, beaucoup à la lymphe, mais à de la lymphe épaisse; car, recueilli en grande quantité, comme je l’ai obtenu quelquefois de plusieurs vésicules de porc fort turgescentes, ce fluide

SUR LA FORMATION DE L’OEUF. 19

forme un coagulum assez considérable. Quand on soumet l’ovaire à la coction, l’humeur contenue dans les vésicules s’endurcit tout-à-fait et offre une masse fort semblable à du blanc d’œuf cuit, masse dont la cassure offre à peu près la même surface striée que l’albumen coagulé. Elle s’endurcit également dans l’alcool; mais la masse qu’elle forme alors est plutôt granuloso-floconneuse ( granutoso-floccosa ). Je conclus de tout cela que le fluide natif est de nature albumineuse.

70 Le disque proligère , dont nous avons parlé, et Je cumulus nagent dans le fluide natif ou à sa surface; ils sont composés l’un et l’autre de granules très serrées. Ces granules ne diffèrent que par leur blancheur, de celles du fluide qui vient d’être décrit. Je n’ose rien dire de positif touchant la différence de leur volume, parce que je les ai tantôt vues petites, tantôt grandes. Le disque proligère est assez souvent entouré de halos étroits. Dans le hérisson, j’ai trouvé un h^lo très grand. La dilacération sous l’eau des vésicules de De Graaf , et l’examen attentif de l’humeur à l’aide de la loupe et du microscope, font voir que ces parties ne manquent dans aucun animal mammifère. Mais il n’est pas aussi facile de dire sur quel point elles sont situées, et comment elles sont disposées; car le chien est le seul animal où l’ovule a coutume d’être visible avec son disque à travers la vésicule. Sur environ cent ovaires de truie que j’ai examinés, je n’en ai trouvé que deux (ils étaient en contact avec le corps frangé) , dont les plus grandes vésicules laissaient voir l’ovule et son disque à travers l’indusium et la capsule. Dans les autres ovaires, je n’ai jamais pu apercevoir ces parties sans inciser les vésicules, bien que plusieurs de ces ovaires fussent aussi embrassés par le pavillon de là trompe.

Or, comme à la moindre lésion de la capsule, le liquide jaillit au dehors, il est impossible d’observer le disque en position. J’ai soumis ce liquide à la coction et à l’action de l’alcool; la coagulation s’est opérée, mais le disque proligère et l’ovule avaient disparu. Enfin j’ai réussi à épaissir une partie de ce liquide, au moyen d’alcool fort étendu, et alors j’ai vu le disque couché sur le liquide, comme on le voit fig. X; mais je ne peux pas indiquer à quel point de la vésicule il correspondait. Je l’ai trouvé mobile dans le chien, mais je l’ai toujours vu plutôt vers le haut que vers le bas de la vésicule. Dans les ovaires de porc sus-mentionnés, il était immobile et occupait la partie supérieure dans chaque vésicule ; circonstance par laquelle il diffère du stratum proligerum des oiseaux, qui est situé le plus souvent sous le pedicellus. Comme toutes les chiennes que j’ai disséquées étaient pleines, que par conséquent les vésicules n’étaient pas mûres , et fermées de toutes parts , et que j’ai vu quelquefois dans des vésicules plus mûres d’autres animaux le disque proligère pressé contre la membrane granuleuse, je suis tenté d’en conclure que ce disque se porte de plus en plus vers la périphérie de la vésicule , à mesure que celle-ci s’approche de l’époque de sa maturité. Le sommet du cumulus est toujours tourné vers l’intérieur : je n’ai jamais

M. CH. ERN. DE BAER. — LETTRE distingué la coupe ou le cratère [crater). La forme du cumulus varie dans les différens animaux et dans le même animal, peut-être suivant son degré de maturité. II est déprimé dans la chienne; dans la vache, je l’ai vu, au contraire, presque cylindrique (dans les œufs non mûrs, fig. XII) ou globuleux ; dans les lapines, il offre les mêmes formes; chez la femme, il a l’aspect d’un hémisphère déprimé (fig. XIII); dans la truie, il m’a présenté des formes très variées.

Cela tient peut-être à ce que l’ovule change de position , et qu’il marche , comme le disque proligère, du centre à la périphérie, en pénétrant insensiblement le cumulus et le disque proligère. Des observations faites sur des œufs de plusieurs autres animaux me font penser ainsi. {V oyez § 6. J

8° Enfin on observe quelquefois l’ovule dans le cumulus et même dans le disque proligère, comme nous l’avons décrit pour la chienne. Il ne m’a cependant pas paru aussi opaque dans les autres animaux, ce qui fait qu’on ne peut guère l’apercevoir sans microscope tant qu’il est encore dans l’ovaire. Dans tous les ovules on voit une masse globuleuse et opaque occuper le centre et être entourée d’une périphérie transparente qui est alors la membrane corticale. Désirant savoir si la masse centrale opaque est toutà-fait pleine et sans creux (comme elle paraît l’être) , j’ai soumis au microscope des ovules de chiennes ou de vaches qui avaient été déchirés soit par hasard , soit à dessein : j’ai vu que ce petit globe n était pas plein, mais que ses granules constituaient une périphérie épaisse autour d’une cavité très petite (fig. II*); c’est du moins ce que j’ai cru voir, et j’avoue que ce n’est pas chose facile à décider. Enfin le volume des ovules varie également; ils sont assez grands dans la truie , la vache et la brebis; plus petits dans la lapine, et encore plus petits dans la chienne; la femme a les ovules les plus petits proportionnellement au volume de son ovaire et de tout le corps. On peut dire en général qu’ils sont d’autant plus petits que l’animal est plus élevé dans l’échelle. C’est le hérisson qui m’a offert les ovules et le disque proligère les plus volumineux, par rapport aux vésicules de De Graaf et au petit volume du corps. Enfin je dirai que j’ai vu une fois, très distinctement, deux ovules dans une vésicule de chienne, et qu’une autre fois, je crois avoir aperçu la même chose dans une vésicule de truie; ce qui explique pourquoi le nombre des œufs ne s’accorde quelquefois pas avec celui des corps jaunes.

§ 5. Court exposé de l’Histoire de l’évolution des mammifères.

Afin de rendre plus clair tout ce que nous venons d’établir à posteriori, nous allons suivre l’évolution des mammifères à partir de la première apparition de l’ovule.

Je ne sais lequel des deux, ou de l’ovule ou de la vésicule de De Graaf, existe le premier, et je doute qu’il soit jamais possible à l’homme de s’en convaincre par l’ob-

SUR LA FORMATION DE L’OEUF. 21

servation. Mais ce dont je suis certain , c’est que l’ovule avec le disque proligère existe déjà dans les jeunes vésicules et que leur volume n’est pas petit en proportion. Je ne les ai pas trouvés dans les plus petites vésicules; mais cette investigation est entourée de tant de difficultés que je les ai souvent cherchés en vain même dans de grandes vésicules. Comme à défaut d’observation il est permis de faire une hypothèse, je croirais assez que les ovules sont antérieurs aux vésicules. Je ferai voir, du moins, que les ovules des mammifères doivent être assimilés à la vésicule de Purkinje, offerte par les autres animaux, vésicules que je crois avoir vu distinctement précéder l’évolution des œufs dans les mollusques acéphales et les vers lombrics.

L’humeur de la vésicule de De Graaf ressemble primitivement à du blanc d’œuf épaissi, tandis que l’ovule seul est granuleux. Après cela cette humeur se différencie de plus en plus; le fluide, proprement dit, y devient plus ténu et il s’y développe un grand nombre de granules.

La membrane que j’ai désignée par le nom de granuleuse, est d’abord une couche continue assez épaisse; après cette période les granules s’y développent davantage, et se montrent couvertes à leur surface externe d’un tégument albumineux très mince, mais qui n’est pourtant jamais aussi nettement séparé que la membrane vitellaire de l’œuf des oiseaux, dont il est l’analogue.

Le disque proligère se condense davantage, et peu à peu l’ovule en est séparé parla membrane corticale, que je considère comme une sécrétion du petit globe de l’ovule. Car de même que chaque granule a une périphérie transparente (bien perceptible dans les granules de la membrane granuleuse et comparable peut-être au halo observé par les auteurs autour des globules de sang), de même chaque collection de granules est enveloppée d’une périphérie commune. Une cavité se forme dans la cavité centrale de l’ovule , parce que les granules se portent à la périphérie; cardans toute évolution la formation procède du centre à la périphérie. Le disque proligère et l’ovule s’approchent également de la périphérie par les progrès de l’évolution; quoique les observations faites sur les mammifères ne prouvent pas cela d’une manière rigoureuse , néanmoins l’analogie avec les œufs des autres animaux milite en faveur de ce fait. Enfin , dans les vésicules mûres , la couche interne de la capsule ( theca ) devient plus épaisse, tandis que le stigmate s’amincit.

Les observateurs ne sont pas d’accord sur la formation des corps jaunes. Suivant moi, le corpus luteum n’est nullement un corps nouveau, mais seulement la couche interne de la capsule qui a pris plus d’accroissement; assertion que je crois pouvoir démontrer par les faits suivans :

i° Vers la partie immergée du corpus luteum je n’ai pu distinguer qu’une seule enveloppe , qui correspond à la couche externe de la capsule , car elle est formée par le même tissu cellulaire , qui est seulement un peu plus distendu ; comme cela se voit

aisément dans les grands corps jaunes des vaches, des brebis et des truies. Du reste, mes autres recherches sur les enveloppes du corps jaune n 'établissent pas le contraire,

2° L’ouverture que présente un corps jaune qui n’est pas encore tout-à-fait formé fait voir la même chose ; elle est entourée d’un peristôme lacinié. Or, ces laciniures ne sont nullement des prolongemens de ïindusium, mais du corps jaune lui-même; comme je l’ai vu très distinctement peu de temps après la rupture des vésicules dans les ovaires de chiennes, de lapines et de truies. En effet, l’ouverture de l’indusium est plus grande et entoure le péristôme (fig. XIV). Enfin , le péristôme a la même forme que le stigmate décrit plus haut, et il n’est autre chose que cela.

3° Après l’expulsion du noyau de la vésicule de De Graaf, il reste une petite quantité de fluide albumineux , qui ne me paraît pas concourir à l’accroissement du corps jaune; i° parce que la surface interne de ce corps est toujours bien limitée dans toutes ses protubérances; et 2° que l’on trouve très souvent, dans les truies, des corps jaunes qui sont creux et remplis d’un fluide albumineux épais pendant toute la durée de la gestation, tandis que d’autres sont entièrement pleins et solides. Cela semble tenir à ce que, dans les uns, les excroissances internes ou protubérances du corps jaune, en remplissent la cavité et chassent le fluide avant que les laciniures du péristôme se soient soudées ensemble, tandis que, dans les autres, les laciniures s'unissent entre elles avant que le creux du corps jaune soit rempli par les protubérances ; car il n’arrive jamais, lorsque l’ouverture est fermée, que l’humeur contenue dans l’intérieur se change en corpus luteum. Dans les chiens et les ruminans, je ne me rappelle pas avoir trouvé creux les corps jaunes, quand ils étaient fermés : chez ces animaux, l’ouverture est primitivement plus grande que dans les porcs.

4° Le corps jaune existe aussitôt après l’expulsion de l’ovule. Dans la chienne qui m’a offert des œufs dans les trompes, j’ai trouvé un corps jaune creux, largement ouvert, pas très épais, rugueux à sa face externe (les corps jaunes des ruminans ont coutume de conserver cette superficie rugueuse; ce qui a donné lieu à la comparaison inexacte de ces corps avec les granulations des glandes), et garni à sa face interne d’un grand nombre d’éminences, que je crois formées de rides et de villosités très épaisses. Les éminences étaient rouges, par suite de la présence de vaisseaux en proportion assez considérables, que l’on voyait à l’œil nu , sans injection. Je regrette d’avoir été empêché par d’autres recherches de dessiner ces corps jaunes. Celui qui est représenté par la fig. XIV est un peu plus avancé dans son développement.

5° Je suis persuadé que déjà avant l’éjection du noyau, la couche interne de la capsule commence à se métamorphoser en corps jaune. Dans une lapine, dont les œufs étaient déjà contenus dans la matrice, j’ai trouvé une vésicule fort turgescente qui, par je ne sais quel hasard, était encore fermée. La présence de l’ovule dans son intérieur me fit voir qu’elle n’avait pas encore été ouverte; et pourtant le corps

SUR LA FORMATION DE L’OEUF, jaune existait déjà, quoiqu’il fût mince et sans excroissances internes. Je crois avoir observé la même chose dans des vésicules turgescentes de truies, dans lesquelles j'ai trouvé la couche interne de la capsule épaissie et tirant un peu du jaune au rouge ; car dans ces animaux le corpus luteum n’est jamais tout-à-fait jaune. Il jaunit, à la vérité, avant l’ouverture du stigmate, mais après l’expulsion du noyau il devient rouge. Il a la même couleur dans les chiennes; dans les vaches, il est d’un jaune orange ; chez la femme, il est primitivement d’une couleur d’or •( flavum ); je ne sais quelle couleur il prend plus tard, faute d’avoir pu examiner des ovaires. D’après tout cela je suis persuadé que la couche interne delà capsule ( tkeca ) s’épaissit déjà pendant que la vésicule de De Graaf entre en turgescence et qu’après la rupture de l’indmium elle se crispe, par suite des contractions qui s’opèrent alors dans la couche externe et le tissu cellulaire ambiant. De là viennent les replis internes , qui poussent subitement de grandes excroissances, semblables à de très fortes villosités, et qui finissent par se confondre entre elles. De chaque radicule artérielle qui pénétre dans la couche interne il naît un petit réseau vasculaire pour chaque excroissance.

6° Dans les vésicules de porc distendues morbidement par une grande quantité d’humeur ( elles acquièrent quelquefois le volume d’un petit œuf de poule), la couche interne de la capsule ne revêt pas moins les caractères du corpus luteum. Je l’ai vue épaisse d’une demi-ligne; les corps jaunes étaient ils, dans ce cas, hydropiques et les vésicules saines?

-° Enfin, pour mettre un terme à ces considérations, je dirai que j’ai trouvé chez une fille débauchée la couche interne de la capsule déjà tout-à-fait jaune, tandis que la vésicule était encore fermée. Dans une autre fille qui s’était donné la mort, sans doute pour cause de grossesse, j’ai trouvé un corpus luteum ouvert. La cavité de ce corps était, proportionnellement à la vésicule, plus grande que dans les corps jaunes des autres animaux que j’ai eu occasion d’examiner; les protubérances internes en étaient, au contraire, plus petites. D’où vient cette différence , si ce n’est de ce que la vésicule de De Graaf dans la femme, étant enveloppée d’un tissu cellulaire dense, est moins susceptible de se contracter après son évacuation? Dans ce cas, qui se présente très rarement, je n’ai pas trouvé d’œuf; malheureusement je ne savais pas alors que l’œuf des mammifères était si petit.

Revenons maintenant à l’œuf. Lorsqu’il est expulsé de l’ovaire, il est reçu par le pavillon de la trompe utérine. Pour que cette introduction soit plus sûre et plus facile, l’ouverture de la trompe non-seulement s’étend sous la forme d’entonnoir, mais il y a encore d’autres dispositions accessoires qui favorisent la réception de l’œuf. Dans quelques animaux dont le ligament large de l’utérus, appelé aile de chauve-souris par les anatomistes, n’est pas concave, mais plane, l’orifice du pavillon est entouré d’un péristôme lacinié, ou corps frangé; il en est ainsi dans l’hoinme et dans le singe. Dans

d’autres animaux, le ligament en question regarde en avant et s’étend en forme de bulle, d’où il s’ensuit que l’orifice de la trompe est plus rapproché de l’ovaire : chez ceux-ci, l’orifice étant plus ouvert, est dépourvu des véritables franges. Les ruminans nous offrent l’exemple de cette disposition. 11 y a d’autres animaux, où la bulle mentionnée est située plus profondément , tournée en arrière et contractée sur ellemême, de manière à présenter une sorte d’ouverture. De ce nombre sont le cochon et le marsouin. Le pavillon de la trompe s’ouvre vers l’ouverture de la bulle, sans présenter de franges; mais il est ridé et se continue avec la bulle par un orifice large.

A l’époque du rut, la bulle décrite couvre l’ovaire en manière de bonnet; ce que j’ai vu souvent dans les truies, et une fois chez un marsouin. L’ouverture de la bulle est tellement ample que celle-ci peut être enlevée, et sans lésion, de dessus l’ovaire. Dans les mammifères insectivores, la bulle forme un sac avec une petite ouverture , mais encore assez visible, sac qui enveloppe toujours l’ovaire à la manière d’une tunique vaginale. Dans les carnassiers, la bulle est tellement contractée que son orifice peut rester inaperçu de prime abord; chez le chien c’est une fente étroite, dans le phoque un petit trou. Je n’ai pas encore eu occasion d’examiner à cet effet aucun individu du genre marte.

11 y a toujours des vestiges de la membrane granuleuse qui passent dans les trompes avec l’ovule; car on les trouve constamment avec les œufs primitifs dans l’utérus aussi bien que dans les trompes. On trouve, en outre, dans les organes précités, des vésicules oléagineuses, des granules albumineuses polymorphes et des vestiges de tissu cellulaire, qui ont été détachés, soit parle scalpel, soit par les pincettes.Tous ces objets, lorsqu’ils ont été vus une fois par un observateur attentif, ne peuvent plus être pris par lui pour les ovules. Quant aux hydatides que MM. Prévost et Dumas soupçonnent avoir été prises pour des œufs, je ne conçois pas comment cela aurait pu se faire. J’ai vu des centaines d’hydatides chez des truies, sans jamais en rencontrer dans la cavité de l’utérus ou dans celle des trompes. J’ai représenté ces corpuscules étrangers, aussi bien que je l’ai pu, dans la fig.YlII ; et je crois inutile d’en donner une description plus détaillée.

A son passage par la trompe, l’œuf des mammifères ne subit presque point de métamorphose , si ce n’est qu’il s’imbibe d’un mucus albumino- gélatineux et s’accroît un peu, de telle sorte que les granules de son petit globe interne forment de plus en plus une périphérie autour de la partie liquide. Ces granules et le liquide quelles renferment constituent le vitellus, dont la membrane qui recouvre le petit globe est à peine distincte des granules, tandis que la membrane corticale est tout-à-fait formée.

Arrivé dans l’utérus, l’œuf s’accroît plus vite, en ce qu’il absorbe une plus grande quantité de fluides, d’où il devient creux et transparent. Les granules se retirent de plus en plus vers la périphérie et leur superficie excrète la matière d’où se

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forme une cuticule très mince, à la face interne de laquelle les granules adhèrent. Cette cuticule est la membrane vitellaire, et les granules dont il s’agit correspondent aux granules de la substance vitelline des oiseaux. Pendant que l’œuf se meut librement dans l’utérus, il se montre des vestiges de villosités dans la membrane corticale.

La force formatrice qui procède du centre à la périphérie , après avoir poussé primitivement les granules vers la périphérie , modifie les granules elles-mêmes en opérant une séparation dans leur matière, dont la partie la plus dense se porte à la périphérie de chacune d’elles; il s’ensuit que chaque granule est alors transformée en un globe consistant en granules plus petites, disposées autour d’un centre transparent.

La métamorphose de l’œuf correspond, par conséquent, toul-à-fait à celle de la vésicule de De Graaf. En effet, dans cette dernière le grand nombre des granules se réunissent pour constituer une couche périphérique, à la superficie de laquelle il se forme peu à peu une membranule mince et délicate; la même chose a lieu pour la formation de la membrane vitellaire. De plus, il y a dans la vésicule de De Graaf une couche proligère avec son cumulus; dans l’œuf, l’histoire du développement du blastoderme en forme le pendant; car une partie des granules est constituée en tas sous la membrane vitellaire : tas qui se transforme peu à peu en un disque. La membrane corticale de l’œuf est l’analogue de la capsule ( theca ) de la vésicule de De Graaf.

L’œuf avant la présence du fétus m’a paru croître lentement. L’embryon se développe de la même manière que dans les oiseaux ; il est situé , comme ceux-ci , dans l’axe transversal de l’œuf. Les vestiges de l’épine dorsale semblent apparaître les premiers et donner naissance aux lames dorsales (les plis primitifs de Pander), et peu de temps après aux lames ventrales. Car dans tous les animaux vertébrés l’évolution , qui procède toujours du centre à la circonférence, consiste en ce qu’il se développe d’une souche centrale (le premier rudiment de la colonne vertébrale ) deux lames, qui se portent en haut pour former la cavité destinée à loger le système cérébrospinal, et deux autres lames qui se portent en bas pour constituer des cavités destinées à loger les organes de la vie végétative et les troncs des vaisseaux. J’ai suivi la marche de cette évolution dans les batraciens, les ophidiens et les sauriens, aussi bien que dans les oiseaux. Je n’ai pas observé l’évolution première des poissons , mais autant que j’ai pu voir par l’examen peu prolongé de petits poissons transparens, longs de trois lignes, que j’ai trouvés une fois dans les branchies de mollusques, ainsi que par l’inspection d’autres petits poissons plus avancés, puisqu’ils avaient de huit à douze lignes, je pense qu’elle est telle que la représentera M. Ratnké dans son ouvrage sur l’évolution des poissons , que nous attendons avec impatience. Quant aux animaux sans vertèbres, j’ai trouvé avec Burdach , bien avant la publication de Eathké (Hist. 1 82 5 , p. 1098), que l’évolution des animaux articulés procède du

ventre au dos; fait que je professais déjà en 1824? comme peuvent en faire foi les notes ont suivi mes cours à cette époque.

Pendant que l’embryon se développe, sans doute le blastoderme se distend de plus en plus et finit par sè souder avec la membrane du vitellus; par suite de quoi il est transformé en un véritable sac intestinal , comme dans les oiseaux. Les villosités de la membrane corticale se développent alors bien plus et l’œuf est entouré étroitement par la matrice, qui se couvre de villosités sur toute sa surface. L’œuf des oiseaux possède déjà, avant d’être pondu , une grande provision de matières nutritives dans son jaune et dans son blanc; l’œuf des mammifères, au contraire, puise sa nourriture peu à peu dans l’utérus , au moyen de ses villosités ; il s’ensuit de là que son sac intestinal s’accroît seulement dans la première période, tandis que les autres membranes continuent à croître pendant toute la durée de la gestation.

§ 6. Comparaison de l’ovule des mammifères avec l’œuf des autres animaux.

Quand on compare ce qui vient d’être rapporté avec ce qui était connu jusqu’ici sur les œufs des autres animaux, on trouve que les œufs des mammifères en diffèrent non-seulement sous le rapport de la formation , mais qu’ils semblent même avoir une conformation tout-à-fait particulière. Toutefois l’esprit humain ne se contente pas de connaître seulement les différences entre des objets naturels qui ont la même importance et des rapports semblables. Depuis long-temps l’étude de la morphologie nous a appris que les différences offertes par un organe quelconque ( pour ne pas dire de tous les organes) ne sortent jamais des limites d’une grande ressemblance. Et les œufs des mammifères seraient en opposition avec cette doctrine, qui a déjà été démontrée si clairement par Gaspard- Frédéric Wolff?

Préoccupé de ces pensées, je résolus d’étudier avec soin les œufs de beaucoup d’animaux. Le mémoire offert par Jean Ev. Purkinjé au vénérable Blumenbach en l’honneur du cinquantième anniversaire de son doctorat, m’a servi de guide dans ces recherches. Cet ouvrage, de peu d’étendue, il est vrai, mais extrêmement important par ce qu’il contient , ne se trouve pas dans ie commerce , autant que je sache ; il a été répandu seulement par l’échange qui se fait entre les universités ; de sorte que je ne l’ai pas connu avant l’automne de 1826. Voici son titre :Joan. Fred. Blumenbackio, etc. summorum in medicinâ honorum semisœcularia gratulatur ordo medicorum Vratislaviensium , interprète J oan. Ev. Purkinjé j prof essore publico ordinario. Subjectœ sunt symbolœ ad ovi avium historiam ante incubationem; cumduobus litliographis. Vratislaviœ j typis universitatis 3 ( anno 1825 mense septemb. )

Voici un résumé des observations de Purkinjé. Dans les œufs des oiseaux encore contenus dans l’ovaire, il existe, sous la membrane du vitellus, une couche très

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mince de granules vitellines, qui, étant plus serrées sur un point, constituent une petite zone (à laquelle nous avons donné le nom de disque proligère) . La face interne de la zone offre une éminence mammelonée, formée des mêmes granules, qui regarde vers l’intérieur. Au sommet de ce cumulus se voit un pore transparent, qui peut être aperçu de chaque côté du disque ; sa forme est tout-à-fait circulaire , et son diamètre égale à peu près un sixième de ligne. Ce pore , qui semble percer le milieu du cumulus de la cicatricule, est occupé par une vésicule très petite, qui, étant plongée dans la substance granuleuse, ne présente que deux côtés de libres, l’un dirigé vers la membrane du vitellus, l’autre embrassé par le sommet du cumulus, qui le reçoit comme dans une espèce de très petite tasse ( crater ) ; toutefois , là elle adhère tant soit peu à la membrane, ici elle se continue avec une simple couche de granules, qui se tiennent ensemble. Cette vésicule contient' un liquide difïluenl extrêmement limpide. On ne la rencontre jamais dans la cicatricule des œufs pondus ou trouvés dans l’utérus ou dans l’oviductus ; elle semble , au contraire , exister constamment dans les vitellus même les plus petits, pendant qu’ils sont encore contenus dans l’ovaire-; c’est pourquoi Purkinjé présume que cette vésicule constitue les rudimens de l’œuf.

Qu’il me soit permis d’ajouter à cela que j’ai aussi vu une vésicule dans des œufs très petits et transparens , par suite de l’absence des granules , et , si je ne me trompe, elle était située bien plus vers le centre qu’elle ne l’est plus tard. Dans les œufs plus grands, d’une demi-ligne à une ligne de diamètre , qui sont obscurs et blanchâtres , on ne peut plus voir la vésicule sans disséquer l'œuf.

On aperçoit à la vérité, dans l’œuf examiné au microscope, un globe assez considérable , qui est dû non à la vésicule , mais à la membrane du vitellus , laquelle brille à travers la capsule [tkeca). La membrane vitellaire est, à cette époque , très épaisse et granuleuse , à tel point que le nom de membrane granuleuse lui convient sous tous les rapports. Purkinjé la décrit de la même manière que nous; mais il croit que les granules adhèrent à la face interne de la membrane; suivant moi, au contraire, elles lui sont inhérentes (innatœ) , et c’est plutôt à leurs dépens que se forme la membrane d’une manière quelconque ; du moins elles n’en peuvent pas être détachées. Après cela, la membrane granuleuse m’a paru se séparer en une couche externe, mince et continue , c’est-à-dire la membrane propre du vitellus, et en une couche granuleuse formant la périphérie du vitellus. Quoi qu’il en soit, je suis certain qu’à cette époque la vésicule n’est pas située dans la couche granuleuse, mais bien au-dessous d’elle , et qu’elle détermine une impression à sa face interne , comme le fait l’ovule des mammifères.

Nous passerons sous silence les autres particularités de cet excellent Mémoire , parce quelles ne rentrent pas dans notre sujet.

J ai cherché la vésicule de Purkinjé (nom qui lui est donné à juste titre, quoiqu’elle ait peut-être déjà été vue par un autre observateur; en effet Purkinjé en a étudié les diverses phases d’une manière minutieuse et tellement exacte, qu’aujourd’hui on en connaît presque toute l’histoire dans l’œuf de poule) dans d’autres œufs , et je l’ai trouvée partout, sinon offrant les mêmes rapports, du moins présentant des rapports semblables. Quoique j’aie mis beaucoup de temps et de peine à ces investigations, je ne pense nullement qu’il ne reste plus rien à faire; au contraire , je crois qu’elles ne pourront être closes qu’après plusieurs années d’un travail assidu.

J’ai répété et revu tout ce que j’ai observé sur chaque genre d’œufs parce que la déterminaison des parties est souvent fort difficile. Mais comme il serait fastidieux de rapporter ici tous ces détails , je n’exposerai que ce qui me paraît établi par la somme de mes observations. Nous suivrons en cela les parties constitutives de l’œuf et non les divers genres d’œufs, en négligeant entièrement l’œuf des mammifères.

Dans tous les œufs que j’ai examinés j’ai trouvé la vésicule de Purkinjé avant l’époque de leur parfait développement. Elle se manifeste déjà dans les plus petits; bien plus elle paraît être la première trace de l’œuf, autour de laquelle s’amasse le vitellus. C’est l’étude des mollusques qui m’a fait connaître ce mode d’origine ; j’ai vu chez ces animaux des vésicules transparentes très petites déjà avant les œufs; puis les vésicules se montraient couvertes d’une couche de vitellus, et enfin les œufs étaient de plus en plus développés.

La même chose a lieu, si je ne me trompe, chez le lombric et la sangsue. La chose ne peut pas être observée aussi distinctement dans les autres œufs parvenus à leur développement, parce qu’ils sont cachés par les capsules ( thecæ ).

La vésicule est inhérente au cumulus > dont le volume est très variable en proportion de la vésicule. Car dans les uns il est très grand, Gomme chez les mollusques; dans d’autres , où la vésicule est plus développée, il se montre plus petit, comme dans les sauriens et les ophidiens. Du reste, dans les animaux des classés inférieures le cumulus n’est pas aussi granuleux que dans ceux des classes supérieures; ainsi dans les mollusques, il ressemble presque à du blanc d’œuf épaissi. Jusqu’ici je n’ai pas pu distinguer de cumulus ni dans les insectes, ni dans les poissons; chez ces derniers, la vésicule , qui est assez grande , est cachée de bonne heure par des globules oléagineux constituant une espèce de couche. Je ne sais si cette couche représente le disque et le cumulus. Dans les batraciens, dont la vésicule est également très grande, on voit distinctement autour d’elle une masse particulière, qui me paraît être le cumulus.

Outre le volume, la vésicule varie encore sous le rapport de ses autres caractères. Elle est transparente dans les jeunes œufs de tous les animaux, remplie d’un liquide qui tantôt contient des granules extrêmement petites, tantôt n’en contient

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pas du tout. Chez les mollusques, les annelides, les insectes, les crustacés ( lecrevisse), les batraciens et les oiseaux, elle paraît demeurer dans cet état, quoique dans quelques-uns d’entre eux les granules augmentent de nombre à sa maturité. Dans les ophidiens et les sauriens , les granules du fluide de la vésicule sont de prime abord plus grandes et plus nombreuses; puis elles jaunissent, et enfin, à l’époque de la maturité, elles forment un sac interne, adjacent à la membrane de la vésicule; dans les œufs mûrs , le sac interne et granuleux s’éloigne peu à peu de la membrane externe de la vésicule et s’affaisse, si la vésicule est plongée dans l’eau ( V oy . les figures XYII et XVIII , XXI et XXII).

Dans tous les animaux, si je ne me trompe, la vésicule se retire du centre à la périphérie; chose qui s’observe très bien dans les batraciens. En effet, dans la plupart des grenouilles, des crapauds et des salamandres, j’ai trouvé la vésicule assez éloignée de la membrane du vitellus dans des œufs qui n’étaient pas mûrs. J’ai déjà dit la même chose pour les oiseaux, où elle se porte cependant à la superficie plus tôt. Elle reste plus long-temps au centre chez les lézards, tellement qu’on ne voit pas de point transparent (la vésicule) dans des œufs qui étaient jaunes depuis long-temps. Lorsqu’on ouvre avec précaution de semblables œufs sous l’eau , on trouve distinctement la couche de vitellus, au côté interne de laquelle la vésicule de Purkinjé fait déjà une impression (fig. XIX).

Après cela, elle se trouve immédiatement au-dessous de la membrane du vitellus, après avoir perforé la couche granuleuse; disposition que j’ai vue de la manière la plus manifeste dans les œufs de grenouilles, où la vésicule, qui est grande, soulève la membrane vitellaire et lui donne la forme d’une éminence. Dans les anodontes , j’ai aussi vu la vésicule avec le cumulus offrir une protubérance à la surface du vitellus.

Je n’ai jamais trouvé la vésicule dans les œufs pondus; mais je dois dire que , jusqu’ici , je n’ai pas eu occasion d’examiner des œufs de poissons après leur ponte. On ne la trouve plus, lors même que les œufs sont encore dans l’oviducte; je ne suis cependant pas de l’avis de Purkinjé , qui croit que cette vésicule se rompt par suite de la pression exercée sur l’œuf par l’oviductus. Car il m’est arrivé une fois de ne pas trouver la vésicule dans un œuf de poule mûr, encore retenu dans l’ovaire, mais prêt à en sortir. Cependant je ne tiens pas beaucoup à cette observation unique , parce qu’il est très facile de se tromper dans ces sortes de recherches. Uné1 preuve plus convaincante pour moi esl la circonstance que , dans les oviductus minces et délicats des serpens, les œufs ne sont pas moins dépourvus de vésicule, et que j’ai vu la vésicule former une saillie déjà dans des œufs de grenouilles, qui étaient encore contenus dans l’ovaire. Enfin les œufs mûrs contenus dans les ovaires des insectes manquent de

CH. ERN. DE BAER.— LETTRE vésicule, tandis qu’on la trouve dans les œufs non mûrs, situés au sommet des ovaires. La vésicule serait-elle dissoute ou détruite par l’effet de la fécondation? Je ne le crois pas; car chez les grenouilles, les œufs descendus dans loviducte sont privés de la vésicule long-teinps avant leur fécondation ; dans les infectes parfaits, la fécondation paraît se faire tantôt à l’une tantôt à l’autre extrémité de l’appareil générateur; or, tous les œufs sans distinction manquent de vésicule , à l’exception des plus élevés dans l’oviducte, et de ceux qui viennent de poindre. Dans les nymphes ellesmêmes, les œufs les plus avancés, qui ne sont pourtant pas encore fécondés* manquent également de vésicule ; celle-ci ne s’aperçoit que dans les petits œufs et dans ceux qui sont au haut de l’oviductus. Enfin , la vésicule ne manque pas moins dans les œufs pondus par des poules qui vivent sans coq; elle y manque d’ailleui’s déjà quand les œufs sont encore dans l’ovaire , comme la remarque en a été faite par Purkinjé, et comme je l’ai observé moi-même. Je conclus de tout cela qu’à mesure que l’œuf s’appi'ocbe de sa maturité, la vésicule est chassée en avant et enfin détruite entre le vitellus et sa membrane , avant la fécondation. Elle ne perfore nulle part la membrane du vitellus. MM. Prévost et Dumas disent, à la vérité, que les œufs de grenouilles qui viennent d’être pondus offrent un pore dans leurs membranes. Je crois le contraire ; car j’ai souvent examiné la macule jaune que l’on rencontre fréquemment au sommet des œufs de grenouilles, avec l’attention et la persévérance que méritent la difficulté de la chose et l’autorité de ces savans ; mais je n’ai pas pu trouver de trou dans la membrane du vitellus. Le petit point obscur que l’on voit dans la macule jaune provient de l’enfoncement étroit et profond qui est creusé dans le vitellus. J’ai vu cependant une couche de granules noire être percée d’un trou (fig. XXV I ) , et le vitellus s’élever avec une matière moins granuleuse (celle du noyau, nucléus) au-dessus des bords de cette couche, comme tout cela est représenté fig. XXVI. C’est pourquoi on voyait distinctement, malgré l’intégrité de la membrane du vitellus , que la couche noire était percée de sa face interne à l’externe. Ces circonstances que nous avons observées et figurées, au mois d’avril , sur une grenouille ( rana temporaria ) , s’accordent fort bien avec la protubérance de la vésicule observée à la fin de mai sur une autre grenouille [rana esculenta) s et avec la grande cavité qu’offraient le s] œufs dont la vésicule venait de disparaître.

Je ne puis pas être de l’avis de Purkinjé qui présume que , dans les œufs d’oiseaux, les débris de la vésicule donnent naissance à ce que l’on nomme le colli- (juamentum ; je fonde mon opinion sur ce que dans l’œuf mûr la vésicule est certainement déjà proéminente au-dessus de la couche granuleuse. Du reste, les œufs de poules n’ont-ils pas déjà leur colliquamentum dans l’oviductus? — Que l’on me permette à mon tour d’émettre une hypothèse qui sera ou confirmée ou rejetée par les

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

observations ultérieures. Je pense que la vésicule de Purkinjé est la partie importante de l’œuf, qui remplit, chez la femelle, la fonction correspondante à celle que remplit le sperme du mâle.

D’après cela, la protrusion et la dissolution de la vésicule dépendraient de la maturité de l’œuf, et peut-être de son état d’irritation. En effet, après la fécondation, le blastoderme se développe à l’endroit même où a été épanché le liquide de la vésicule. Car la tache que l’on voit dans les œufs de poule , qui sont encore dans les ovaires , ne mérite pas le nom de blastoderme ; elle ne paraît être que le prodrome de celui-ci. Elle plonge un peu dans le vitellus et n’a pas de limite bien circonscrite. Il [existe , si je ne me trompe, dans tous les œufs avant le développement du blastoderme, une couche granuleuse qui a la forme d’un disque ou celle d’une lame plus étendue et courbe, et qui occupe toujours la place du disque proligère ^ dont nous avons parlé chez les mammifères. Les petits œufs d’écrevisse sont souvent fort aplatis, parce qu’ils ne contiennent presque que la couche granuleuse , avec la vésicule et le cumulus ( Gg. XXIII).

J’ai trouvé un semblable disque très développé et plus ou moins entouré de halo dans les œufs presque tout-à-fait mûrs des ophidiens et des sauriens ; car les granules étaient amassées et disposées par cercles de telle manière que, dans les uns qui étaient plus jaunes, les granules l’emportaient sur le liquide qui sert à les unir, tandis que le contraire avait lieu dans d’autres œufs, qui étaient d’une teinte plus foncée (fig. XVI).

Dans l’oviductus des serpens j’ai vu , après la conception et la rupture de la vésicule, le blastoderme plus épais, s’élevant au-dessus du vitellus et facile à enlever, quoiqu’il fût encore uni par ses bords avec le vitellus ; il n’était pas entouré de halo; bien plus il était oblong, tandis que la couche que je compare au disque proligère était orbiculaire. Dans les batraciens , les mollusques acéphales et gastéropodes, je n’ai pas vu de disque proligère autour de la vésicule; on voit ep effet dans l’œuf de ces animaux, à la place d’un disque immergé, une couche granuleuse qui entoure la majeure partie du vitellus. Dans les batraciens, cette couche est noire et embrasse la moitié de l’œuf. Le disque ou la couche proligère concourt peut-être dans tous les œufs à la formation du blastoderme; mais dans ceux où il est primitivement plus éloigné de la membrane du vitellus, il ne se transforme pas aussi directement en blastoderme. Ainsi dans l’écrevisse j’ai distingué, à la fin de l’automne, le disque proligère dans les grands œufs aussi bien que dans les plus petits, qui ne devaient être pondus qu’après plusieurs années. Mais au mois d’avril, quand on trouve les œufs pondus sous la queue, il n’existe point d’abord de blastoderme; puis il apparaît sous la forme d’un nuage indéterminé (fig. XXX) ; bientôt il se solidifie et a des limites distinctes , comme si la substance du disque proligère passait peu à peu dans ce nuage. Il paraît que Hérold a vu quelque chose de semblable dans les

œufs d’araignées , puisqu’il parle d’une macule qui s’efface et qui se forme de nouveau.

En ce qui concerne les œufs, je dirai seulement qu’ils se forment dans le parenchyme des ovaires , qui a coutume d’être plus dense dans les animaux supérieurs en général que dans les animaux inférieurs, où il se rapproche quelquefois de l’état liquide. Comme il est toujours utile pour l’intelligence des choses que l’on compare de désigner par un même nom , le même objet , sous quelque forme qu’il se présente d’ailleurs, je choisirai, pour dénommer le parenchyme de l’ovaire, une appellation qui puisse être appliquée à tous les animaux.

Le terme de sarcocarpe , proposé par Richard pour le parenchyme du péricarpe des plantes (et plus lard aussi pour celui du germe) , ne me paraît pas convenable pour le parenchyme de l’ovaire des animaux; je préfère celui de stroma emprunté à la mycographie. Le stroma et Vindusium de l’ovaire constituent la partie à laquelle Burdach donne le nom de matrice, dans tous les organes prolifères quelconques, soit qu’ils produisent des œufs ou des gongyles ( sporœ ). Ou les œufs sont contenus dans l’intérieur du stroma, comme chez plusieurs animaux; ou ils sont appliqués dessus , comme dans les sangsues, dont le stroma présente une forme singulière de fils épais, Vindusium en étant éloigné à une certaine distance. Du reste, les œufs ou sont contenus dans des capsules, comme cela a lieu dans la plupart des animaux , ou ils en manquent, comme dans les anneiides, les acanthocéphales, les trématodées, etc. Enfin, ou il y a une capsule pour chaque œuf, circonstance qui est, si je ne me trompe, commune à tous les vertébrés; ou bien une capsule sert à plusieurs œufs. Les capsules communes contiennent, outre les œufs, une masse qui fait l’office de strôma pour chaque œuf: on peut les comparer aux sporangium des conferves.

Je donne à ce stroma renfermé le nom de stroma intérieur, pour le distinguer de celui qui est situé hors des capsules, que je nomme stroma extérieur. Les capsules communes, autant que je sache, ne sont jamais soudées avec l’indusium ; à la ponte , elles sont expulsées avec leur stroma intérieur. Chez les mollusques acéphales on voit ces capsules communes d’une manière distincte. Quant aux insectes.- mes idées ne sont pas encore arrêtées là-dessus. En effet , je suis tenté de prendre pour de simples capsules communes ce que l’on nomme ovaire dans les insectes; d’après cela, le stroma extérieur manquerait tout-à-fait, et il faudrait donner le nom de stroma intérieur à la matière pulpeuse qui est disposée sous des formes variables entre les oeufs. (Cette substance se présente tantôt sous la forme de massues situées entre les œufs, tantôt sous celle de corps excavés de chaque côté et semblables à des vertèbres de poissons, tantôt elle semble manquer entièrement ). Les rapports des ovaires avec le vaisseau dorsal ou le cœur, dans l’insecte parfait, et la disposition de Vindusium des chenilles qui enveloppe les ovaires, me font croire cela. Si cette opinion est fondée,

SUR LA FORMATION DE L’OEUF

que faudra-t-il penser des néraotoïdées? Chez les acanthocéphales, les œufs nagent dans une masse semi-fluide qui, pendant qu’elle se trouve dans la cavité de l’ovaire, ressemble au stroma interne des insectes ; mais elle n’est pas contenue dans des capsules communes.

En voilà assez pour la comparaison des ovaires des mammifères et de ce qu’ils contiennent, avec l’ovaire et les œufs des autres animaux. Les mammifères nous offrent un stroma dense. Dans ce stroma naissent les vésicules de De Graaf , qui , comparées avec les œufs des autres animaux, présententune concordance frappante, quand on a égard seulement à leursparties constituantes. Comparons, par exemple, Kovaire de quelque mammifère avec l’ovaire des oiseaux et des grenouilles. On y retrouve l’indusium, le stroma, les capsules, avec cette différence que dans les oiseaux et les grenouilles Yindusium et le stroma sont plus minces que dans les mammifères; en outre l’indusium interne des grenouilles paraît très mince à cause des cavités internes et, chez elle, la capsule s’ouvre à l’intérieur et fait bien distinguer le calice interne. Tient ensuite la membrane du vitellus, qui existe dans les mammifères sous la forme de membrane granuleuse. Comme la membrane vitellaire des oiseaux et des reptiles apparaît primitivement aussi sous la forme d’une membrane granuleuse, dont elle se sépare plus tard, je n’hésite nullement d’assimiler la vésicule de De Graaf des mammifères, en ce qui concerne cette partie, à l’œuf non mûr des autres animaux vertébrés. Le vitellus des oiseaux et des grenouilles se compose d’un très grand nombre de granules vitellines et d’une petite quantité d’albumen fluide. Les vésicules de De Graaf en diffèrent seulement en ce qu’elles contiennent moins de granules, et, au contraire, plus de fluide natif. Pour le reste , elles sont semblables aux œufs des ovipares. Elles ont, en effet, dans leur intérieur une vésicule (l’ovule dans les mammifères) qui est immergée dans le cumulus , et une couche proligère qui tantôt entoure la vésicule , tantôt est appliquée sur elle.

On peut donc dire, si on a égard à l’ovaire et au corps maternel en général , que la vésicule de De Graaf constitue l’œuf des mammifères. Quant à l’évolution de cet œuf, elle diffère grandement de celle de l’œuf des autres animaux, chez lesquels le noyau de l’œuf sort tout entier de l’ovaire, non-seulement pour servir d’habitation au fétus futur, mais pour se transformer lui-même en fétus. Dans les mammifères, au contraire, la vésicule incluse dans la vésicule de De Graaf contient un vitellus plus développé et se montre être le véritable œuf, par rapport au fétus futur. On pourrait dire que c’est Y œuf fêtai dans l’œuf maternel , Les mammifères ont donc un œuf dans l’œuf, ou, s’il est permis de se servir de cette expression, ils ont un œuf élevé à la seconde puissance K

fi) C’est pour cela qu’en faisant la description sommes toujours servi du mol ovule, parce que de la vésicule de De Graaf, § nous nous la vésicule de De Graaf elle-même représente

Pour rendre cette différence plus claire, retournons aux sauriens et aux ophidiens, dont l’œuf se rapproche davantage de celui des mammifères, puisque leur vésicule de Furkinjé renferme, à sa maturité, une assez grande quantité de granules vitellines qui finissent par se réunir et former un petit sac interne. D’où vient cette concordance? J’ai souvent examiné des œufs de lézards et de serpens contenus dans l’oviductus , et je me suis assuré que le fétus se développe pendant plusieurs semaines dans ce canal , et qu’il n’en est expulsé que lorsque l’allantoïde est assez développée pour se charger de la fonction respiratoire. Quelques serpens et le lacerta crocea font exception; ils retiennent le fétus jusqu’à la rupture des enveloppes de l’œuf1. Je tire de cela la conclusion suivante : Plus le fétus est gardé de temps dans le corps maternel , plus parait développée , dès le principe , la vésicule interne de l’œuf, qui , dans les mammifères , finit par attirer à elle toutes les propriétés de l’œuf, tandis que les autres parties perdent leur importance et deviennent comme étrangères. Cette conclusion , tirée des observations , s’accorde admirablement avec notre hypothèse , que la vésicule de Purkinjé est le produit essentiel de l’organe générateur des femelles ; car plus la mère exerce d’influence sur le fétus, plus aussi la partie essentielle de l’œuf doit être développée, et plus le séjour du fétus doit se prolonger dans le sein de la mère. Je croirais presque que le séjour du fétus dans le corps maternel dépend plutôt de l’influence de la mère et, partant, de la nature de l’œuf, que du besoin du fétus. Car lorsqu’on retire aux lézards les œufs qu’ils ont dans l’oviductus , le fétus ne meurt point.

Avant de terminer , je crois devoir prévenir quelques objections. On me demandera peut-être comment il se fait que, puisque les vésicules de De Graaf ressemblent aux œufs des autres animaux, il ne se forme dans les mammifères que le corpus luteum? Je répondrai que cela dépend du stroma de l’ovaire et de la disposition de la capsule. En effet, le premier est tellement dense dans les mammifères qu’il empêche pendant long-temps les capsules de s’affaisser; quant aux capsules elles-mêmes, celles des oiseaux, par exemple, offrent sous le microscope des points transparens dans leur couche interne, qui sont ou perméables et constituent les extrémités des vaisseaux, ou qui sont seulement couverts d’une cuticule mince. La sécrétion s’opère très facilement à travers ces points. Il y a aussi des points transparens dans les vésicules des mammifères; mais ils ne sont nullement perforés; ils

l’œuf, par rapport à l’ovaire, et que de l’ovule Schultze dans le V erzelchniss der Doubletten des se développe l’œuf fêtai. zootogischen Muséums zu Berlin, 1823, p. g3; et

(1) Le lacerta crocea deWolffest certainement cela, non-seulement par la couleur et la taille, vivipare; j’ai retiré de l’oviductusde ce lézard des mais encore par les pores fémoraux, par la disfétus presque entièrement développés. Il diffère position du collier et des écailles, tout-à-fait du lacerta agilis quoi qu’en dise Ferd.

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sont, au contraire, disposés comme les cryptes mucipares dans les membranes muqueuses. Dans les mammifères, les vaisseaux s’ouvrent dans l’utérus, vers lequel il se fait un plus grand afflux d’humeurs nutritives que vers les capsules. J’ai vu en effet, très distinctement, sur plusieurs matrices, de semblables orifices, qui netaient pas très petits. Je crois donc que dans les mammifères, la sécrétion dans la capsule s’opère de la manière exposée par Dœllinger, c’est-à-dire à la suite d’une sur-nutrition préalable de l’organe sécréteur, tandis que dans les autres animaux le vitellus est extrait du sang par une sécrétion, d’après le mode que les anciens admettaient pour toutes les sécrétions en général. Je n’ai pas besoin de dire que les découvertes faites par M. le professeur Jean Müller dans les insectes, sur le passage des vaisseaux aux capsules de l’ovaire, s’accordent très bien avec notre manière de voir. Il est facile de comprendre d’après cela que, dans les mammifères, les capsules s’accroissent aux dépens de la matière plastique apportée par suite de la congestion des humeurs, et que, dans les oiseaux, la sécrétion s’opère incessamment et immédiatement avec la même matière. Après l’expulsion du vitellus des oiseaux, cette sécrétion diminue, mais elle ne s’arrête pas; j’en conclus que, si contre la régie générale, le stig^mate des oiseaux se referme, c’est que le calice s’emplit de nouveau d’une humeur qui ressemble à la vitelline. Des calices ainsi disposés ont été pris par Purkinjé pour des œufs altérés; mais., si ma mémoire ne me trompe pas, ils sont privés de la membrane du vitellus.