CRUSTACÉS

ganglion est formé par la soudure du sixième et du septième, comme le prouvent les nerfs qui en naissent. Cette soudure des derniers ganglions abdominaux se remarque aussi chez un certain nombre de crustacés supérieurs comme on peut le voir dans la figure 70 qui représente le système nerveux du palœmon. La concentration des ganglions abdominaux est portée encore plus loin chez quelques isopodes, comme YAsellus, le Porcellio, le Ligidium agile. D'autres fois, au contraire, c'est sur les ganglions thoraciques que porte la fusion; ainsi, chez la squille, les trois derniers anneaux thoraciques et les anneaux de l'abdomen contiennent seuls des ganglions distincts; tandis que, dans le céphalothorax, les ganglions sont soudés en une grosse masse ganglionnaire qui envoie des filets aux mâchoires et aux pattes-mâchoires. Il en est à peu près de même chez les pœcilopodes; ainsi, dans le Limulus polypbemus,\2i partie de Tanneau pharyngien postérieure à la première commissure et le ganglion sous-pharyngien sont formés par la coalescence des premiers ganglions thoraciques*. Lacoalescence des ganglions thoraciques peut aller plus loin

^ Les pœcilopodes doivent plutôt former un groupe à part à côté des crustacés. Je ne les place ici avec ces derniers qu'eu égard à leur système nerveux.

* ge^ ganglions cérébraux ; <;, connectifs constituant le collier œsophagien et rattachant les ganglions cérébraux aux ganglions sous- œsophagiens; rm, commissure transversale caractéristique des ci-ustacés qui réunit les deux connectifs ; g/ib, partie . antérieure de la masse ganglionnaire thoracique ; gtb\ partie postérieure de cette masse; os, ouverture pour l'artère sternale qui traverse la masse ganglionnaire; ^a, ganglions abdominaux (Milne-Edwards, y^Mffa/es des sciences naturelles).

** Mêmes indications que pour la figure 70.

***/c« ganglions cérébraux; «, yeux; fr, antennules; c, antennes; ««, nerf oculaire;. 46, nerf des antennules; nc^ nerf des antennes; s/, nerf stomato-gastrique ; cno^ connectifs ; gvl, glande verte ; ^$, son réservoir (Girod, Manipulations de :^o(Aogit),

90 ANIMAUX A SYSTEME NEU.ww

et porter, non seulement sur les premiers, mais sur tous les ganglions comme on le voit cliez le palœmon (fig. 70). Mais c'est chez les décapodes brachyures, comme les crabes, que la concentration de la chaîne ganglionnaire atteint son maximum, correspondant ainsi à la forme générale du corps de l'animal. Chez lui, en effet, tous les ganglions abdominaux et thoraciques ne forment qu'une seule masse située dans le thorax et rattachée au cerveau par deux longs connectifs (fig. 71). Cette masse a une forme annulaire par suite de la présence d'un orifice central, os, pour le passage de l'artère sternale. Il esta remarquer que cette même fusion s'observe dans des espèces bien inférieures, comme les balanes.

Chez les crustacés comme chez les vers, le cerveau est constitué par les ganglionssus-œsophagiens. Si quelquefois on apu croire que ce ganglion sus-œsophagien manquait, c'est qu'il était réduit à une mince languette, le ganglion sous-œsophagien étant au contraire très développé.

Ces ganglions cérébraux à peine plus volumineux que les autres chez les cirripèdes, la Cymothœa (isopodes), le talitre (fig, 65), où ils sont quelquefois à peine distincts dans l'anneau œsophagien, acquièrent une certaine grosseur chez les copépodeset se soudent peu à peu en une masse unique plus ou moins bilobée. En général, le développement du cerveau paraît être en rapport avec le développement de l'organe visuel, et ce fait est surtout frappant chez les amphipodes; très réduit chez les espèces à petits yeux, il est volumineux et composé de plusieurs lobes chez les espèces à gros yeux, comme les hypérines. Il atteint son maximum de développement chez les crustacés supérieurs, comme le

CRUSTACES 91

homard, l'écrevisse (fig, 72) ou le crabe (fig. 71), chez lesquels il acquiert aussi une complexité de structure qui le rapproche de celui des insectes.

La forme du cerveau varie considérablement d'un genre à l'autre. Plus ou moins quadrangulaire chez la plupart des copépodes, il est bilobé dans les ostracodes (Cypris, Cyiherea); chez les cladocères, il se compose de deux parties, une partie antérieure qui supporte l'œil et une partie postérieure, et le volume relatif de ces deux parties peut varier chez les diverses espèces. Dans les isopodes, le cerveau se compose de quatre renflements bien distincts ; cette iobulation s'accentue encore chez les amphipodes et atteint son plus haut degré chez les crustacés supérieurs.

Le système nerveux viscéral ne manque que chez les crustacés inférieurs.

Les organes des sens sont assez développés chez les crustacés. Le toucher a pour organes des appendices tactiles de diverse nature (cirres, tentacules, antennes, etc.), qui varient suivant les genres et présentent en général une très vive sensibilité.

Les organes visuels consistent en yeux simples ou

stemmates et yeux composés. Les premiers sont souvent

impairs et situés sur la ligne médiane ; les seconds sont

habituellement placés latéralement et, dans un certain

nombre de. genres, portés sur des pédoncules mobiles,

comme chez les crabes, les homards, etc. La présence

-■'■■n œil impair médian est caractéristique de la forme

/aire des crustacés (fig. 73, 0) ; ce n'est que plus tard

; se développent les yeux latéraux pédoncules. Cet

impair médian peut même exister seul chez l'ani-

mal arrivé à l'état parfait comme on le voit chez quelques cladocères (Monospilus) et presque tous les copépodes. Les organes visuels peuvent manquer chez certaines espèces inférieures parasites ou chez quelques crustacés supérieurs qui vivent dans les cavernes, les eaux souterraines ou les profondeurs de la mer '.

Fie. 7;. — Naipliut aifomu tarwirt dt ptylltptdt (Limiutis kriubjmmsj'

Les organes auditifs sont constitués par des vésicules auditives, tantôt closes comme chez le homard, tantôt ouvertes et communiquant avec l'extérieur comme chez l'écrevisse. Elles se trouvent en général à l'article basilaire des antennules (fig. 74, s.au). La figure 75 représente ce sac auditif isolé et extrait de sa cavité. Les figures 76 et 77 représentent à un grossissement plus considérable les

CRUSTACES

soies auditives ou poils auditiTs, avec les nerfs, h, qui y arrivent et s'y terminent par des sortes de bâtonnets

(fig. 77). Chez les mysis, l'organe auditif (fig. 78) occupe la lamelle interne de la nageoire caudale ; disposition qui

Fio, 75. -- Sac miidm/Jcricriviluiuiti"

a été utilisée dans les recherches physiologiques sur l'au-, I ditton. Ces recherches démontrent la sensibilité de l'ouïe I chez les crustacés. Hensen a pu s'assurer, chez les

. ; 0, «K. o\S,a\b (Huxl.yl.

K auditif; a, ouvitiun du u if(Hu»l.y;GfOH. ij).

94 ANIMAUX A SYSTEME NËR

mysis, que les poils auditifs de la surfs servent aussi à l'audition, entrent en on fait arriver jusqu'à l'animal un son

certains poils vibrent pour certains son tôt que pour d'autres. Il a vu aussi qu

Fie. 78. — Of^m nuiilif de myu

ments plus lents le côté de l'otolithe q bâtonnets les plus longs avait la plus d'oscillation, tandis que pour les bai

nt de l'^nouii

rapides, c'était le côté de l'otolithe qui reposait sur les bâtonnets les plus courts. Des observations analogues

ont été faites sur les poils auditifs du Carcinus menas. Il est probable, du reste, que ces poils auditifs, et sur-

IX qu'on trouve à la surface du corps, servent à , non seulement à l'audition des bruits, mais ncore à la perception des ébranlements et des lents qui se produisent dans la masse liquide qui t de milieu habituel.

rat a, chez les crustacés, son siège dans les s internes (fig. 79 et 80). Ces antennes portent Is ou soies tactiles (t, fig. 79 ; s, fig. 80), et des odifiées servant à l'olfaction (0), soies reprégrossies dans la figure 81. Le sens de l'olfacd'ailleurs très fin chez ces animaux, du moins 1 crustacés supérieurs, et il n'y a pour s'en cre, qu'à se rappeler les procédés employés pêche des ècrevisses, des homards et des lande du système nerveux des crustacés montre de : différences qui le séparent de celui des vers et élides, et ces différences sont confirmées par la ïgie. La segmentation est chez eux bien moins e et moins accusée, et chez certaines espèces la ration atteint son maximum. Aussi, ne retrouveis chez les crustacés cette indépendance des ts si remarquable chez les vers. Chaque ganglion n de centre sensitivo-moteur pour les actes du t correspondant, mais la séparation expérimencerveauet du ganglion sous-œsophagien du reste liaîne détruit de suite toute coordination dans les nents qui deviennent tout à fait localisés. Le.« ns cérébraux commandent à tout l'organisme louvements volontaires et la sensibilité conscient us sa dépendance.

Un fait à noter chez ces animaux, c'est la fréquence de la rétrogradation organique dans certaines espèces. Déjà, chez les anatifes et les balanes, les larves ont une existence plus libre et plus indépendante que Tanimal à l'état de développement complet; mais cette rétrogradation est bien plus marquée dans ces espèces dégradées qui vivent en parasites sur d'autres animaux; chez quelques-unes même, comme les Peltogaster par exemple, cette vie parasitaire atteint le plus haut degré, et Ton voit l'animal, perdant ses membres et ses organes digestifs, se réduire à un sac qui contient les organes génitaux.

A côté de ces formes inférieures dans lesquelles la vie est purement végétative, on trouve chez les espèces supérieures une vie de relation active et un certain développement psychique et instinctif. Mais les crustacés, même les plus élevés dans l'échelle, sont à ce point de vue bien au-dessous des arachnides et des insectes. Aussi ne m'étendrai-je pas sur ce point qui ne nous conduirait à aucune conclusion intéressante.

Le système nerveux des arachnides présente des différences considérables suivant qu'on l'examine dans les espèces inférieures et dans celles qui sont situées aux degrés les plus élevés de l'échelle. Dans les groupes inférieurs, comme les linguatules qui vivent en parasites dans les cavités nasales du chien et qui étaient considérées autrefois comme des vers S le système nerveux est réduit au minimum. Il se compose d'un seul

nglion sous-œsophagien d'où part en avant une arcade

La place des linguatules dans la série n* est pas encore bien détermÎRée. Bbaumis, L'Evolution du système nerveux. 7

lYSTEME HERVEUX

n cérébral, réduit ainsi à une

et qui en arrière donne naissance à deux cordons nerveux qui se portent vers l'extrémité caudale sans se réunir par des anastomoses transversales. 11 n'y a donc pas chez ces animaux de chaîne ganglionnaire à proprement parler, et cette disposition rappelle ce que nous avons rencontré dans les genres inférieurs de vers.

Dans les acariens (comme VAcarui du fromage, le sarcopte de la gale, etc.), les centres nerveux sont réduits à une masse ganglionnaire unique, comme on l'a vu chez les roHféres, masse qui fournit les filets nerveux sensitifs et moteurs.

Dans les tardigrades, animalcules microscopiques,

"; qui, comme les rotifères, peuvent revenir à la vie après

ion complète, les centres ner-

veux se composent de deux ganglions cérébraux assez éloignés l'un de l'autre et réunis par une fine commissure transversale, et de quatre ganglions réunis entre eux et avec le cerveau par des connectifs doubles (fig. 82). Les ganglions de la chaîne ventrale ne portent pas trace de la division du système nerveux en deux moitiés, si marquée cependant sur le cerveau et sur les connectifs.

Les pycnogonides, petits animaux qui vivent sur le bord de la mer et dont la place dans la classification est encore douteuse, ont un système nerveux qui se rapproche beaucoup de celui de certains annélides et des insectes. Il est constitué par un ganglion sus-œsophagien ou cérébral, un collier œsophagien et une chaîne ganglionnaire ventrale formée par quatre ou cinq ganglions bilobés. La bilatéralité de la moelle ventrale est donc chez eux bien mieux marquée que chez les tardigrades.

Dans les groupes supérieurs, araignées, scorpions et formes voisines, le développement du système nerveux atteint un degré en rapport avec la complexité des actions nerveuses que présentent ces animaux. Chez les scorpions (fig. 83), le cerveau, petit et bilobé, se confond presque avec un gros ganglion thoracique formé par la réunion du ganglion sous-œsophagien et des ganglions correspondant aux segments du thorax, tandis que dans les parties abdominale et caudale, la chaîne nerveuse se compose de ganglions distincts comme chez les

annélides.

A mesure que la partie caudale diminue, on voit diinuer la chaîne ganglionnaire abdominale et s'acjntuer la centralisation. Ainsi, dans les iélyphonides ig. 84), cette partie des centres nerveux n'est plus

représentée que par un petit ganglion unique c placé à l'extrémité de l'abdomen.

Enfin, dans les araignées proprement dites, la concentration atteint son maximum et les centres nerveux sont condensés en une seule masse volumineuse située dans le céphalothorax. Le cerveau constitué par deux petits renflements coniques situés en avant de cette masse fournit les nerfs des yeux et des antennes; un peu en arrière, de la partie correspondant au ganglion sous-œsophagien partent les filets de la région buccale ; le reste de la masse centrale nerveuse donne aux autres organes du corps.

Les nerfs viscéraux (nerfs stomato-gastriques) ont la même disposition générale que chez les insectes ; ils sont seulement moins développés.

On voit par cette rapide description que le système nerveux des arachnides est construit sur deux types différents : dans l'un, la segmentation des ganglions est la règle, comme on le voit chez les tardigrades ; dans Tautre, on trouve au contraire une fusion des ganglions en une seule masse ; c est ce qu'on observe à la fois dans les formes inférieures, comme les acariens et les linguatules, et dans les formes supérieures, comme les araignées; mais, dans les premières, la concentration est un fait de dégradation ; dans les autres, elle est un progrès et un' perfectionnement ; le système nerveux des scorpions représente un intermédiaire entre ces deux types extrêmes.

Un fait à signaler, c'est que dans toute la série des arachnides, à l'exception des pycnogonides qui, comme nous Tavons vu, doivent probablement former une

à part, la fusion des ganglions a lieu dans le sens ersal et que la bilatéralité ne se montre que pour /eau.

organes des sens sont bien développés chez les lides. Les poils soyeux ou rudes qui recouvrent le les antennes-pinces ou cbélicères qui s'articulent e bord antérieur libre du céphalothorax, les palpes pèces inférieures, la trompe des pycnogonides, etc., tuent autant d'organes tactiles d'une grande milité.

yeux présentent des différences suivant les eset on les voit se perfectionner dans la série. Quelspèces inférieures, comme les gamases qui vivent corps des insectes, en paraissent même tout à fait rvues. Chez d'autres acariens, ils sont réduits à de ;s taches pigmentatres ; puis ces taches pigmenfont place à des yeux rudimentaires composés de trois bâtonnets rétiniens recouverts par une petite ;; bientôt le nombre de ces bâtonnets rétiniens ente en même temps qu'un cristallin s'interpose les bâtonnets et la cornée, et on arrive ainsi à l'œil irganisé, tel qu'on le trouve dans les scorpions et iignées(fig. 85). Ces yeux sont toujours simples et facettes comme chez les insectes, et disposés, au re de deux à douze, de façon très variable suivant pèces sur toute l'étendue du céphalothorax. Leur ement est du reste en rapport avec le genre de vie nimal; ainsi, chez les araignées qui vivent dans DUS obscurs d'où elles ne sortent que pour fondre :ur proie, les yeux sont serrés les uns contre les et situés sur le milieu du front; chez celles qui

vivent au grand jour, les yeux sont dispersés sur le céphalothorax et quelquefois même situés à l'arrière; enfin, dans quelques genres, lesépéires par exemple, ils peuvent être portés sur des pédoncules mobiles. En outre.

F.o. 85. — ŒU d'draiiaii •

il semblerait que, suivant leur situation, leur fonctionnement fût différent; dans les yeux latéraux, la cornée est plus convexe, et ils serviraient surtout pour la vision des objets rapprochés; les yeux médians fonctionneraient comme des télescopes, les yeux latéraux comme des microscopes, disait-on autrefois. 11 est difficile évidemment d'arriver sur ce point à des conclusions précises; mais des recherches récentes tendraient à faire admettre chez ces animaux une vue très imparfaite et à très courte distance. Il faut remarquer aussi que beaucoup d'entre elles sont crépusculaires et que leur vision s'exerce surtout dans l'obscurité.

Les organes auditifs des arachnides sont inconnus. On a cependant décrit, dans ces derniers temps, des poils minces, de disposition et de situation variables qui repré-

104 ANIMAUX A SYSTEME NERV

senteraient les organes auditifs de ces .

est certain, c'est qu'on ne peut leur n l'oule. Cette sensibilité est excessiven chez les araignées, et tout ie monde connaît les histoires d'araignées sensibles à la musique, comme celle de Grétry par exemple, qui descendait sur la table de son piano quand il se mettait au clavier et disparaissait quand il cessait de jouer. J'ai observé moi-même un fait absolument semblable.

On ne sait rien non plus sur les organes du goût et de l'odorat. On a voulu localiser ce dernier sens soit dans les palpes, soit dans les antennes mandibulaires, ces équivalents morphologiques des antennes des insectes, mais sans preuves bien décisives.

L'activité psychique, mdimentaire chez les espèces inférieures, acquiert chez les araignées un développement qui ne le cède en rien à celui qu'oii constate chez les insectes supérieurs, comme les fourmis et les abeilles. On ne peut nier, en effet, qu'il n'y ait une véritable intelligence dans la façon dont les araignées construisent leur toile ; ce n'est pas dans la disposition géométrique de cette toile que leur intelligence se révèle, car il n'y a là qu'une affaire d'instinct, mais dans le choix de l'endroit où cette toile sera construite et dans l'adaptation du travail de tissage aux conditions variables de la résidence qu'elles ont choisie ou qu'on leur a imposée dans un but expérimental. Si la plupart des phénomènes de la vie des araignées peuvent s'expliquer par l'instinct seul, tels que l'amour maternel qu'on trouve chez quelques espèces, leur vol dans les airs, grâce au fil qu'elles projettent et que le vent entraîne avec l'animal, leur migra-

tions, la façon dont elles construisent leurs toiles ou leurs nids, etc., il en est certainement que l'instinct seul ne suffit pas à expliquer. On peut les apprivoiser, et il n'y a qu'à se rappeler l'araignée de Pélisson et celle de Christian II, de Danemark. Léon Dufour conserva six mois une tarentule d'Espagne, et l'animal était devenu si familier qu'il venait prendre une mouche entre ses doigts. Voraces, rusées et cruelles comm-e tous les animaux qui vivent de proie vivante, elles ne s'épargnent pas même entre elles, et, sauf quelques genres comme les atiides par exemple, elles se livrent des combats à mort quand elles se rencontrent; mais elles savent aussi, suivant les circonstances, modifier leur manière de faire, et suivant la nature de la proie dont elles veulent s'emparer, elles choisissent très bien entre la hardiesse et la prudence. Rien de plus curieux que de suivre dans sa chasse aux mouches ou aux moustiques le saltique arlequin qui, dès les premiers jours de printemps, paraît sur nos murs et sur nos croisées. Il y a plus que de l'instinct dans les manœuvres que l'araignée exécute et dans le plan d'attaque qu'elle emploie pour arriver à saisir sa victime au moment propice. Il y a, dans la patience inépuisable et dans la ruse qu'elle apporte dans sa chasse et dans la rapidité avec laquelle elle bondit sur sa proie quand le moment est venu, quelque chose qui rappelle le tigre; c'est le félin des invertébrés.

ANIMAUX A SYSTEME NERVEU]