POUR LA CONNAISSANCE DE LA GÉOGRAPHIE DES RÉGIONS AFRICAINES

L'Afrique actuelle nous présente à considérer trois régions, l'Afrique méditerranéenne, l'Afrique australe et l'Afrique tropicale.

Afrique méditerranéenne. — Elle ne possède que six espèces de Prioninæ, dont trois seulement lui sont propres. On trouve en Égypte le Prionus (Monocladum) aegyptiacus et en Algérie le Prionus (Polyarthron) pectinicornis avec différentes races réparties dans les diverses oasis du Sahara; ces deux espèces appartiennent à un genre paléarctique et néarctique, et elles comptent parmi les formes les plus perfectionnées du genre. Au Maroc se rencontre le Cyrtognathus forficatus dont tous les congénères sont de l'Inde et qui n'est pas non plus primitif par rapport à plusieurs de ces derniers. Une espèce de Macrotoma, M. scutellaris, est répandue sur toutes les rives et dans toutes les îles de la Méditerranée, étendant son habitat à travers la Syrie jusqu'à la Perse : ce Macrotoma a de l'affinité pour les espèces indiennes, étant à certains points de vue supérieur, à d'autres points de vue inférieur à celles-ci. L'Algérie offre encore une espèce de Syrie, l'Ergates faber, qui a également envahi une grande partie de l'Europe et qu se rattache à des types américains : c’est un Callipogonini perfectionné. Le sixième Priomnæ de la région méditerranéenne est le Macrotoma palmata, espèce supérieure, répandue dans toute l'Afrique tropicale et australe, et qui a descendu la vallée du Nil jusqu'à Zagazig en Égypte. Le Prionus peclinicornis, d'autre part, s'est avancé de l'Algérie jusqu au Sénégal, mais je ne l'ai point fait figurer dans cet ouvrage, car ïil est trop manifestement un intrus dans l'Afrique tropicale.

Ainsi, tous les Prioninæ de l'Afrique méditerranéenne, sauf Macrotoma paimata, sont étrangers au reste de l'Afrique : ils se rattachent à des formes de Finde ou de l'Amérique et se sont des Prioninæ supérieurs, par conséquent modernes.

Nous pouvons en conclure que la région méditerranéenne n'a été accessible aux Prioninæ qu'à une époque relativement récente : ils lui sont venus à une exception près de la Syrie. Le passage d'espèces de l'Afrique tropicale à l'Afrique méditerranéenne et vice-versa est plus récent encore : lorsque les Prioninæ ont envahi l'Afrique tropicale, celle-ci était sans relation aucune avec la région méiditerranéenne.

Afrique australe. — Elle offre :

1° Plusieurs types très archaïques qui lui sont propres : Parandra Thunbergi, voisin d'une espèce de Célèbes; Nothophysis caffra, le plus inférieur des MVothophysis, genre se rattachant à un genre du Nord de l'Australie et dont les autres espèces sont de l'Afrique tropicale; enfin le genre Cacosceles qui se rattache luimême à Mofhophysis: les genres Parandra, Nothophysis et Cacosceles manquent à Madagascar.

2° Des espèces primitives qui lui sont communes avec toute l'Afrique tropicale, mais qui n'existent pas au Congo, Parandra gabonica, Acanthophorus confins.

3° Des espèces qui lui sont communes avec une partie de l'Afrique tropicale, Macrotoma micros qui, par le Natal, est arrivé de l'Afrique orientale allemande, Acanthophorus capensis, originaire de l’Angola et ayant passé par le Damara.

4 Des espèces ou des genres supérieurs qui lui sont propres, mais qui n'existent pas dans l'Afrique tropicale et dont les affinités sont nettement pour des types du Nord de Madagascar, tout un groupe de Macrotoma, Megopis modesta, Delochilus prionoides.

5° Une espèce répandue dans presque toute l'Afrique, la seule qui se trouve à Ja fois au Cap et au Congo, Macrotoma palmata, qui se rattache à des formes de Madagascar.

Les conclusions qui se dégagent de cette étude objective sont les suivantes :

A. L'Afrique australe était, à une époque très ancienne, isolée de l'Afrique tropicale : elle était alors rattachée à la Malaisie, sans probablement que l'île de Madagascar actuelle fit partie de la communication.

__ B. L'Afrique australe, séparée désormais de l'Océanie, a été rattachée à l'Afrique tropicale : elle lui a passé ses Nothophysis et en a recu d’autres Prioninæ, les uns étant arrivés par le Natal, les autres par le Damara.

C. L'Afrique australe a été en communication avec le Nord de Madagascar, vraisemblablement par le Mozambique et les Comores.

Afrique tropicale. — Elle n'est pas uniforme au point de vue de la répartition géographique des Prioninæ, et elle comprend trois sous-régions, l'Afrique orientale, l'Afrique occidentale et le Congo.

L'étude des Prioninæ démontre d'une manière éclatante que les espèces de l'Afrique orientale sont primitives par rapport aux espèces de l'Afrique occidentale, et surtout aux espèces du Congo. L'émigration a été un facteur important de transformation pour les Prioninæ africains, et c'est des environs du massif du Kilima- Njaro que partent toutes les voies d'émigration des Prioninæ de l'Afrique tropicale

De l'Afrique orientale, les Prioninæ se sont avancés dans trois directions différentes : les uns, comme Macrotoma micros, ont gagné l'Afrique australe par le Natal; les autres ont remonté la vallée du Zambèze vers l’Angola, Cantharocnemis Burchell et Tithoes macuiatus frontahs en sont des exemples; Acanthophorus capensis à même, de là, gagné l'Afrique australe par le Damara. Il en est enfin, et ce sont les plus nombreux, qui ont franchi] la vallée du Nil, ont passé par le pays des Niam-Niam et sont arrivés dans l'Afrique occidentale, allant jusqu'au Sénégal et jusqu'au Gabon.

Certaines espèces primitives ont émigré sans éprouver de modifications : Parandra

gabonica et Acanthophorus confinis, par exemple, se sont avancés dans toutés les directions à la fois, et ces Insectes ont envahi une région qui forme anneau autour du bassin du Congo.

Mais c'est là un fait plutôt exceptionnel: la plupart des espèces changeant de milieu sous l'effet de l’émigration ont été transformées. Pour les unes la modification a été graduelle au fur et à mesure qu'elles passaient de l'Est à l'Ouest: c'est ainsi que certains Macroltoma nous montrent une lignée formée d'ure espèce primitive orientale, d'une espèce intermédiaire du pays des Niam-Niam et de plusieurs espèces supérieures de l'Afrique occidentale (Macrotoma Schillingsi, Bohndorffi, etc). D'autres types ont commencé par subir un premier épanouissement dans l'Afrique orientale, puis ils semblent avoir traversé toute l'Afrique pour éprouver un regain de variabilité dans l'Afrique occidentale ; la Guinée nous offre, en effet, une floraison remarquable d'espèces du genre Macrotoma qui viennent corroborer ce que nous montrent d’une manière si nette les Acanthophorus du sous-genre Tithoes.

Si l'Afrique orientale a constitué un premier centre de mutation pour les Prioninæ, VAfrique occidentale en a constitué un second, mais plus récent.

Ce nouveau centre de mutation a été le point de départ d'une émigration nouvelle : rien de yius instructif à cet égard que les races de l'Acanthophcrus maculatus. Celles-ci forment deux séries ayant pour point de départ le Sénégal. L'une des lignées revient sur le chemin déjà parcouru par les Acanthophorus ancestraux et se perfectionne graduellement en passant par le pays des Niam-Niam pour revenir dans l'Afrique orientale, remontant la vallée du Zambèze et contournant le Sud du Congo jusqu'au Berguela, de manière à reproduire cette curieuse répartition géographique en anneau qui laisse le Congo complètement en dehors. L'autre série des races de l’Acanthophorus maculatus envahit la Guinée, s’avance par le Gabon jusqu'au Congo français, et elle pénêtre au Congo par le Nord.

Tout ceci nous montre que rous pouvons considérer l'Afrique orientale conme formant une région distincte de l'Afrique occidentale. Par Afrique orientale il faut entendre toute la partie de l'Afrique tropicale qui, à partir du massif du Kilima- Njaro, contourne le Congo jusqu’au Benguela d’une part, jusqu'au pays des Niam- Niam de l’autre; c'est dans les Niam-Niam que semble, en effet, se trouver la ligne de partage des deux régions. L'Afrique occidentale s'étend de Ià jusqu'au Sénégal, et elle comprend aussi le Gabon et le Congo français.

Le bassin du Congo forme une troisième région complètement distincte.

Trois faits essentiels ressortent de l'étude des Prioninæ du Congo.

1° Des espèces primitives, comme Parandra gabonica et Acanthophorus confinis, qui sont répandues dans toute l'Afrique tropicale, n'existent pas au Congo : leur répartition géographique formant autour du Congo un anneau interrompu par la bouche du fleuve indique d’une manière indubitable qu'il fut un temps où le bassin du Congo était encore inaccessible aux Prioninæ qui habitaient ses bords; ei

20 Tous les Prioninæ du Congo sont des espèces supérieures, ce qui indique que le bassin du Congo est une région plus récente que l'Afrique occidentale et surtout que l'Afrique orientale; M |

3 Le Congo a été peuplé par émigration ; à part un petit nombre d'espèces qui

nous semblent particulières au Congo probablement par manque de renseignements suffisants, il ne possède même aucune forme qui lui soit propre.

Certaines espèces nous permettent de déterminer les voies par lesquelles s’est faite la pénétration des Prioninæ au Congo.

La voie principale est celle du Nord : des Prioninæ appartenant à la Es de l'Afrique occidentale sont arrivés dans le Haut-Congo et ont descendu le fleuve ; ils ont même remonté le Kasai et le Sankuru : c’est ce que montrent parfaitement la plupart des Macrotoma, et surtout les races congolanus et Haroldi de l’Acanthophorus maculatus. :

Une autre voie a été la trouée existant entre le Tanganika et le te -N yanza ; c'est ce qu'indique la présence au bord du Tanganika et dans le Katanga d'espèces de l'Afrique orientale, Acanthophorus maculatus frontalis, Macrotoma natala, Hoploderes nyassæ.

Une troisième voie enfin semble avoir été la région située près des sources du Kasai : c'est par là que doivent être arrivés le genre Nothophysis de l'Afrique australe et le Jamwonus subcostatus de l'Afrique orientale. | F ES

Ces considérations nous permettent de partager le Congo en quatre provinces zoologiques distinctes, dont nous ne pouvons encore, faute de renseignements suffisants, délimiter exactement les frontières

1° Le Haut-Congo, caractérisé par les espèces suivantes : Acanthophorus maculatus congolanus, Acanthophorus Demeusei, Macrotoma Jordan, Macrotoma Colmanti ; -

20 Le Congo oriental, caractérisé par : Acanthophorus maculatus frontalis, Plectogaster Lemairei, Macrotoma.sylvia, Macrotoma palmata, Hoploderes nyasse ;

3 Le Kasai, caractérisé par : Nothophysis Cloetensi, Acanthophorus maculatus Haroldi, Jamiwonus subcostatus ;

4° Le Bas-Congo, caractérisé par sa pauvreté en Prioninæ.

La conclusion générale à tirer de l'étude de la répartition géographique des Prioninæ dans l'Afrique tropicale est que celle-ci était déjà complètement peuplée de Prioninæ alors que le bassin du Congo était encore sous l'eau; si, d'autre part, l'Afrique orientale n'est pas plus ancienne que l'Afrique occidentale, ce qui est fort peu probable, il est certain en tous cas qu'il y à eu des Prioninæ dans l'Afrique orientale avant qu'il y en eût dans l'Afrique occidentale.

D'où sont venus les Prioninæ primiüfs de l'Afrique orientale ?

Analysons successivement les rapports géographiques et phylogénétiques de chacun de leurs genres.

PARANDRINI. — L'unique genre de ce groupe, Parandra, est le genre le plus archaïque de tous les Longicornes; il est répandu sur une grande partie du globe; l'une des espèces africaines, P. Æolbei, est un type inférieur, l'autre, P. gabonica, appartient à un groupe supérieur. Si nous écartons les Parandra supérieures pour n'envisager que les formes inférieures, nous constatons qu'il y en a une, la plus primitive de toutes, en Perse, une aux îles Fidji, une à Honolulu, une dans l'Amérique du Nord, une à Saint-Domingue, une au Paraguay. P. gabonica appartient à un groupe dont il existe un représentant en Malaisie et un autre dans l'Amérique du Sud. Le

EX

genre Parandra n'existe pas à Madagascar, mais P. gabonica se trouve dans la Grande-Comore. | |

SPONDYLINI. — Le genre Cantharocnemis offre une espèce à Madagascar et une autre a été découverte à Bombay; le groupe des Spondylini est représenté en Australie par le genre Sceleacantha qui, à certains points de vue, est supérieur à Cantharocnemis, mais inférieur à d'autres, au Mexique nous trouvons le plus primitif des Spondylis, genre qui est à la fois aussi supérieur et inférieur aux précédents. Les trois genres ne peuvent donc provenir que d'un ancêtre commun disparu.

PRIONINI. — Acanthcphorus manque à Madagascar, où nous ne trouvons aucun représentant des Prionini, mais il y a des Acanthophorus en Arabie et dans l'Inde ; le groupe est représenté à la Nouvelle-Guinée par le genre Osphryon et dans l'Amérique centrale par le genre Derobrachus, ces deux types ayant chacun leur originalité.

ANACOLINI. — Anoeme et Plectogaster sont des Prioninæ supérieurs propres à l'Afrique tropicale ; les genres les plus proches sont Closterus de Madagascar, Sarmydus du Nord de l'Inde et de la Malaisie, Monodesmus de Cuba ; ils ne descendent d'aucun genre connu et ne peuvent non plus être considérés comme les ancêtres d’un de leurs congénères étrangers à l'Afrique : on ne peut donc que les rattacher à une souche commune primitive intermédiaire qui nous manque dans la nature actuelle. |

. MACROTOMINI. — Les genres Æudianodes et Aulacopus sont propres à l'Afrique tropicale, mais leurs espèces re sont en somme que des formes spécialisées de Macrotoma inférieurs de la première branche élevées très inutilement au rang de genre à une époque à laquelle la faune d'Afrique était fort peu connue; nous pouvons donc les confondre avec le genre Macrotoma. Les Macrotoma de la première branche ont des représentants à Madagascar (c’est même là qu'ils sont le plus nombreux), en Birmanie, à Sumatra et à Bornéo; les Macrotoma de la seconde branche manquent à Madagascar, mais il y en a beaucoup d'espèces en Asie (notamment une en Perse et en Syrie) et en Malaisie. Le genre Macrotcma, relativement moderne, manque en Australie et en Amérique, mais il y a toute une collection de genres voisins qui le représentent dans ces contrées.

STENODONTINI. — Stenodontes est un genre très archaïque, S. (Mallodon) Downesi, de toute l'Afrique tropicale et australe et de Madagascar est même le plus primitif de tous les Stenodontes, et l'espèce arabicus, bien qu'appartenant à un autre sous-genre, peut en être considérée comme très voisine. Le Sfenodontes le plus proche de &. Douwnesi est S. molarius de la Colombie; très voisin de ces deux formes est un Sfenodontes du sous-genre Olethrius, S. tyrannus, de la Nouvelle-Guinée, de la Nouvelle- Bretagne, des Nouvelles-Hébrides et des îles Fidji. Le %S. (Ophelles) arabhicus, de Socotra et de l'Arabie, est immédiatement apparenté à des formes supérieures, S. macrothorax de la Nouvelle-Calédonie, $. cariosicollis des îles Fidji et S. maæillosus des Petites-Antilles.

CALLIPOGONINI. — Jamuwonus est un genre absolument particulier à l'Afrique tropicale : il est relativement très primitif, mais il na pu donner naissance à aucun de ses congénères; les formes les plus voisines sont : Âystalus jacanus, des îles de la Sonde, qui lui est inférieur sans pouvoir en être considéré comme un ancêtre; Callipogon Lemoinei, de la Colombie, qui est allé au-delà dans l’évolution, Ærgates

faber, de la Syrie, qui est encore beaucoup plus spécialisé; enfin le genre Æoploderes, de l'Afrique orientale et surtout de Madagascar. qui est très spécialisé aussi. Pyropin. — Le genre Sobarus, qui n'a jusqu'ici été rencontré qu'au Congo, se rattache au genre Poecilosoma de l'Amérique du Sud par l'intermédiaire d'un ancètre commun inconnu.

Nous pouvons représenter l'ensemble de ces faits dans le tableau suivant :

PARANDRINI

SPONDYLINI

PRIONINI

ANACOLINI

MACROTOMINI

STENODONTINI

CALLIPOGONINI

PYRODINI