III. — SpiroschaudinniidsB (Sambon

Sous ce terme ont été provisoirement groupés les trois genres suivants : 1° Leucocytozoon.

2° Spiroschaudinnia.

3° Treponema.

lo LEUCOCYTOZOON (1) (D ANILEWSKY, 1889).

Synonymes. — Hsemamœha Laveran, 1903 ; Spirochsete Schaudinn, 1904 ; Trypanomorpha Léger, 1906.

Schizonte alternativement libre dans le plasma et intra-globulaire (dans érythroblastes). Forme libre ressemblant en structure à un petit trypanosome effilé avec noyau, blépharoplaste, membrane ondulante et flagelle. Forme intra-globulaire rejette l'appareil locomoteur et devient amiboïde.

(1) Les gamétocytes des Leucocytozoa furent décrits pour la première fois par Danilewsky en 1889, mais on ne savait encore rien sur l'évolution de ces parasites en 1904 avant la publication du remarquable travail de Schaudinn sur L. ziemanm. L'authenticité des observations de Schaudinn a été discutée par Novy et Mac Neal qui croient à une confusion entre diverses espèces de parasites protozoaires, confusion pue à des infections multiples chez les oiseaux et chez les moustiques en expérience.

LEUCOC YTOZOON.

Elle ne produit pas d'hémozoïne. Schizogonie se produit durant la phase libre par fission longitudinale. Les formes qui en résultent peuvent rester adhérentes par leurs extrémités antérieures et par suite se mouvoir dans deux directions. Une nouvelle division se produit fréquemment pendant que les individus d'un couple continuent à adhérer entre eux. Dans. des conditions défavorables, lesschizontes libres s'agglomèrent en amas irréguliers. Les sporontes atteignent des dimensions relativement considérables et présentent une différenciation sexuelle. Dans la phase libre, ils acquièrent pendant leur développement un flagelle et une large membrane ondulante. Le flagelle se termine, ainsi que la membrane ondulante, à l'extrémité postérieure du corps chez la 9, mais s'étend librement au delà chez le cf. Il y a 16 myonèmes (fibrilles musculaires) dans chaque gamétocyte, mais chez le cf elles sont arrangées en quatre paires de chaque côté (fig. 210). Lorsque les sporontes sont complètement développés, ils s'enkystent. Ils rejettent leur appareil locomoteur et apparaissent sous forme de gros corps sphériques ou ovales enfermés dans une capsule ovale ou fusiforrne composée de leur propre périplaste et des restes de la cellule-hôte et de son noyau (1). Sporogonie chez les Culicidse. Dans l'estomac de l'insecte, les gamétocytes s'échappent de leurs kystes et les microgamétocytes donnent naissance à 8 microgamètes pourvus d'une membrane ondulante, tandis que le corps résiduel se fragmente en deux ou trois parties. Ookinète ne s'enkyste pas, mais augmente considérablement de longueur, s'enroule en une masse compacte et, par un processus de segmentation succédant à des divisions répétées de son noyau, donne naissance à de nombreux sporozoïtes, lesquels se séparent delà masse et s'allongent, ressemblant beaucoup aux schizontes filiformes. D'après la nature de l'ookinète dont ils sont dérivés, les sporozoïtes sont mâles, femelles ou indifférents. Lorsque les sporozoïtes ont abandonné l'écheveau de leur ookinète, ils se multiphent par de rapides divisions successives ; les dernières formes issues de ces divisions sont si menues qu'on ne peut les discerner qu'en agglomérations. Quand la digestion du sang ingéré est terminée chez le moustique, les

(1) Pour expliquer la présence d'un noyau cellulaire entre le corps du gamétocyte complètement développé etl'élémentqui l'entoure (lequel serait, d'après lui, le périplaste abandonné par le parasite), Schaudinn suppose que les sporontes, devenus trop volumineux pour réintégrer les érythroblastes, englobent au contraire ces derniers. Dutton, Todd et Tobey ont observé des érythrocytes semblablement englobés par Trypanosoma notatorium. D'après Danilewsky, Sacharoff, Ziemann et Berestneff, l'élément qui renferme les gamétocytes est un leucocyte. Laveran croit que c'est un globule rouge. Il décrit comme tel l'élément qui entoure les gamétouytes de L. smithi, et mentionne un fait certainement en opposition avec l'hypothèse de Schaudinn à savoir la présence de deux parasites dans la même cellule-hôte. L'action du parasite sur la cellule-hôte et sur son noyau semble varier suivant les espèces de Leucocytozoa. Certaines paraissent n'avoir aucune influence sur le noyau; d'autres le font hypertrophier, aplatir, fragmenter, ou même le détruisent entièrement. L'absence de noyau constatée quelquefois n'a aucune signification. Le noyau de la cellule-hôte est assez fréquemment expulsé des érythrocytes des oiseaux renfermant des Hiemoproteida:, ainsi que des globules rouges des reptiles contenant des Hœmogregarinidee. Les spo.' rentes de Hœmogregarina brendœ produisent une élongation et une dé-hémoglobi. nisation caractéristiques des érythrocytes affectés, fait qui semble très suggestif poul l'interprétation des éléments allongés qui renferment les gamètes du Leucocytozoon. Manson. — Maladies des pays chauds. 50

LES PROTOZOAIRES DU SANG DES VERTÉBRÉS

sporozoïtes gagnent les tubes de Malpighi de l'insecte et passent par une période de repos dans les cellules qui bordent ces organes ; ils perdent leur appareil locomoteur, mais conservent leurs deux amas de chromatine ; ils deviennent piriformes. Lorsque le moustique se nourrit de nouveau, les sporozoïtes sont rejetés dans l'intestin avec l'épithélium desquamé. Ils quittent alors leurs cellules-hôtes, percent les parois de l'intestin et finalement gagnent le pharynx de l'insecte pour passer dans le corps de l'oiseau sur lequel le moustique prend sa nourriture. Espèce type : L. ziemanni.

ESPÈCES DÉTERMINÉES

L. ziemann i(Laveran, 1903) {—Hsemamœba ziemanni) (fig. 210). Schizogonie dans érythroblastes de la chouette à pied nu, Glaucidium noctuse (Ret^.). Sporogonie, d'après Schaudinn, chez Culex pipiens L.

Fig. 210. — Différents stades du développement de L. ziemanni. {D'après Schaudinn.>

A cette espèce est rattaché un parasite trouvé par Laveran chez le hibou des bois, Syrnium aluco L.

L. smithi (Laveran et Lucet, 1905) (- Hsemamœba smithi). Sporontes dans érythrocytes du dindon domestique, Meleagris gallo-pavo domestica L. Schizogonie non observée. Sporogonie inconnue.

L. neavei (Balfour, 1906) {Hsemamœba neavei). Sporontes daas le sang de la

Fig. 211. — L. neavei. (D'après Neave.)

poulo de Guinée, Numida ptilorhyncha Licht. Schizogonie non observé. Sporogonie inconnue (fig. 211).

SPIROSCHA UDINNIA .

L. ioddi (Sambon, 1907). Sporontes dans le sang'd'un faucon gris du Congo, Asturinula monogrammica. Schizogonie non observée. Sporogonie inconnue.

L. lovati (Seligmann et Sambon, 1907). Sporontes dans le sang du grouse rouge, Lagopus scoticus (Lath.). Schizogonie non observée. Sporogonie inconnue.

Des parasites semblables ont été trouvés par Sacharoff et Berestnefî dans le sang de corbeaux, de freux et de pies.

2° SPIROSGHAUDINNIA (SAMBON, 1907).

Synonymes. — Spirochseta Ehrenberg, 1843, pro parte ; Spirochseîe Gohn, 1875, pro parte.

Le nom de Spiroschaudinnia est ici proposé pour désigner un groupe important de parasites du sang jusqu'ici rapportés au genre Spirochseta, S. recurrentis, espèce type du nouveau genre, diffère considérablement, comme structure et comme évolution, de l'organisme vivant en liberté auquel Ehrenberg donna le nom de Spirochseta. Malheureusement, nos connaissances touchant les Spiroschaudinnise sont très imparfaites et \ev^ position biologique est sujette à controverse. La majorité des auteurs croient que ce sont des bactéries, observant qu'elles se multiplient par division transverse, qu'elles possèdent de nombreux flagelles et qu'elles sont plasmolysées par les solutions de NaCl et des alcalins. D'autres auteurs soutiennent que ce sont des protozoaires, qu'elles se multiplient par division longitudinale, n'ont pas de flagelles, ne sont pas plasmolysées par les solutions de NaCl et des alcaUns et ne se développent pas dans les milieux de culture ordinaires. Ces assertions ;ontradictoires sont certainement embarrassantes, mais la question n'est pas si importante qu'elle le paraît, les différenciations étant complètement arbitraires. Nous plaçons les Spiroschaudinnise parmi les protozoaires du sang parce qu'elles paraissent morphologiquement alliées aux Leucocytozoa, et parce que leur évolution et leur rôle pathogène concordent d'une façon frappante avec ceux des autres hémoprotozoaires.

Dans le sang de l'hôte vertébré, les schizontes sont de petits filaments ondulés ou en spirale, d'une longueur uniforme. D'après Schaudinn et Prowazek, ils possèdentune membrane ondulante, mais pas de flagelle. Leur appareil nucléaire se compose de 6 à 8 granulations chromatiques disposées en un filament axial. La schizogonie se produit par division longitudinale, mais les formes qui en résultent peuvent rester attachées bout à bout pendant un certain temps, soit enlacées ensemble, soit placées sur la même ligne. Quelquefois, plus de deux individus sont ainsi réunis et leur séparation définitive donne l'impression d'une division transversale. La phase Hbre alterne avec une phase de repos intra-globulaire qui se passe dans les organes de l'hôte, dans les cellules duquel le parasite s'enroule. On a constaté dans les stades ultimes de l'infection des formes relativement longues et épaisses ; elles pourraient représenter des sporontes. La sporogonie a lieu chez les Ixodidse. Les parasites ont été trouvés en grand nombre dans les œufs de tiques infectées, ce qui indique que l'infection peut être transmise par hérédité.

LES PROTOZOAIRES DU^SANG DES VERTÉBRÉS

ESPÈCES déterminées:

s. recurrentis (Lebert, 1874) (= Spirochseta recurrentis Lebert, 1874 ; Spirochseta obermeyeri Cohn, 1875). Produit la fièvre récurrente chez l'homme. Schizonte 7 à 9 p. sur 0,25 à 0,30 [x. Sporogonie probablement chez la punaise des lits, Acanthia lectularia L.

S. duttoni (Novy et Knapp, 1906). Produit la « fièvre des tiques » (fièvre récurrente) en Afrique. Morphologiquement indiscernable de S. recurrentis. Sporogonie chez Orniihodoros moubata (Murray).

S. anserina (Sacharoff, 1891). Dans le sang de l'oie domestique, Anser cinereus domesticus Anct. Indiscernable de S. recurrentis. Sporogonie inconnue.

S. gallinarum (R. Blanchard, 1905). Découvert par Marchoux et Salimbeni. Chezle poulet domestique, GaZ/us gaZZmacews Pallas, au Brésil. Sporogonie chez Argas miniatus Koch.

S. theileri (Laveran, 1904). Dans le sang des bœufs du Transvaal. Sporogonie chez la tique bleue, Margaropus decoloratus.

S. ovina (R. Blanchard, 1906). Trouvé par Martoglio et Garpano dans le sang du mouton d'Abyssinie. Sporogonie inconnue.

S. j'onesi (Dutton, Todd et Tobey, 1906). Chez un poisson de vase du Congo, Clarias angolensis, Steind. Longueur 18 [x; largeur maxima 0,6 |x. Souvent en amas. Sporogonie inconnue.

On a trouvé, outre ces espèces, d'autres Spiroschaudinnias chez le cheval, la chauve-souris, le singe, le rat, la souris, et chez divers insectes comme le moustique et la mouche tsé-tsé. La « maladie de Miana » en Perse, connue comme transmise par Argas persicus Fischer, et d'autres « maladies à tiques » de l'Amérique centrale et d'autres contrées tropicales, sont dues probablement à l'inoculation de Spiroschaudinnias spécifiques.

3° TREPONEMA (SCHAUDINN, 1905),

Synonymes. — Spirochœte Schaudinn, 1905, pro parte-, Spironema Vuillemin, 1905 ; Microspironema W. Stiles et Pfender, 1905.

Schizonte sous forme de petit corps filiforme, avec extrémités effilées en pointes et enroulées en spirales à nombreux tours de spire. Pas de membrane ondulante visible, mais, d'après Schaudinn, un flagelle à chaque extrémité. Schizogonie par fission longitudinale. Les formes de division qui en résultent restent pour un temps soudées par leurs extrémités (cf. Leucocytozoon,Spiroschaudinnia). Sporogonie inconnue. Krzysztalowicz et Siedlecki décrivent des formes qu'ils considèrent comme sexuellement différenciées.

Espèce type : T. pallidum.

espèces déterminées :

T. pallidum (Schaudinn, \905) {= Spirochseta paHiVia Schaudinn, 1905 ; Spironema pallidum Vuillemin, 1905 ; Microspironema pallidum W. Stfies et Pfender. 1905; Trypanosoma luis Krzysztalowicz et Siedlecki, 190o).

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transmission par inoculation directe

dfla ST schizogonique étant devenue la méthode de P-P^gf " nni e UnTanalogie instructive est celle de la dourine (syphihs du cheval) , daL laquelle ragent pathogène, un trypanosome, a semblablement acqms de dtect d^ transmission. La malaria et d'autres -^^^^^-^^^^^^^^^^^^^ toz^aires peuvent être artificiellement transmises par moculation de leurs parasites respectifs à leur stage schizogonique, et la propagation peut se

continuer indéfiniment de cette manière r;,«,tpllani 1905 •

T. vertenuis (Castellani. 1905) (= Spiroch^Ujertenuis Castella^^ 1^^^^^^ S. vaUidula Castellani, 1905). Produit le pian. Morphologiquement m discer nable de T. pallidum. Sporogonie inconnue.