M.*SSE5 GÉLATINEUSES COUVERTES

res, leur contenu leur donne ^^^ telebtospofies

une couleur orangée; les

autres des parois plus épaisses et de couleur foncée; les premières germent plus tôt que les secondes.

A maturité, les spores se détachent de cette sorte de réceptacle qui les porte à sa surface. Chacun des deux compartiments de la spore a quatre pores de germination par où, il peut émettre un promycélîum, portant des sporidies. Ces sporidies semées par Œrstedt sur des feuilles de Poirier y ont pénétré et y ont fait apparaître des taches orangées, sur lesquelles se sont montrées d'abord des spermogonies, puis plus tard à la face

i5o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

inférieure des feuilles des conceptacles de Rœstelia. L'e][f>érience a été souvent répétée depuis avec succès et la preuve est faite aussi complète que possible de l'infection des Poiriers par la Rouille de la Sabine. Le Gymnosporangium Sabinae ne vient pas seulement du reste sur le Juniperus Sabina, mais encore sur d'autres espèces de Genévriers {Juniperus Oxycedrus, J.

virginiana.J. Phœniceà).

M. Cornu a produit au Muséum d'histoire naturelle, l'apparition du Rœstelia en ensemençant sur des Poiriers des spores de Gymnosporangium portés par les Juniperus virginiana, sphœrica, japonica et diverses variétés horticoles de Ge-

Fio. 100. - TÉLE(rtosronEs de Cymmsporjn- a • / i

gium Sabinae. nevner 1,1 J

J'ai eu occasion de voir dans un clos entouré de murs, à Beaune, tous les poiriers dévastés par le Rœstelia, d'une façon tout à fait insolite et qui était signalée là pour la première fois, du moins avec une pareille intensité; non seulement toutes les feuilles , mais les fruits et les

(i] M. Cornu, Bull. Soc. Bol., t. ai, p. I3î (i8;81.

jeunes rameaux étaient déformés par le parasite, tandis que les jardins du voisinage étaient presque complètement épargnés. Dans ce clos ainsi ravagé par la rouille du Poirier, deux pieds de Genévrier s'étaient au printemps couverts de fructifications de Gymnosporan^ gium Sabinae, On les arracha, mais le mal était déjà produit. Ces Genévriers ne se rapportaient pas au Juniperus Sabina, mais à une variété horticole désignée sous le nom de J, macrocarpa.

M. Plowright a fait connaître l'existence sur le Juni^ perus Sabina d'un Gymnosporangium autre que le Gymnosporangium Sabinae, avec lequel on Ta confondu et qui produit des Rœstelia qui diffèrent du Rœstelia cancellata sur le Néflier et les Crataegus. Il l'a nommé Gymnosporangium confusum. Des expériences de M, Fischer ont confirmé ce fait; des Coignassiers en caisse qui avaient été placés près d'un Juniperus Sabina chargéde Gymnosporangium^ se sont couverts (ïwnRœstelia à péridium allongé, cylindrique ou cylindriquefusiforme fendu et déchiré, correspondant non au Gymnosporangium Sabinae^ mais au Gymnosporangium confusum. De nombreuses infections avec cette espèce ont réussi sur le Coignassier et divers Crataegus, mais non sur le Sorbus aucuparia, le Pommier et le Poirier en général. Une fois cependant, l'infection réussit sur un Poirier, mais il s'y produisit le Rœstelia du Gymnospo^ rangium confusum et non le Rœstelia cancellata (i).

Les téleutospores du Gymnosporangium confusum ressemblent beaucoup à celles du G. Sabinae, mais elles ont la cellule supérieure plus arrondie et sont un peu plus longues. Dans les essais d'infection la durée d'in-

■ ' 'Si'*

(i) Fischer, sur le Gymnosporangium Sabinae Diks. et le Gymnosporangium confusum Plowright. — Zeitschrift f. Pflan^enkrankheiten. I p. 193 et 283.

cubation a toujours été un peu plus longue pour le Gymnosporangium Sabinae que pour le Gymnosporangium confusunij treize à dix-sept jours pour la première espèce, sept à onze jours pour la seconde, avant l'apparition des spermogonîes. Outre la différence de forme du péridium du Rœstelia^ les secidiospores correspondant au Gymnosporangium confusum sont plus pâles et plus petites.

Le Genévrier commun porte assez fréquemment un autre Gymnosporangium, le Gymnosporangium clavariaeforme JsLcq., dont le mycélium vivace produit aussi le renflement fusiforme des branches ; il a sa forme aecidienne sur l'Aubépine, c'est le Rœstelia lacerata Tub. Les expériences d'infection réussissent facilement sur les Crataegus, Ensemencées sur des feuilles du Poirier les sporidies du Gymnosporangium clavariaeforme ont quelquefois pu causer une tache sur laquelle se sont développés des péridium de Rœstelia^ mais ils étaient semblables à ceux de l'Aubépine et non au Rœstelia canceliata.

D'après les recherches de M. Tubeuf (i), les ascidies du Gymnosporangium clavariaeforme présentent, du reste, des différences extérieures notables selon les plantes hospitalières sur lesquelles elles se développent. En ensemençant les mêmes sporidies, il obtint sur des Crataegus des péridiums très longs et courbés en corne et sur le Sorbus latifolia des aecidies à péridium très court. La forme des péridiums ne peut donc suffire à déterminer une espèce.

Le Genévrier commun porte en outre une seconde espèce de Gymnosporangium, le Gymnosporangium

(i) Tubeuf, Sit\ung$berichte des Bot. Vereins in Mûnchen. — Bot Centralblatt, XLVII, p. 18.

juniperinum (L.) Wint, qui produit ses aecidies sur l'Alisier [Sorbus arià)^ le Sorbier des oiseleurs [Sorbus aucuparia)^ le Pommier et TAmélanchier. Ces formes aecidiennes ont été décrites sous les noms de Rœstelia cornuta et de Rœstelia penicillata.

Les arbres résineux et feuillus des forêts sont attaqués par diverses sortes de Rouilles se rapportant à des genres d'Urédinées autres que ceux dont nous venons d'étudier des exemples.

Peridermiiun .

(Rouille vésiculeuse.)

On a distingué sous Iq nom do Peridermium des sortes d^j^cidium dont le péridiumqui fait d'abord saillie hors de la plante sous forme d'une vésicule fermée, se déchire irrégulièrement au moment de la maturité, de façon à former autour de la masse des spores une sorte de collerette membraneuse.

A part cette disposition particulière du péridium, l'organisation et le mode de formation des spores sont les mêmes que celles des autres ^cidium. L'apparition de ces jEcidium est comme d'ordinaire précédée de la production de spermogonies.

Peridermiiun oblongisporium Fuck. — Coleosporium Senecionis (Pers.) Pries.

(Rouille vésiculeuse des aiguilles du Pin.)

Peridermium oblongisporium,

Syn. : ^cidium Pini Pers. — Peridermium Pini Chev. — Peridermium acicolum Link. — Peridermium Pini acicola Rob. Hart.

Très souvent le feuillage des Pins se couvre vers le

mois de mai de la Rouille que produit le Peridermium oblongisporium Fuckel. On voit apparaître en quantité, sur les aiguilles des jeunes arbres surtout, dessones

de sacs allongés , blanchâtres qui sortent à travers l'épiderme fendu, et à l'intérieur desquels on distingue la couleur orangée des spores qu'ils contiennent. Bientôt l'enveloppe membraneuse se déchire, et forme une large bande à bords irréguliers qui entoure la tache poudreuse,^ d'où les spores se disséminent (fig. lOl).

La surface des aiguilles où se développent ces conceptacles de Peridermium est, en outre, semée de très petites taches d'un brun rougeâtre dont la formation a précédé celle des Peridermium et qui sont des ' spermogonies présentant l'organisation ordinaire.

Ce sont les jeunes peuplements de 3 à I o ans qui sont le plus ordinairement attaqués par cette Rouille. Il s y développe une si grande quantité d'aecidies que les arbres en sont jaunes et que l'on a peine à trouver une feuille qui n'en porte pas. Vers le mois de juin le mal semble avoir disparu et les Pins ont repris leur aspect ordinaire, mais la Rouille reparaît l'année suivante, le my-

FiG. loi. — Peridermium oblongisporium- SUR LES AIGUILLES DE PIN.

célium continue de vivre à Tintérieur des aiguilles sans les épuiser au point de les tuer. Il se développe entre les cellules nourricières sans y causer d'altération profonde; les places où ont apparu les conceptacles se couvrent de résine, et les feuilles ainsi tachées n'en végètent pas moins jusqu'à la troisième année. Elles tombent quelques mois seulement avant les autres, sans qu'il en résulte pour l'arbre un dommage bien appréciable.

On a longtemps attribué à une même espèce la Rouille des aiguilles et la Rouille des écorces du Pin. M. R. Hartig a étudié et distingué seulement comme variétés le Peridermium Pini acicola et le Peridermium Pini cor^ ticicola. Ce sont deux espèces. M. Fuckel a donné au Peridermium des aiguilles le nom de Peridermium oblongisporium à cause de la forme de ses aecidiospores (fig. 102) qui diffère assez notablement de celle des œcidiospores du Peridermium Pini des écorces (fig. 106).

Coleosporium Senecionis (Pers.) Pries.

Syn. : II et III. Uredo farinosa \ar. Senecionis Pers. — Uredo Senecionis Schlecht. — Trichobasis Senecionis Berk. — Cœoma Senecionis Schlecht.

Le parasite qui a reçu le nom de Peridermium oblongisporium quand il produit des conceptacles aecidiens sur les feuilles de Pin est hétéroïque; il habite sous d'autres formes diverses espèces de Séneçons, et constitue là le Coleosporium Senecionis Pries, comme l'a découvert en 1872 M. Wolff (i). Ayant semé au printemps des spores de Peridermium oblongisporium sur des pieds de

(i) WolfF, Bot. Zeitungi 1874, p. 184.

FiG. I02. — Spores DE Perider mium oblongisporium.

Senecio sylvaticus^ il vit leurs tubes de germination pénétrer au bout de 20 à 3o heures dans le Séneçon, l'infecter et y faire naître six à huit jours après la forme Uredo du Coleosporium, M.

Cornu (i) a répété avec succès cette expérience sur le Senecio vulgaris. Une quinzaine de jours après avoir été ensemencé par les spores du Peridermium des feuilles du Pin, le Séneçon se couvrit des pustules de la Rouille que produit le Coleosporium Senecionis.

Léveillé a donné le nom de Coleosporium à des sortes dH Uredo qui portent, non pas une seule spore isolée à l'extrémité d'un support, mais une file de 3 à 4 spores disposées en série linéaire et qui se dissocient à maturité et se résolvent en poussière. Tulasne a fait plus tard l'observation que les touffes ainsi formées de files de spores, ne se comportent pas toutes de même au moment de leur maturité, et qu'il en est dont les articles ne se séparent pas. Tantôt les files cohérentes de spores se trouvent associées à d'autres files dont les spores s'égrènent, tan-

FiG. io3. — Coleosporium Senecionis,

(i) M. Cornu, Bulletin de la Société botanique , t. 27, (1880), p. 179.

GerminAtioii (D'aprèB M. Plowright.)

tôt elles forment des' touffes particulières qui demeurent entières et solides.

Dans les files cohérentes, la cellule terminale et aussi souvent la cellule suivante germent aussitôt qu'elles sont mûres en produisant un tube court en forme de poinçon (fig. io3) qui n'est pas divisé par des cloisons transversales en plusieurs cellules comme le promycélium des téleutospores des autres Urédinées et qui ne porte qu'une seule sporidie à son extrémité. Le promycélium de chaque spore de Coleosporium rappelle ainsi le petit rameau pointu, le stérigmate , d'une des cellules du promycélium d'une téleutospore normale d' Ur édifiée.

Les spores dont les files s'égrènent germent en produisant un tube de germination à la façon ordinaire des spores d^Uredo,.

Les urédospores et les téleutospores du Coleosporium qui se montrent successivement ou mélangées sur les feuilles du Séneçon, sont les formes estivales de la Rouille des aiguilles du Pin.

Jusqu'ici on n'est parvenu qu'à infecter les Séneçons avec les spores du Peridermium oblongisporium et non à produire la Rouille du Pin en ensemençant sur ses jeunes aiguilles les sporidies du Coleosporium Senecionis, mais il n'est pas douteux que cette infection se puisse produire dans la nature.

La Rouille vésiculaire des aiguilles de Pin ne cause d'ordinaire que de faibles dommages. On a proposé pour en empêcher la propagation d'enlever et de détruire toutes les plantes, qui, dans les bois peuvent être envahies par le Coleosporium Senecionis ; cela ne semble guère praticable.

Peridermium Fini Wallr.

(Rouille vésiculaîre de Técorce du Pin.)

Syn. : /Ecidium Pini Pers. — Peridermium Pini corticola Rabenh.

La Rouille des aiguilles du Pin ayant été distinguée comme espèce spéciale sous le nom de Peridermium oblongisporium Fuckel, le nom de Peridermium Pini Wallr. doit s'appliquer exclusivement à la Rouille de Técorce du Pin. Celle-ci est infiniment plus redoutable que celle des aiguilles.

La Rouille de Técorce du Pin se montre sous forme de vessies ou de sacs membraneux blanchâtres , remplis de poussière orangée qui crèvent Pécorce pour apparaître au dehors, puis se déchirent irrégulièrement et laissent échapper les spores (fig. 1 04 et i o5) ; ces sacs sont plus grands, plus allongés que ceux du Peridermium des aiguilles [Peridermium oblongisporium). Ils atteignent souvent i5 millimètres de longueur. On les voit se montrer en mai ou juin, soit au bas de la tige des jeunes plantes, soit sur les branches des arbres de divers âges. Comme le mycélium qui produit ces aecidies est vivace, il se reforme chaque année sur les places attaquées de nouveaux conceptacles de Peridermium jusqu'à ce qu'enfin la branche ou l'arbre entier meure d'épuisement.

Le mycélium du parasite est formé de filaments qui s'étendent en se ramifiant entre les cellules de Pécorce et du liber et pénètrent même plus profondément en s'enfonçant dans le bois par les rayons médullaires.

Sous Tinfluence du parasite la fécule contenue dans les cellules se change en térébenthine qui se dépose en

gouttelettes sur les parois et qui les infiltre. L'épuise-

FiG. 104. — Peridermium Pïni sur un bameau de pin.

ment et la mon de l'écorce et des parties extérieures

du bois sont les conséquences de l'invasion des tissus par le mycélium du Peridermium; la térébenthine produite en excès s'écoule à travers les crevasses de l'écorce morte et se résinifie à la surface des parties malades.

Le mycélium s'étend en rayonnant et la place envahie par lui augmente d'année en année. Sur les jeunes Pms le mal a bientôt envahi tout le pourtour de la tige et causé par suite lamondu petit arbre. C'est ainsi que dans les jeunes peuplements il fait en peu d'années de terribles ravages.

Les arbres plus âgés résistent plus longtemps : ils languissent - ,. . cependant et perdent peu à peu

Fie. 103. — Periaenaïuin ' r r r

Piai. leurs rameaux et leur flèche. Les

parties situées au-dessus des places envahies par le mycélium et dans lesquelles le bois est altéré et imprégné de résine se dessèchent et meurent; le ^ab ^^ tronc dont non seulement l'écorce ^^ /^^^ mais la couche cambiale est en %^^ partie détruite par le parasite ne ^^ ^^ ^^ croît plus que sur une portion de j^^ ^^» ^^ son pourtour. Le bois sain par

/ , Fie. io6. — Spobes de

où la sève peut monter se trouve peridirsmm Pini. trop réduit pour que la végétation continue longtemps dans les parties élevées.

Les fructifications du Peridermium de l'écorce ont une structure presque identique à celle du Peridermium des aiguilles. Au voisinage des conceptacles remplis de

files de spores orangées sont aussi des spermogonies assez peu visibles du reste, et qui occupent de petites taches rondes de 3 à 7 millimètres de diamètre. Toutefois des caractères bien marqués différencient les deux espèces ; d'une part les conceptacles vésiculeux des aiguilles sont diifFérents de forme et de taille de ceux de l'écorce; de Pautre, l'époque de leur apparition n'est pas la même; elle est plus tardive pour ceux de l'écorce. En outre, leurs spores diffèrent assez notablement de taille et de forme (fig. 102 et 106). De plus, il y a ce fait fort remarquable qui est de nature à faire écarter l'idée de rapporter les deux Rouilles vésiculeuses du Pin à une même espèce, c'est que là où le Peridermium des aiguilles se trouve extrêmement répandu et envahit tout le feuillage des arbres, le Peridermium des écorces peut manquer complètement; l'inverse est également vrai.

Cependant MM. Wolff et Magnus assurent avoir obtenu la production du Coleosporium Senecionis sur le Séneçon en y semant des spores du Peridermium Pini de l'écorce, aussi bien que du Peridermium oblongisporium des aiguilles.

Gronartium asclepiadeum (Willd.) Pries.

Syn. : Uredo Vincetoxici D. C. — Cœoma Cronartites Link. —

Cronartium gentianeum Thûm.

Si ces faits sont exacts et il n*est guère possible d'en douter, car ils viennent d'être confirmés par M. Klebahn, on est obligé d'admettre qu'il y a plusieurs espèces de Peridermium venant sur l'écorce du Pin et qui ont été confondues, sous la dénomination de Peridermium Pini.

En effet, M . Cornu a établi que les spores du Peridertnium de Técorce des Pins de la forêt de Saint-Germain près Paris peuvent infecter une plante fort différente des Séneçons, le Dompte-venin (Vincetoxicum officinale)^ fort répandu dans le bois où la Rouille vésiculeuse s'était manifestée avec une intensité redoutable. La Rouille produite ainsi par l'ensemencement des spores du Peridermium de l'écorce du Pin sur les feuilles du Vincetoxicum n'est pas un Coleosporium comme celle du Séneçon mais un Cronartium, le C. asclepiadeum (fig. 107).

Les Cronartium dont Tulasne a bien fait connaître l'organisation réunissent les deux formes de fructification, urédospores et téleutospores, comme les Coleosporium.

Vers le milieu de l'été on voit souvent apparaître sur la face inférieure des feuilles du Dompte-venin de très petites pustules au-dessus desquelles l'épiderme se perce pour laisser sortir les spores jaunes, elliptiques, finement verruqueuses que renferment les pustules. Ce sont des urédospores (fig. 107 A a), les spores de VUredo Vincetoxici D. C. qui offre cette particularité singulière que chaque touffe est entourée par une poche membraneuse, dont les parois sont minces et transparentes. C'est une sorte de péridium qui ne s'élève point au-dessus de l'épiderme comme celui des ^cidium et des Peridermium et s'ouvre seulement par un pore étroit correspondant à la rupture de l'épiderme qui se produit au-dessus de la pustule.

Tandis que les spores d'Uredo se forment et se disséminent il naît, du milieu de l'espace où elles se développent, une petite colonne (b) qui s'allonge au point que pour un diamètre de 5 à 8 centièmes de millimètre, elle atteint jusquà deux millimètres de longueur. Cette colonne est formée tout entière de cellules allongées

Fio. 107. — Cronartiam asclepiadeum.

oblongues ou fusiformes, intimement soudées entre

elles et qui sont remplies d'une matière granuleuse orangée.

Chacune de ces cellules est une téleutospore capable de germer en émettant un promycélîum cylindrique, trapu qui se cloisonne et dont chaque article produit une sporidie globuleuse (fig. 107 B).

Ces sporidies peuvent sans doute pénétrer dans les jeunes pousses du Pin et y produire le Peridermium de récorce, mais le fait n'a pu être jusqu'ici réalisé expérimentalement, M. Cornu a bien fait naître le Cronartium sur les feuilles du Dompte-venin en y semant les spores du Peridermium, mais Tinfection inverse du Pin par le Cronartium n'a pas plus réussi que celle des aiguilles par le Coleosporium Senecionis. Le fait de la relation génétique entre le Cronartium asclepiadeum et le Peridermium de Técorce du Pin n'en est pas moins absolument établie (i).

Mais comme d'autre part, d'après les observations de MM. Wolff , Magnus et Klebahn (2), il peut exister une pareille relation entre le Peridermium de l'écorce du Pin et le Coleosporium Senecionis qui produit aussi la Rouille des aiguilles [Peridermium oblongisporium) ^ on est amené à admettre qu'il y aurait deux espèces distinctes confondues sous la dénomination de Peridermium Pini (corticola) : l'une ayant ses téleutospores sur le Séneçon {Coleosporium Senecionis), l'autre sur le Domptevenin {Cronartium asclepiadeum). Pour distinguer cette dernière en tant que Rouille vésiculaire de l'écorce du

(1) Des ensemencements despores au Peridermium sur le Vincetoxicutn faits au laboratoire de Pathologie végétale ont entièrement confirmé les expériences de M. Cornu.

(2/ Klebahn, Ueber die Formen und Wirthswechsel der Blasenroste der Kiefern. Berichte der deutsch, bot. Geselhchaft VIII, 1890.

Pin, on a proposé de désigner la forme aecidienne sous le nom de Peridermium Cornui Rostrup et Klebahn.

Peridermium Strobi Klebahn. — Cronartium

ribicolum Dietr.

(Rouille vésiculaire du Pin Weymouth.) (Rouille du Groseillier.)

M. Klebahn avait, dès Tété 1887, établi, par les observations qu'il fit aux environs de Brème, que le Pin Weymouth peut être attaqué par une Rouille vésiculaire de l'écorce qui est différente de celle du Pin commun. Des essais d'ensemencement de cette Rouille du Pin Weymouth faits en 1888 sur diverses espèces de Groseilliers [Ribes nigrum, R, aureum, R. alpinum) ont permis de les infecter et d'y faire naître un Cronartium, le C ribicola^ Rouille qui se développe très fréquemment dans les cultures de Cassis {Rites nigrum). Ce Cronartium forme d'abord sur les feuilles des Cassis des pustules d^Uredo, d'oU les spores sortent en fil d'un rouge orangé par un pore qui s'ouvre au sommet du péridium; la colonne de téleutospores d*abord orangée puis brunâtre se développe ensuite et atteint une longueur de 2 millimètres.

Il résulte très sûrement des expériences de M. Klebahn et de M. Rostrup (i), que ce Cronartium est une forme alternante du Peridermium de l'écorce du Pin Weymouth. Non seulementces deux observateurs ont fait naître le CroH^rf/wm sur les feuilles des divers Groseilliers en y semant des spores de Peridermium, mais M. Klebahn a réussi à réaliser l'infection inverse. Deux petits pied^

(I) Rostrup, Botan. Centralblatt XLIII, p. 353.

de Pin Weymouth élevés en pots furent ensemencés par lui en 1889 avec dessporîdies de Cronartium rihicolum. En grattant les petites cornes portant les sporidies, il en faisait avec de Teau une sorte de bouillie qu'il déposait sur les jeunes rameaux; en outre, à plusieurs reprises, des feuilles fraîches de groseilliers couvertes de Cronartium, furent suspendues entre les rameaux; surTun des pieds ainsi traités, on vit apparaître au printemps de 1 890, un gonflemejità un des verticilles de la tige, et vers la fin de juin il se montra en cette place et sur les rameaux une abondante production des spermogonies qui précèdent toujours l'apparition des conceptacles du Péridermium.

Ce Peridermium de Técorce du Pin Weymouth correspondant au Cronartium ribicolum, a reçu de M. Klebabn le nom de Peridermium Strobi.

Il attaque le Pinus Strobus^ les P, Lambertiana et P. Cembro.

Peridermium elatiniun

(Rouille vésiculaire, Balais de sorcière du Sapin).

Syn. : jEcidium elatinum Alb. et Schw. — Cœoma elatinum Link.

Le Peridermium elatinum trouble d'une très singulière façon la végétation des pousses de Sapin dans lesquelles son mycélium qui est vivace se développe (i). Il pénètre non seulement dans le tissu cortical et le liber des tiges et des branches, mais dans la couche cambiale et dans le bois. Sous son action irritante, la production

(i) De BsLTy^Ueber den Krebs und die Hexenbesen der Weistanne, Bot. Zeitung, n» 33, 1867, Rob. Hartig. Baumkrankheiten^ p. 69.

ligneuse prend un développement anormal ; la place où la pousse est attaquée se gonfle d'une façon extraordinaire. On rencontre des Sapins d'âge fort divers dont le tronc est renflé en forme de tonneau sur une longueur atteignant au plus le double du diamètre de l'arbre; parfois on peut voir, à différentes hauteurs, sur une même tige deux ou même trois de ces renflements. Plus rarement ces tumeurs ligneuses n'occupent qu'une partie de la circonférence du tronc. On en rencontre de semblables, à la taille près, sur des rameaux de tout ordre, aussi bien à leur extrémité qu'à n'importe quelle autre place. Elles sont dues à une hypertrophie et des couches ligneuses, et des tissus de l'écorce. L'écorce se gerce et se crevasse profondément; fendue, déchirée, desséchée par places, elle protège malles couches ligneuses qui s'altèrent au bout d'un temps plus ou moins long. C'est ainsi que se forment les plaies profondes que les forestiers désignent sous le nom de chaudrons, . On trouve en quantité dans les tissus des tumeurs ligneuses du Sapin, les filaments de mycélium du parasite qui les produit; ils pénètrent jusque dans les rayons médullaires et les cellules du parenchyme ligneux, mais jamais il ne se forme là de fructifications.

C'est quand l'infection a lieu sur un bourgeon que l'on voit le parasite prendre tout son développement. Son mycélium envahit alors la jeune pousse dès qu'elle commence à s'allonger et il en altère si profondément l'organisation, qu'elle prend un aspect absolument différent de celui d'une pousse normale et devient ce que l'on a nommé un balai de sorcière (fig. 108). Sa direction est tout autre que celle d'un rameau ordinaire; au lieu de se diriger horizontalement, elle fait flèche et simule un petit arbre nain de forme singulière implanté sur une branche de sapin. La tige du balai produit aussi sou-

ii78 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

vent de nombreux jets latéraux, qui se dressent aussi et forment autour d'elle une touffe en broussaille.

Les aiguilles des pousses ainsi déformées sont relativement courtes et larges ; elles sont éparses sur la péri-

phérie des rameaux, au lieu d'être disposées sur deux

rangs, et elles restent pâles et jaunâtres (fig. 109),

Au commencement d'août apparaissent sur leur face inférieure les fructifications de Peridermium disposées en ligne à droite et à gauche de la nervure médiane. Elles se forment dans l'intérieur des aiguilles et crèvent l'épi-

derme pour faire saillie au dehors. Leur apparition a été précédée de celle de spermogonies qui se montrent sous forme de petits points decooleur orangée, à la face supérieure des feuilles avant qu'elles aient atteint leur complet développement.

Le péridium de la fructification ascidienne qui offre du reste la structure ordinaire, se déchire irrégulièrement et laisse échapper, 'des spores ovales oblongues, dont la surface est marquée de granulations Jusai liantes et qui sont ^w colorées par, leur con- ^^^?

tenu en rouge orangé. ^^^

Les^feuillcs rouillées ^f des balais de sorcière ' A

tombent à la fin de l'été, etdurant toutl'hiver les

balais forment de peti- P"^- '"9- - P'"dcrm»m eiatmum. tes broussailles dépouil- ^ ""'"=' '""""^^J'^^^™"""'""""™ lées dont l'aspect tranche singulièrement avec celui des branches à feuillage persistant du Sapin qui les porte.

On ne connaît pas au Peridermium elatinum de formes à téleutospores vivant sur d'autres plantes.

La seule mesure à proposer pour diminuer la multiplication du Peridermium elatinum serait la destruction des jeunes balais de sorcière avant que leurs pelitesfeuilles ne se soient couvertes des fructihcations du parasite.

28o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Peridermium abietinum Alb. et Schwein. — Chrysomyxa Rhododendri (D. C.) De Bary.

Syn. : I jEcidium abietinum Alb. et Schw. — Cœoma piceatum

Link — II Uredo Rhododendri D. C. —

(Rouille vésiculaire des aiguilles de l'Épicéa).

Les Epicéas qui croissent sur les hautes montagnes à une altitude d'environ i ooo mètres, sont souvent attaqués par un Peridermium qui se développe dans leur feuillage.

Les feuilles envahies par le parasite prennent par places une couleur jaune brun. En ces points leur tissu est parcouru par de nombreux filaments de mycélium; vers les mois de juillet ou d'août apparaissent d'abord à la surface des parties décolorées de nombreux petits points qui sont des spermogonies, puis des fructifications de Peridermium. Les sacs membraneux remplis de spores se montrent au dehors en crevant l'épiderme , s'allongent, puis se déchirent en dents irrégulières et laissent échapper des spores arrondies ou oblongues couvertes de petites granulations et colorées par leur contenu en Jaune orangé.

Cette Rouille vésiculaire des aiguilles de TÉpicéa ressemble beaucoup à celle des aiguilles du Pin.

En août et septembre, les arbres attaqués répandent des nuages de Rouille que les vents peuvent porter au loin. Les feuilles rouillées meurent et tombent Tannée même où elles ont été envahies par le Peridermium.

De Bary (i), très frappé du fait que cette Rouille ne se montre que sur les Epicéas qui poussent en montagne

(i) De Bary, Botanische Zeilung^ ï879.

CHAMPIGNONS PARASITES, ï8i

à une hauteur déterminée au-dessus de la mer et n'atteint point ceux qui sont au-dessus ou au-dessous d'une zone dont l'altitude moyenne est de looo mètres, fit la remarque que c'est aussi à cette hauteur que croissent en quantité les Rhododendrons [Rhododendrumferrugineum et Rh. kirstttum).

Examinant au printemps un peu après la fonte des nei-

ges, les feuilles de ces Rhododendrons, de Bary reconnut qu'elles portaient en quantité sur leur face inférieure, des taches saillantes d'un rouge brun formées de files de cellules dirigées perpendiculairement à la surface et recouvertes par répidernie. Par leur extrémité inférieure, elles prennent naissance sur les filaments entrecroisés d'un mycélium dont elles sont des ramifications fertiles (fig, 1 lo). Les trois derniers articles de ces files de cel-

Iules sont des téleutospores. Dans un milieu suffisamment humide et chaud, les cellules de la file qui servent de support à celles qui sont fertiles, s'allongent d'abord, Tépiderme se déchire et on voit apparaître les téleutospores d'un jaune orangé qui émettent chacune un promycélium. Pour celle qui termine la rangée, il sort par son sommet, pour les suivantes d'un point rapproché de la cloison qui la sépare de la spore située au-dessus. Chacun de ces promycéliums se divise par trois ou quatre cloisons transversales en articles qvji portent chacun le plus souvent, une sporidie arrondie ou réniforme à l'extrémité d'un stérigmate.

Cette organisation spéciale des téleutospores caractérise le genre Chrysomjrxa,

L'espèce découverte par de Bary sur les Rhododendrons a reçu de lui le nom de Chrjrsomyxa Rhododendri,

La supposition que les sporidies de ce Chrysomjrxa peuvent infecter les Épicéas et faire naître sur leurs feuilles le Peridermium abietinum a été expérimentalement vérifiée par de Bary qui a vu les tubes de germination des sporidies du Chrysomyxa pénétrer dans les cellules de l'épiderme des feuilles sur des pousses très jeunes d'Epicéa. Quelques jours après, des places jaunes se montraient au voisinage des points où la pénétration avait eu lieu; au bout de dix jours, on y voyait des spermogonies et au bout d'un mois des conceptacles œcidiens de Peridermium,

L'infection inverse des Rhododendrons par les spores du Peridermium réussit de même.

La forme Uredo du Chrysomyxa Rhododendri est VUredo Rhododendri de DeCandolle,quise montre souvent dès le mois de juin à la face inférieure des feuilles de Rhododendron. U Uredo du Chrysomyxa, comme celui du Coleosporium présente des files serrées de

spores formées successivement et constituant d'abord une masse compacte qui s'égrène ensuite en spores isolées à travers Fépiderme déchiré. Chacune des files de spores est produites par le cloisonnement répété de l'extrémité d'un rameau dressé du mycélium.

Dans les régions élevées, à une altitude de i,oooà 1,200 mètres où Ton trouve l'Épicéa couvert de Peridermium^ on rencontre rarement la forme Uredo et très fréquemment au contraire la forme Chrysomyxa; tandis que dans les yallées et sur les sommets dépassant la zone de l'Épicéa, c'est la forme Uredo qui est commune.

Ghrysomyxa Abietis (Wallr.) Unger.

(Rouille des aiguilles de l'Épicéa.)

Syn. : Blennoria Abietis Wallr.

Les Chrysomyxa n'ont pas tous la propriété de revêtir des formes diverses et de passer d'une plante nourricière à une autre. A côté d'espèces hétéroïques à cycle complet, comme le Chrysomyxa {Euchrysomyxa) Rhododendri^ il y a des espèces pour lesquelles on ne connaît absolument que la forme à téleutospores. Tel est le Chrysomyxa {Leptochrysomyxa) Abietis qui cause la Rouille très commune des aiguilles d'Épicéa.

C'est dans le cours de l'été, ordinairement de la mijuin au milieu de juillet, suivant les localités, que les feuilles attaquées par cette Rouille commencent à montrer des symptômes d'altération. On voit se dessiner sur les aiguilles atteintes, des zones annulaires plus pâles qui bientôt prennent une couleur jaune de plus en plus marquée et qui tranche avec la couleur verte de la partie voisine (fig. 1 1 1 A).

les peuvent être

Ce sont les jeunes feuilles qui atteintes ainsi.

Les anneaux jaunes sont assez étroits quand l'épidémie présente peu d'intensité ; d'autres fois ils sont plus larges

et occupent une grande partie de la feuille; parfois c'est l'extrémité seule de l'aiguille qui est atteinte.

Le mycélium du Chryxotnyxa est localisé dans les zones colorées. 11 est formé de filaments sinueux et ramifiés qui traversent les cellules de la feuille de l'Epicéa; dans le courant de l'été, ils se remplissent de granulations de couleurorangée.

Ces filaments paraissent exercer sur la production de Tamidon dans les cellules du voisinage une action considérable. Les grains d'amidon se trouvent dans la feuille attaquée, accumulés en quantité bien plus, grande dans la zone, jaune que dans les parties qui restent vertes. Des faits semblables se peuvent observer du reste dans des feuilles attaquées par divers mycéliums parasites : mais le phénomène est ici particulièrement frappant.

A l'automne, commencent à se former sur les côtés des aiguilles, dans les parties jaunes, des coussinets allongés, saillants, d'un jaune d'or qui sont formés par les téleutospores du Chrjrsornyxa,

Après rhiver, Tépiderme se fend au-dessus des téleutospores qui émettent leur promycélium chargé de sporidies, au mois de mai, au moment oîi lesjeunes pousses commencent à se développer (fig. 1 1 1 B. C). Ces sporidies germent alors en produisant un tube qui pénètre dans les cellules de l'épiderme des très jeunes aiguilles et reproduit l'infection sur les pousses nouvelles.

Si, pour quelques arbres le moment du développement des jeunes rameaux ne correspond pas exactement à celui de la germination des téleutospores du Chrjrsomyxa^ ils se trouvent ainsi préservés de la Rouille qui attaque tous les pieds voisins.

L'intensité du mal varie d'une année à l'autre, selon que les conditions de climat ont favorisé ou entravé le réensemencement du Chrysomjrxa sur les feuilles naissantes.

Les feuilles d'Epicéa attaquées par cette Rouille tombent seulement après la germination des téleutospores et par conséquent Tannée qui suit celle où elles ont été attaquées, tandis que celles qu'a infectées le Peridermium abietinutn^ meurent l'année même où elles ont été envahies par ce parasite.

Cœoma pinitorquoin A. Br. — M elampsora

Tremulae Tul.

(Rouille courbeuse du Pin. — Rouille du Tremble.)

On désigne sous le nom de Cœoma, une forme d'Urédinée analogue aux jEcidium, mais dont les files de spores ne sont point entourées d'un péridium.

C'est à un Cœoma, le Cœoma pinitorquum qu'est due une Rouille du Pin qui attaque les jeunes peuplements ou les extrémités des pousses des arbres plus âgés, en altère singulièrement la croissance normale et peut causer de graves dommages. Le mycélium du Cœoma désorganise les tissus sur un des côtés des pousses en voie de développement, il rend ainsi l'allongement tout à fait inégal et oblige la flèche à se courber du côté malade (fig. 1 1 2 A). Quand la maladie se développe avec intensité, elle fait périr les extrémités des pousses et si le plant n'a que deux ou trois ans elle détruit le peuplement tout entier.

Le mal apparaît vers le commencement du mois de juin, au moment oti les bouquets de jeunes feuilles commencent à se montrer. On voit alors se marquer sur l'écorce verte de la jeune pousse des taches d'un jaune pâle, longues de un à trois centimètres et larges d'un demi à un. Sur ces taches on peut distinguer à la loupe de petits points saillants qui sont des spermogonies naissant tout à fait à la surface de l'écorce, soit dans l'épiderme, soit au-dessus entre l'épiderme et la cuticule. Puis, audessous, dans le parenchyme cortical commencent à se former les fructifications du Cœoma (fig. 112 B).

Les filaments du mycélium se montrent en quantité entre les cellules de l'écorce qu'ils enveloppent de toute part; ils se dirigent vers l'extérieur et vont se terminer

tous au même niveau peu au-dessous de l'épiderme. Ils

constituent là une sorte de couche fertile [hyménium) formée de filaments serrés les uns contre les autres et au sommet desquels se forment des séries de spores qui s'organisent les unes au-dessous des autres, successivement (C). Les plus anciennes pressent contre la mince couche de parenchyme et d'épiderme qui les recouvrent et produisent par transparence la tache d'abord pâle puis d'un jaune plus marqué que l'on voit sur la jeune pousse. L'épiderme se bombe sous la poussée des spores qui se forment incessamment et grossissent au-dessous de lui et bientôt se déchire suivant une fente longitudinale par où les spores se disséminent.

Au voisinage des points où se forment les fructifications tout le tissu cortical envahi par le mycélium dépérit et meurt; comme sur le côté opposé de la tige, le tissu est sain et que la croissance y est normale, la tige présente bientôt la courbure caractéristique qui accompagne les lésions du Cœoma pinitorquum. Parfois après s'être infléchis, les jeunes rameaux se relèvent par leur extrémité en s'allongeant et présentent la forme d'un co .

Sur les plants de un à deux ans, la tige estij§i mince qu'une seule place attaquée par le Cœoma suffit à la tuer. Sur les arbres plus forts il faut que de nombreuses taches se produisent pour entraîner leur mort. Après une forte attaque de cette Rouille, il semble que les arbres malades aient eu leurs jeunes pousses détruites par des gelées. Les pointes mortes des tiges et des rameaux sont remplacées au bout de quelque temps par le développement de pousses accessoires dues surtout à rallongement des rudiments de rameaux qui à l'état normal s'éteignent après avoir produit seulement les aiguilles, mais comme la maladie quand elle s'est une fois montrée dans un peuplement de Pins, y reparaît tous les ans, elle ne laisse pas de causer d'importants dommages.

Quand le printemps est sec, le mal produit par le Cœoma est faible et l'arbre tend à se rétablir; mais quand la température est humide et douce à la fin de mai et au commencement de juin le parasite se développe alors avec une intensité remarquable. Quand les arbres atteignent une trentaine d'années, la maladie disparaît d'elle-même.

Il était naturel de supposer qu'au Cœoma pinitorquum, qui est une forme aecidienne isolée, correspond sur une autre plante une Urédinée produisant des téleutospores. M. R. Hartigavaitdepuislongtemps(i874) remarqué que presque toujours sur les points où apparaît d'abord la Rouille courbeuse du Pin, il y a au voisinage quelque Tremble {Populus Tremula) et il soupçonnait que cet arbre devait être la plante nourricière sur laquelle le parasite du Pin pouvait présenter ses autres formes. Il put en fournir la preuve certaine en i885 (i). En semant les spores du Cœoma pinitorquum sur des feuilles coupées de Tremble tenues dans un milieu très humide et les couvrant d'une cloche de verre, il en produisit rinfection; il vit s'y produire des urédospores, à l'aide desquelles il put aisément infecter des Trembles à l'air libre. Déjà M. Rostrup avait indiqué les relations qui existent entre le Cœoma pinitorquum et une Rouille du Tremble se rapportant au genre Melampsora et qu'il a nommé pour cette raison Melampsora pinitorqua.

Ce qui caractérise le genre Melampsora c'est que, après avoir commencé par produire durant l'été des Uredo^ ces Rouilles forment à l'arrièFe-saison sous Tépiderme qui ne se déchire pas, des téleutospores qui sont serrées les unes contre les autres de façon à constituer une croûte compacte (fig. 1 14 b.).

(I) Bot. Centralblatt, XXIU, n« 12, p. 362 (i885).