PARASITES DES RACINES

On a longtemps considéré les Rhinanthes, les Euphraises qui se développent dans les prés, le Mélampyre qui pousse dans les Blés comme des mauvaises herbes nuisant seulement aux plantes voisines plus utiles qu'elles en détournant à leurs dépens pour s'en nourrir les matières alimentaires contenues dans le sol. Rien dans leur aspect ne faisait soupçonner qu'elles fussent parasites.

C'est Decaisne qui découvrit qu'elles ne peuvent vivre seules et qu'elles ont besoin de s'implanter sur les racines d'autres plantes. Voyant les tentatives qu'il faisait pour cultiver le Melampyrum arvense comme plante d'ornement dans les parterres rester toujours sans succès, les nombreux semis de cette plante dépérir constamment peu de jours après leur germination, les essais de transplantation des Pédiculaires, des Euphraises, échouer malgré tout le soin mis à les arracher dans la campagne et à les transplanter dans les jardins, il se demanda si les Rhinanthacées qui se montraient si rebelles à la culture et dont l'action nuisible sur les plantes voisines était d'ailleurs reconnue par les agriculteurs, n'étaient pas parasites. Il examina avec soin leurs racines et constata qu'elles portent, en grand nombre, sur

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leurs radicelles de petits corps à Taide desquels elles se fixent sur les racines d'autres plantes et en tirent une partie des matériaux nécessaires à leur vie. Il désigna ces organes sous le nom de suçoirs ou de ventouses (i). La structure de ces suçoirs a été le sujet de très nombreuses études (2).

On peut très bien Tétudier sur les Rhinanthus si communs dans les prairies et qui contractent à l'aide de ces petits organes des adhérences avec les racines de plantes diverses, dicotylédones aussi bien que monocotylédones.

Si on arrache avec soin un pied de Rhinanthus minor, on peut voir çà et là sur ses radicelles de petits tubercules brunâtres de forme arrondie ou ovoïde ; ils semblent être des dilatations latérales de la radicelle qui les porte; par leur sommet ils s'aplatissent et s'épatent sur la racine de quelque plante voisine à laquelle ils adhèrent. Si la racine nourricière est petite, le suçoir du Rhinanthe la déborde sur les côtés en l'emboîtant comme une selle sur un cheval, ainsi qu'on peut le voir pour les minces racines des graminées de prairie.

Sur une coupe transversale d'un tel suçoir, on voit que

(0 Decaisne, Parasitisms des RHinanthacées. Ann. des se. nat., série III , t. VIII, 1847.

. (2) V. Chatin, Anatomie comparée des végétaux, 3* partie. Plantes parasites, i856-i857,

Herman graf zu Solms-Laubach, Ueber den Bau und die Entwickelung der ErnàhrungsorganeparasitischerPhanerogamen, Jahrb./. mssenschafll. Botanik.W (1867-1868).

L. Koch, IJeber die directe Ausnut\ung vegetabilischer Reste dure h bestimmte Chlorophylhaltige Pflan\en {Berichte der deutsch. Bot. Gessellsch., t. V, 1887.

Leclerc du Sablon, Recherches sur les organes d'absorption des plantes parasites. Ann. se. nat, 7"* série. Bot., t. VJ, 1887.

Granel, Sur V origine des suçoirs de quelques Phanérogames parasites. Bull. soc. botan. de France, t. XXXI V, 1887.

Maurice Hovelacque, Recherches sur l'appareil végétatif des Bignonia^ cées, Rhinanthacées et Utriculaires, Paris, 1888.

du milieu de l'épatement qu'il forme sûr la racine nourricière émane un prolongement qui plonge à l'intérieur de celle-ci. 11 est parcouru selon son axe par une série de cellules vasculaires qui mettent en commuaication le

système vasculaire de la radicelle de Rhinanthe avec le corps ligneux de la racine nourricière [fig. 468).

La masse du suçoir est composée dé parenchyme. On y peut distinguer une portion extérieure ou corticale qui, du côté de la racine nourricière, se dilate pour former l'épatement qui l'enveloppe et une portion cen-

PHANÉROGAMES PARASITES. 47b

traie constituée par des cellules polygonales plus petites et remplies de protoplasma.

Le cordon vasculaire qui traverse le suçoir selon son axe est formé de cellules spiralées courtes, diversement liées les. unes auxautres et dont les parois présentent ordinairement des épaississements réticulés. Près de Textrémité du suçoir ce cordon devient plus épais et on y voit les cellules vasculaires disposées en rayonnant perpendiculairement à son axe. Dans la partie qui pénètre dans la racine nourricière, ces cellules sont moins, lignifiées, plus longues et plus larges et ne présentent sur leurs parois que quelques bandelettes d'épaississement interrompues et réduites à des points isolés.

Quand les suçoirs se fixent sur des racines dicotylé-» dones, les cellules vasculaires qui pénètrent dans la racine nourricière sont entourées d'une certaine quantité de cellules qui font le prolongement du tissu de la partie centrale du suçoir et elles constituent un cône qui pénètre à travers toute Técorce de la racine nourricière et vient aboutir à la surface de son corps ligneux.

Dans les racines de graminées les celluleâ vasculaires du suçoir pénètrent seules, mais elles s'y enfoncent plus profondément, elles rompent l'assise de cellules protectrices et s'introduisent dans l'intérieur même du corps ligneux.

Les autres plantes de la famille des Rhinanthacées, les Pédiculaires, les Euphraises et les Mélampyres ont des suçoirs qui présentent la plus grande analogie avec ceux des Rhinanthes.

Toutes ces plantes ne sont, du reste, qu'en partie parasites. Elles ne puisent par leurs suçoirs qu'une portion, sans doute assez faible, de leur nourriture dans les racines des plantes voisines. Elles tirent, en outre, direc. tement, elles-mêmes, par de nombreuses racines les subs-

tances nutritives contenues dans le sol à la façon des plantes ordinaires, et de plus elles sont parfois aussi saprophytes.

C'est le cas ordinaire du Mélampyre des prés dont les suçoirs, semblables à ceux qui s'implantent sur les racines vivantes, adhèrent le plus souvent à des organes morts et en voie de décomposition, tels que des débris de tiges, de feuilles et de racines et même à de petites masses d'humus.

La première formation d'un suçoir naissant a dans les Rhinanthacées son siège dans le parenchyme cortical de la racine. La petite protubérance qui révèle l'apparition d'un suçoir n'est formée que par un renflement latéral de Técorce. Les cellules de parenchyme cortical s'y allongent radialement, puis se divisent par des cloisons de direction variable. Ce n'est que plus tard que ce cloisonnement se propage dans Tendoderme et le péricycle (i).

Ce suçoir très jeune se compose alors d'une masse à peu près homogène d'un parenchyme cellulaire dont les éléments se remplissent d'un protoplasme de plus en plus dense et dans Taxe duquel se différencie un faisceau vasculaire formé de cellules spiralées et de fines cellules libériennes. Souvent dans les Mélampyres il a l'apparence d'un petit tubercule radical et ce suçoir reste libre de toute adhérence avec une racine nourricière.

Quand le tubercule se fixe à une racine et joue véritablement le rôle de suçoir, ce sont, d'après les observations de M. Leclerc du Sablon, les cellules hypertrophiées de la couche superficielle du tubercule correspondant à la couche pilifère de la racine qui s'enfoncent dans les tissus de la racine nourricière et forment les files de cellules vasculaires qui s'introduisent entre les cellules de

(i) Leclerc du Sablon, Bull, de la Soc. Bot. de France, Séance du 23 avril

rhôte en les dissociant. C'est l'hypertrophie de la partie corticale aussi bien que de l'assise superficielle du tubercule qui produit le disque adhésif, la ventouse, qui emboîte la racine nourricière.

Au moment de la floraison des Mélampyres on trouve sur leurs racines un très grand nombre de tubercules entièrement libres; ils ne jouent pas, ou ils ne jouent plus le rôle de suçoirs ; M. Koch pense qu'ils servent alors de réservoirs d'eau et de matière azotée.

Le Mélampyre des prés, se nourrissant à la façon des plantes vertes ordinaires par des racines sans suçoirs et s'implantant aussi sur les racines des plantes voisines vivantes ou mortes, présente un remarquable exemple de transition entre la vie normale et la vie parasitaire; mais c'est surtout dans les débris morts des végétaux qu'il puise par ses suçoirs les éléments dont il se nourrît.

Orobanches.

Comme les Mélampyres et les Rhinanthes, les Orobanches sont des parasites de racines. Voisines des Rhinanthacées, elles sont bien plus complètement parasites et vivent exclusivement aux dépens de la plante sur laquelle elles se greffent. Elles n'ont pas de feuilles vertes, possèdent seulement des écailles jaunâtres, dépourvues de limbe et qui ne peuvent remplir les fonctions assimila* trices dévolues aux plantes vertes; elles manquent de racines normales capables de puiser dans le sol l'eau chargée de matières alimentaires, et n'ont que des racines porte-suçoirs, dépourvues de poils radicaux, et dont la partie terminale s'exfolie cellule à cellule.

La tige, dans l'Orobanche, est une hampe portant de courtes écailles et se terminant en un épi de fleurs; à sa

base, elle est plus ou moins renflée en tubercule et directement implantée dans la racine d'une plante nourricière qu'elle épuise souvent tellement qu'au delà du point où est implantée l'Orobanche la racine meurt et que la base renflée de la tige du parasite paraît former la terminaison de la racine nourricière.

A l'organisation réduite et spéciale des organes de végétation de rOrobanche, qui est liée à son mode de vie, correspond un état imparfait et rudimentaire de l'embryon contenu dans la graine.

Les graines des Orobanches sont extrêmement fines. Elles contiennent à l'intérieur d'un testa réticulé un petit endosper me jaunâtre qui entoure l'embryon; il est formé de cellules contenant des gouttelettes d'huile. L'embryon est tout à fait rudimentaire ; c'est une petite masse cellulaire ovojde où on ne peutdistinguer ni radicule ni cotylédon. Pour saisir l'analogie d'organisation qu'il peut y avoir entre cet embryon d'Orobanche tel qu'on le trouve dans une graine mûre et prête à germer et celui d'une plante dicotylédone ordinaire non parasite, ce n*est pas à un embryon tout formé qu'il faut le comparer, mais à un rudiment d'embryon (fig. 469, B.), encore réduit àla forme globuleuse et dans lequel la difierenciation en organes divers n'a pas commencé à se produire. On peut dire que l'embryon de l'Orobanche n'est pas encore arrivé au terme de son développement normal quand s'arrête la formation de la graine. Cependant il est déjà apte à germer quand il se trouve dans des conditions favorables.

Les graines des Orobanches ne germent qu'au contact des racines des plantes nourricières, à la surface desquelles elles sont portées dans le sol par l'eau qui les entraîne facilement grâce à leur extrême ténuité. Si elles ne rencontrent pas une racine d'une de leurs plantes nourricières, elles demeurent dans la terre sans germer,

mais en y consen-ant pendant longtemps le pouvoir de le faire, si les conditions deviennent favorables, c'est-àdire si elles se trouvent portées au contact de la racine d'une plante d'espèce convenable.

Quand lagraine germe, l'embryon deglobuleuxdevient cylindrique (fig. 469. C, D.); son exirémîté supérieure demeurant à l'intérieur de la graine y puise des éléments nutritifs; il s'allonge par le côté opposé en se contour-

48o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

nant plus ou moins ; c'est par rextrémité inférieure, que Ton peut regarder comme radiculaire, que se fait la croissance. Les matières alimentaires s'y portent, elle continue de vivre et de rallonger, tandis que Textrémité opposée correspondant à la tigelle s*épuise, se vide et meurt.

Quand la partie terminale inférieure rencontre la surface d'une jeune racine nourricière, elle s*y implante et s'y enfonce, à la façon d'un coin, en dissociant les cellules qui à son contact s'hypertrophientetse décollent. Cette partie inférieure est un suçoir primaire qui pénètre en se ramifiant plus ou moins jusqu'aux faisceaux vasculaires de la racine nourricière.

Une fois fixée, la plantule grossit de plus en plus et s'épaissit en un petit tubercule celluleux, à Tintérieur duquel se forment bientôt des cordons de cellules vasculaires. La partie de l'embryon qui s'est introduite à l'intérieur du parenchyme cortical de la racine nourricière y croît et se fraye un passage jusqu'aux faisceaux vasculaires, sans produire dans les tissus de la racine nourricière aucune altération morbide. Les cellules du parasite se soudent intimement avec celles de la racine nourricière ; elles forment ensemble une masse vivant d'une vie commune (fig. 470).

Nourri par la racine où il est implanté, le corps embryonnaire se développe tant à l'intérieur de la racine nourricière qu'à l'extérieur où il se gonfle en tubercule.

L'extrémité plumulaîre de l'embryon, qui restait coiffée par l'enveloppe de la graine pendant la germination, meurt le plus souvent de bonne heure et c'est seulement de la partie inférieure du filament demeurée hors du tissu de la plante nourricière et renflée en tubercule, que vont émaner bientôt et les racines porte-suçoirs et les hampes florales.

Le suçoir primaire forme à l'intérieur de la racine

PHANEROGAMES PARASITES. 481

nourricière des sortes de ramifications; d'autre part les tissus de celle-ci se multiplient aussi au contact du parasite, à peu près comme cela a lieu pour les greffes et plus généralement à la suite de toute blessure quand il se forme un bourrelet. Il en résulte une soudure tellement intime qu'on a peine à distinguer les unes âes autres les cellules entremêlées du parasite et delà plante nourricière.

Bientôt toute la partie inférieure et moyenne du corps embryonnaire renflée en tubercule se hérisse de points saillants qui sont de jeunes racines d'Orobanche (fig.471).

Elles ont un caractère tout spécial, elles naissent presque superficielle- ''°"1.^^"-^IT'17 ^ô'^âT^Z' ment, à une très petite profondeur au-dessous de 1 épiderme D autre part, vers le sommet du corps embryonnaire il se forme de même très peu au-dessous de l'épiderme les premiers rudiments des pousses florales.

Ces sortes de racines qui rayonnent tout autour du petit tubercule de l'Orobanche obéissent peu à l'action de

Fc 470 -

la pesanteur. ElJes sont nombreuses : elles ne s'allongCDt pas beaucoup; elles n'atteignent pas plus de i à 7 centimètres (fig, 472). Leur structure diifère notablement de celle des racines normales; elles n'ont pas de pilorbize nettement marquée, ni de poils radicaux; elles se ramifient peu; mais quand des ramifications s'y produisent,

elles sont à peine endogènes; ce n'est guère que l'épiderme qui les recouvre et qu'elles ont à percer et encore n'est-ce vrai que pour les ramifications qui naissent à quelque distance du point de végétation; celles qui se forment tout près de l'extrémité, là où l'épiderme est encore bien vivant, sont tout à fait exogènes.

Ces productions ne présentent donc pas les caractères ordinaires des racines. Elles n'ont pas une longue existence ei meurent au moment de la floraison ; leur rôle

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principal consiste à produire des suçoirs secondaires quand elles rencontrent sur leur passage des racines nourricières : ce sont des porte-suçoirs. Au point de contact avec la racine étrangère, la racine de TOrobanche produit un mamelon de tissu qui naît au-dessous de l'assise superficielle , comme une ramification de racine et se renfle en s'appliquant intimement à la racine nourricière, à laquelle il adhère. C'est un suçoir qui pénètre dans le corps de la racine nourricière en dissociant les cellules de son parenchyme cortical et parvient jusqu'aux faisceaux vasculaires, avec lesquels il s'abouche par l'intermédiaire d'un cordon de cellules trachéennes. Ce cordon s'organise dans son axe et met en communication la racine nourricière et la racine de TOrobanche.

M. Hovelaeque, qui a fait des organes de végétation des Orobanches une étude très complète, y a décrit des suçoirs extrêmement réduits. Parfois une cellule hypertrophiée de la couche superficielle de la racine de l'Orobanche pénètre entre les cellules de la racine nourricière en les dissociant à la manière d'un filament de mycélium et provoque leur hypertrophie, pénétrant jusqu'au faisceau vasculaire de la racine nourricière. D'autres fois, plusieurs cellules contiguës de la racine de l'Orobanche prennent un pareil développementet forment un petit suçoir, dont la partie pénétrante est réduite à quelques cellules. Mais ces cas sont rares et, le plus souvent, il se forme par multiplication des cellules du parenchyme cortical un mamelon qui s'applique sur la racine nourricière. Les cellules superficielles de la périphérie de ce mamelon s'hypertrophient, ainsi que celles du parenchyme sous-jacent, pour former un bourrelet périphérique qui adhère fortement à la racine. A rintérieur du mamelon, les cellules se cloisonnent parallèlement à

son axe organique et le cloisonnement gagne la gaine et rassise péricambiale de la racine.

L'adhérence étant produite entre le mamelon et la racine nourricière, les assises superficielles du milieu de 1 a partie adhérente s*allongent et pénètrent en une seule masse dans la racine nourricière en en dissociant les cellules; elles forment un coin qui s'enfonce jusqu'au bois et dans l'intérieur duquel se différencient des files de cellules vasculaires. Assez souvent le suçoir est multiple; il s'y forme plusieurs coins et les cordons ligneux de chacun d'eux se jettent plus ou moins haut sur l'axe vasculaire qui occupe l'axe de la partie adhésive du suçoir.

Les pousses florales se forment sur la moitié supérieure du petit tubercule, dont la partie inférieure produit les racines. Ce sont des pousses adventives qui sont plus ou moins nombreuses selon l'espèce d'Orobanche et selon l'abondance de la nourriture que fournit la plante nourricière. Elles portent seulement des bractées et des fleurs qui produisent une quantité prodigieuse de graines d'une excessive ténuité.

Les Orobanches parasites des plantes annuelles ne peuvent survivre à leur plante nourricière; elles meurent avec elles. Telle est l'Orobanche rameuse qui vit sur le le Tabac, mais il n'en est pas de même des espèces qui s'implantent sur des végétaux vivant plusieurs années, comme le Trèfle, par exemple. Dans ce cas, les parties extérieures de TOrobanche meurent bien encore à la fin de L'année,mais la portion du parasite qui est implantée dans la racine de la plante nourricière reste vivante; elle produit un bourrelet qui va jouer pour la seconde année le rôle du tubercule de la première année et donner de même naissance à des pousses florales et à des racines porte-suçoirs.

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Ce n'est pas seulement le suçoir primaire, provenant originellement d'un embryon qui peut reproduire ainsi, la seconde année , un nouveau pied d'Orobanche ; les suçoirs secondaires jouissent de la même propriété ; chacun d'eux est capable de donner ainsi naissance à un nouveau pied d'Orobanche.

L'Orobanche du Trèfle, en particulier, se multiplie de cette façon sans intervention des graines. Sur la partie extérieure du suçoir se développe au commencement de la seconde année un petit tubercule qui donne naissance à la manière ordinaire à des racines porte-suçoirs et à des racines florales.

Il n'y a guère que deux espèces d'Orobanche qui présentent de l'intérêt au point de vue agricole, la petite Orobanche {Orobanche minor) et l'Orobanche rameuse [Orobanche {Phelipea) ramosa).

Orobanche minor.

Petite Orobanche. — Orobanche du Trèfle.

U Orobanche minor peut se développer sur les racines d'un grand nombre de plantes diflérentes, mais c'est tout particulièrement comme parasite du Trèfle ordinaire {Trifolium pratensé) qu'elle peut causer des dommages importants. C'est ordinairement seulement après la première coupe, c'est-à-dire durant la seconde année après le semis qu'elle produit un afifaiblissement très notable de la végétation du Trèfle dont les pieds jaunissent, languissent et meurent après l'apparition de nombreuses pousses florales d'Orobanche.

Dans les cas les plus favorables le mal est limité à des places plus ou moins grandes qui ont été attaquées les premières, mais on a cité des cas oti l'invasion est deve-

nue générale et d'une violence extrême. Tel est l'exemple cité par M. Koch, où sur un espace d'environ un hectare et demi un champ de Trèfle était envahi à ce point par la petite Orobanche, que sur 4 mètres carrés on en comptait 406 inflorescences. Dans de pareils cas, la récolte est entièrement détruite, mais ils ne se présentent que sur des points où depuis longtemps l'Orobanche est commune et où on Ta laissée se développer sans rien faire pour enrayer son expansion.

La première année, quand le Trèfle commence à se développer, ordinairement à l'abri d'une céréale, il n'a encore poussé dans le sol que peu de racines. Les conditions pour la germination des graines d'Orobanche ne sont pas aussi favorables que plus tard, quand la terre est parcourue par un lacis de racines de Trèfle. Les pousses formées la première année sont assez rares; mais elles répandent autour d'elles des graines très légères, facilement disséminées par le vent, et qui, de plus, sont produites en quantités prodigieuses. On a évalué à plus de 100,000 le nombre des semences que peut donner un seul pied d'Orobanche. Les toufifes primitives s'étendent, en outre, l'année suivante, par la production de tiges nouvelles émanant des suçoirs secondaires. Il est vrai que comme les racines porte-suçoirs sont courtes le foyer primitif ne grandit pas beaucoup par ce moyen.

Les repousses des pieds primitifs et des suçoirs secondaires, ainsi que les nouveaux pieds de semis forment leur hampe florale vers le moment de la première coupe du Trèfle, la seconde année. Cest seulement d'ordinaire à partir de cette époque que l'Orobanche s'est notablement multipliée et cause assez de perte pour qu'il y ait lieu de retourner le Trèfle.

U Orobanche minor attaque aussi la Luzerne, mais

PHANEROGAMES PARASITES. 487

n*y cause pas de grands dommages. La Luzerne peut encore servir de plante nourricière à une autre Orobanche, V Orobanche rubens^ mais sans en souffrir non plus beaucoup. Cette résistance particulière de la Luzerne doit être attribuée à ce que ses racines pivotantes s'enfoncent à une grande profondeur et se trouvent ainsi à Tabri des attaques de ces parasites.

Orobanche ramosa.

Syn. : Phelipea ramosa

Orobanche rameuse du Chanvre et du Tabac.

L'Orobanche rameuse appartient au sous-genre Phelipea qui diffère des autres Orobanches en ce que les fleurs sont accompagnées de deux bractées latérales. Par l'ensemble de leur organisation elles ne diffèrent pas, du reste, des autres Orobanches. Comme l'indique son nom, ses hampes sont ramifiées; elles portent des fleurs jaunâtres, lavées de violet dans leur partie supérieure.

L'Orobanche rameuse peut se développer en parasite sur des plantes fort diverses, parmi lesquelles on a cité le Maïs, la Vigne, la Tomate, mais c'est sur le Chanvre et le Tabac qu'elle se montre le plus souvent dans les cultures et qu'elle cause le plus de dommages.

Sur le Chanvre,

Si on répand, comme l'a fait Ludwig, des graines de rOrobanche rameuse sur le sol autour de jeunes pieds de Chanvre de 10 ou 1 5 centimètres de hauteur, on peut voir sortir de terre les hampes du parasite au bout de deux mois et demi.

Les toufifes d'Orpbanche poussent nombreuses et fortes près de la tige du Chanvre; les jeunes parasites y trouvent à leur portée de nombreuses racines nourricières, d'où elles tirent leur nourriture en y portant leurs suçoirs secondaires. Un pied d'Orobanche rameuse peut donner ainsi une véritable touffe de lo à i5 hampes. Si une graine germe sur une racine isolée, la petite Orobanche qu'elle produit reste faible. En général à une certaine distance des pieds de Chanvre, les touffes d'Orobanche moins bien nourries prennent un développement plus faible.

L'action de TOrobanche est plus ou moins intense et pernicieuse, selon Tétatde développementoù est parvenu le Chanvre quand le parasite s'implante sur ses racines. Un pied dont la croissance est déjà avancée souffre peu de l'invasion du parasite, tandis qu'il en est tout autrement si c'est une plante jeune et peu avancée dans sa croissance qu'attaque l' Orobanche; elle peut l'épuiser au point d'entraîner sa mort avant qu'elle ait dépassé une hauteur de 3o centimètres. Mais même quand le développement de la plante nourricière n'est pas très notablement entravé, la dessiccation prématuréedes tiges est la conséquence de l'épuisement produit par le parasite et il en résulte un très notable dommage, car la production de la filasse en est considérablement diminuée en qualité et en quantité.

C'est quand le sol contient de nombreuses graines d'Orobanche rameuse que l'infection du Chanvre a lieu le plus tôt et qu'elle cause le plus de mal. L'alternance des cultures plaçant à la suite du Chanvre des plantes que l'Orobanehe n'attaque pas et ne ramenant qu'à un long intervalle le Chanvre sur le terrain infecté est le meilleur moyen de prévenir l'invasion du parasite.

Le dommage atteint au contraire son maximum si au

Chanvre on fait succéder au bout de peu de temps la culture du Tabac qui est pour l'Orobanche rameuse une plante nourricière au moins aussi favorable que le Chanvre.

Sur le Tabac,

Le Tabac ne se cultive pas comme le Chanvre. On sème sur couche ses graines qui sont d'une grande ténuité et on repique ensuite les jeunes plants.

Il convient tout d'abord de veiller avec grand soin à ce que les semences de Tabac ne soient pas mélangées de graines d'Orobanche. Elles sont petites les unes et les autres, mais il y a cependant entre elles une grande différence de taille; les graines de TOrobanche rameuse sont beaucoup plus ténues que celles du Tabac et on peut avec des cribles très fins les séparer sans difficulté.

On doit prendre grand soin aussi que la terrre des bâches ne soit point infectée par les graines d'Orobanche.

C'est au repiquage dans les champs, principalement en mai ou en juin que Tinfection des jeunes plants se produit, quand le sol a porté précédemment des cultures qui ont été envahies par TOrobanche rameuse , dont les graines demeurent longtemps en terre sans perdre la faculté de germer.

Dans les cas où l'infection atteint une intensité moyenne, on voit les inflorescences d'Orobanche apparaître autour de quelques pieds de Tabac vers le moment du deuxième binage, quand la plante a déjà parcouru la moitié de la durée de sa végétation. Les hampes apparaissent successivement. D'ordinaire, on ne les trouve qu'en petit nombre et isolées en août; elles peuvent échapper à l'observation, mais plus tard ces pousses isolées deviennent des touffes et se montrent plus nom-

breuses. Les feuilles du Tabac qui n'ont pas encore atteint leur grandeur normale commencent alors à jaunir et à se faner. Pour empêcher un dommage plus grand, il faut faire la récolte prématurément; mais cela ne détruit pas le parasite qui continue de vivre sur les pieds dont on a récolté les feuilles. Il y fleurit et y mûrit ses graines qui infectent le sol, si on n'a pas soin d'arracher et de détruire les pieds de Tabac aussitôt après la récolte.

Même avant la récolle, dès qu'on s'aperçoit de l'apparition des hampes d'Orobanches il faut avoir grand soin de les récolter et de les détruire. Il faut empêcher le parasite de former et de répandre ses graines.

LaTomatepeut, comme le Tabac, être envahie par TOrobanche rameuse. Il faut donc avoir grand soin de ne pas cultiver la Tomate ou le Chanvre sur un champ où le Tabac a été attaqué par TOrobanche. L'alternance rationnelle des cultures fournit toujours l'un des moyens les plus efficaces de protéger les plantes annuelles contre l'invasion des parasites.

PARASITES DES TIGES Cuscutes.

Les Cuscutes sont essentiellement parasites. Dépourvues de feuilles vertes, sans racines, elles sont réduites à de longues tiges filiformes semblables à de fins cordons de soie qui s'enroulent autour des tiges des plantes d'où elles tirent leur nourriture par de nombreux suçoirs.

Trois espèces de Cuscutes causent aux cultures des dommages importants : la petite Cuscute nommée communément la Teigne' {Cuscuta epithymum Murray — C. minor D. C.) qui dévaste souvent les champs de

Luzerne et de Trèfle ; la Cuscute du Lin {Cuscuta densiflora Soy. Willm. ou C. epilinum Weih.), qui peut détruire entièrement une culture de Lin et enfin la grande Cuscute (C. Europaea L. ou C. Major D. C.) qui attaque le Houblon et le Chanvre, mais y cause cependant moins de dommages.

Ces Cuscutes attaquent des plantes d'espèces diverses et se trouvent sur les plantes sauvages, aussi bien que sur celles de nos cultures.

Ainsi la petite Cuscute de la Luzerne et du Trèfle (C. epithjrmum) est parasite non seulement du Serpolet ( Thymus serpyllum) comme son nom l'indique, mais du Genêt à balais {Sarothamnus scoparius)^ du Genêt des teinturiers {Genîsta tinctoria)^ du petit Ajonc [Ulex nanus)^ de diverses espèces de Bruyères [Erica cinerea, Calluna vulgaris), de VAchillea millefolium, des Galium, Helianthemum, etc., elle attaque même des graminées, telles que le Ray-grass souvent semé dans les champs de Trèfle.

La Cuscute du Lin attaque peu d'autres plantes ; on Ta observée sur la Cameline.

La grande Cuscute se rencontre souvent sur l'Ortie {Urtica dioicd)^ parfois aussi sur le Daphne laureola, le Sambucus racemosa, sur la Vesce(F/c/a sativa) etc.

La graine des Cuscutes contient un embryon qui, tout en étant moins rudimentaire que celui des Orobanches, ne présente pas non plus Torganisation normale. On n'y distingue pas de cotylédons ; c'est un petit corp« allongé, filiforme, qui ne porte pas trace d'appendices. Il est enroulé en spirale autour d'un albumen charnu (fig. 473).

Au moment de la germination, Tembryon allonge d'abord au dehors des téguments de la graine son extrémité radiculaire un peu renflée en massue; l'autre

extrémité reste contenue dans Tenveloppe de la graine et absorbe les matières alimentaires que renferme l'albumen, tandis que la partie intermédiaire, la tigelle, s'allonge et que la portion radiculaire se fixe dans le sol en s'y enfonçant de quelques millimètres (fig. 474).

Cette extrémité radiculaire renflée du corps de Tembryon de la Cuscute ne s'implante pas dans les tissus d'une plante nourricière comme celle de l'Orobanche, ce n'est pas un suçoir primaire. Elle absorbe dans le sol l'humidité nécessaire à la végé-

FiG, 473.

Coupe d'une

GRAINE DE CuS-

cuta epithymum.

Fig. 474. — - Germination de Cuscute a divers degrés

DE développement.

tation de la Cuscute naissante; du reste, elle n'a qu'une existence fort courte, elle ne croît point et meurt de très bonne heure.

PHANEROGAMES PARASITES. 493

Elle est comme rextrémité inférieure de Tembryon de l'Orobanche dépourvue de pilorhize.

La tigelle s'allonge et se dresse y ayant son extrémité courbée en crosse, coiffée par les téguments de la graine. Quand tout Talbumen a été absorbé par la petite plante et que celle-ci a atteint 3 à 4 centimètres de longueur, Tenveloppe vidée de la graine tombe (fig. 474 B). A partir de ce moment la plantule continue de s'allonger en consommant les matières mises en réserve dans l'extrémité radiculaire renflée et dans le bas de la tigelle. Ses parties inférieures s'épuisent et meurent à mesure qu'elle croît par son extrémité supérieure, en formant de nouveaux tissus aux dépens de ceux oîi la vie s'éteint, et cela jusqu'au moment où ayant consommé toutes les réserves et ne tirant rien du dehors elle finit par mourir, si elle n'a pu trouver à sa portée une plante nourricière sur laquelle elle soit parvenue à se fixer (i). . Dans un milieu humide, une plantule de Cuscute peut rester ainsi vivante pendant deux ou trois semaines sans puiser sa nourriture dans une plante étrangère.

La partie inférieure mourante de la tigelle est couchée sans soutien sur le sol; la partie vivante se redresse et, tout en s'allongeant, décrit des mouvements de nutation circulaire jusqu'à ce qu'elle ait atteint une plante nourricière ou qu'elle meure d'épuisement.

Aussitôt qu'elle rencontre la tige d'une plante capable de la nourrir, la jeune Cuscute l'enlace en s'enroulant autour d'elle à la façon d'une vrille (fig. 474 C), puis y enfonce des suçoirs, qui se forment seulement sur les points oti sa tige touche la surface de la plante nourricière, jamais sur le côté libre. Ils naissent à la file, rap-

(I) L. Koch, Untersuchungen ûber die Entwickelung der Cuscuten, Bot, Abhandl. herausgegeb. v. d. Hanstein, Bd. II,Heft. 3, 1874.

proches les uns des autres. Après avoir fait autour de la tige de la plante nourricière qu'elle a touchée plusieurs tours serrés sous lesquels se forment les suçoirs, la tige de la Cuscute naissante, dès lors fixée et nourrie, recommencée s'allonger en décrivant des mouvements de nutation circulaire, comme d'une tige volubile, n'entourant la plante nourricière que d'une façon lâche et ne

portant pas de suçoirs. Puis bientôt elle recommence à serrer la tige ou une tige voisine qu'elle a rencontrée dans son circuit de tours pressés, à la façon d'une vrille, et en cette place elle produit une nouvelle série de suçoirs.

Au delà des places oti la tige de la Cuscute presse la surface de la plante nourricière, elle porte assez souvent encore quelques suçoirs, mais ils restent rudimentaires et sans usage.

Au point oti un suçoir va se former, il se produit d'abord un renflement des parties superficielles de la tige de la Cuscute , qui s'appliquent sur la plante nourricière en remboîtant par le côté. Les cellules épidermiques s'allongent dans le sens perpendiculaire à la surface, surtout celles de la périphérie delà petite protubérance; elles prennent bientôt la forme du disque, produit à la fois par l'allongement des cellules épidermiques et par la croissance et la multiplication des cellules sous-jacentes. Les cellules épidermiques du bord du disque

Fie. 475. — Cellules épidermiques de la