CHAPITRE m
TECHNIQUE D'ÉLECTROPHYSIOLOGIE
Sources d'électricité. Piles électriques. — Les piles les plus employées sont formées d'éléments de Daniel!, de Grove ou de Grenet.
Élément de Daniell. — Le pôle négatif est formé par un prisme de zinc amalgamé à sa surface Tj.n (fig. 33), plongeant dans une solution de sulfate de zinc d'une densité de 12o0 et contenue dans un vase poreux cylindrique. Le pôle positif est formé par une lame cylindrique de cuivre ^u, plongeant dans
Fig. 33. - Élément de Dauiell.
V,vase en verre contenant la solution saturée de sulfate de cuivre, dans laquelle plonge le cylindre en cuivre Gif. — P, vase intérieur en t)iscuit, contenant la solution de sulfate de zinc, dans laquelle plonge le prisme de zinc amalgamé Zn.
une solution saturée de sulfate de cuivre contenue dans un vase cylindrique en verre V. Les deux liquides sont séparés par la paroi du vase poreux P. Celui-ci est placé à l'intérieur de la lame cylindrique de cuivre. Chaque fois qu'on a fait usage de la pile de Daniell, les liquides doivent être recueillis et conservés dans des récipients appropriés, et les vases poreux lavés à grande eau, puis essuyés. Les zincs et cuivres seront également rincés et essuyés.
L'élément de Daniell présente une force électromotrice d'une grande constance: cette force est égale à 1,1 volt environ. On
peut en électrophysiologie prendre le daniell comme étalon de force électro-motrice.
Élément de Grove. — Deux liquides séparés par un vase poreux comme dans l'élément de Daniell. Pôle positif = lame do platine, plongeant dans l'acide nitrique contenu dans le vase poreux. Pôle négatifs lame cylindrique de zinc, plongeant dans l'acide sulfurique dilué.
L'élément de Grove a une force électromotrice considérable. Il sert principalement dans l'étude de l'électrotonus. Il répand des vapeurs acides très corrosives : aussi est-il bon de placer la pile dans un endroit bien ventilé et loin des instruments ou appareils en métal. On placera par exemple la pile sous une cage d'évaporation présentant un bon tirage.
Élément au bichromate. Pile Grenet. — Pôle positif = lame en charbon de cornue. Pôle négatif = lame de zinc. Le charbon et le zinc plongent dans le même liquide chromosulfurique.
Pour préparer ce liquide, on dissout à chaud 200 grammes de bichromate de soude dans un litre d'eau, on laisse refroidir et l'on ajoute par petites portions 250 grammes d'acide sulfurique concentré.
Association des éléments électriques. — H y a deux façons d'associer les éléments pour en former des piles : en quantité ou en tension.
Dans Vassociatio7i en quantité^ le pôle positif de chaque élément est réuni aux pôles positifs de tous les autres; de même, tous les pôles négatifs sont réunis en un seul. Dans cette combinaison, la force électromotrice E est la même que pour un seul élément; la résistance intérieure de la pile r diminue en proportion du nombre d'éléments employés. C'est comme si on employait un seul élément à très large surface.
Nous pouvons, d'après la formule de la loi d'Ohm, représenter l'intensité du courant que fournit un élément par
R représentant la résistance extérieure, c'est-cà-dire celle du circuit et r la résistance intérieui»e de la pile.
TECHNIQUE D'ELEGTROPHYSIOLOGIE. r.\
Une pile de ?i éléments réunis en quantité fournira un courant
Comme, dans les expériences d'électrophysiologie, la résistance du circuit extérieur R est généralement énorme (réststance des nerfs et des muscles) par rapport à la résistance de la pile r, il en résulte que V peut ne pas avoir une valeur très supérieure à 1, quoique n soit grand. Aussi la combinaison en quantité n'est pour ainsi dire pas employée en électrophysiologie.
Quand on veut avoir un courant intense, il vaut mieux employer des éléments nombreux, à petite surface, réunis en tension, c'est-à-dire que le pôle négatif d'un élément est réuni au positif du suivant, et ainsi de suite ; le pôle positif du premier élément de la série et le pôle négatif du dernier constituant les pôles négatif et positif de la pile. Dans ce cas, l'intensité du courant sera représentée par l'expression
et l'intensité de 1" croîtra rapidement avec le nombre ?i d'éléments employés.
Dans les expériences d'électrotonus, on emploiera avec avantage une pile composée de six petits éléments de Grove réunis en tensioii (du Bois-Reymond). L'intercalation du r/zeocorde ou du rhéonome de v. Fleischl permet alors de diminuer à volonté l'intensité du courant.
Rhéocorde. — Dans quelques expériences d'électrophysiologie, il faut pouvoir graduer à volonté l'intensité du courant. L'instrument qui sert à cet effet est le rhéocorde, dont le principe est basé sur les lois qui règlent la distribution de l'électricité dans les circuits ramifiés.
Lorsqu'un circuit traversé par un courant se bifurque, les deux branches se rejoignant plus loin, la quantité d'électricité
Fredericq. — Manip. de physiol- 3
circulant dans l'une de ces deux subdivisions est en raison inverse de la résistance dans cette branche, et en raison directe de la résistance dans la seconde. Pour faire varier le courant dans Tune, il suffît donc de faire varier la résistance dans l'autre, par exemple en augmentant ou en diminuant sa longueur.
La figure 34 représente la disposition schématique du rhéoçorde. Le courant de la pile P arrive par exemple à la borne 1 et retourne à la pile à travers une barre métallique composée
des fragments 1 , 2, 3, etc., qu'on peut réunir, en enfonçant entre deux fragments voisins un bouchon métallique b. Supposons tous ces bouchons en place, à l'exception de celui entre les deux fragments 1 et 2 ; le courant ne pourra passer au fragment 2 qu'à travers les deux longs fils Im et wz'2. En n est une pièce métallique, mobile le long des deux fils, et permettant par ses déplacements, de faire passer le courant à travers une portion plus ou moins grande des deux fils, c'est-à-dire de faire varier les résistances du circuit principal. Ces résistances peuvent être considérablement augmentées, en ôtant successivement les bouchons 1,2, 3, etc., et en forçant le courant à passer à travers des longueurs de plus en plus grandes de fil. Ainsi est constitué le circuit principal à résistance variable.
Le circuit dérivé, dans lequel il s'agit de faire varier à volonté l'intensité du courant, renferme les points i e e' 1. Nous supposerons intercalé le nerf N d'un muscle M. Les bouchons étant tous en place, à l'exception de celui entre les fragments 1 et 2 (où il n'y en a jamais), et la pièce mobile n en contact avec les
Fig. 34. — Rhéocorde de du Bois- Reymond.
TECUMQUE D'ÉLECTROPllYSIOLOGIE.
bornes i et 2, le courunt arrivé en 1 traversera en entier la pièce 4, 2, 3, 4, S, 6 et 7 (à résistance négligeable par rapport à celle du circuit l e c' 1 renfermant le nerf), et retournera à la pile. Dans ce cas, le courant qui dérive dans le circuit du nerf est insignifiant.
Eloignons n des bornes 1 et 2 ; la résistance du circuit principal augmentera d'autant plus que n sera reculé davantage : un courant de plus en plus intense traversera le circuit dérivé qui renferme le nerf. En enlevant les bouchons 1 à 7, surtout celui entre 6 et 7, on augmentera davantage le courant dans le circuit dérivé. Cette augmentation se fera par sauts brusques à chaque bouchon que l'on enlève.
Clefs. — La figure 35 représente la clef simple de du Bois- Reymoiid. Un barreau prismatique en métal C est mû à la main au moyen de la poignée P. Abaissé, il établit un contact à frottement entre les bornes a et les bornes b. Chacune de ces bornes porte deux fils, dans la disposition adoptée générale-
Vig. 35. — Levier-clef de du Bois-Reymond.
ment. Deux des fils vont à la source d'électricité, la pile E, lies deux autres vont aux électrodes n. Quand la clef est abaissée, le courant de la pile passe par le court circuit G. Quand elle est relevée au contraire, le courant est obligé de passer par le long circuit n.
On peut également employer la clef avec un fil rattaché à la borne a et un second fil à la borne 6. Dans ce cas, la clef établit le courant entre a et b, quand elle est abaissée ; elle l'interrompt quand elle est relevée.
Fig
La clef à mercure (fig. 36) permet d'établir un contact plus égal à lui-même qu'avec les clefs à frottement. Le contact est
obtenu en faisant plonger l'extrémité d'une pointe en métal, dans un godet rempli de mercure. L'un des fils électriques b est rattaché à la pointe en métal, l'autre «, au godet à mercure.
On ferme le courant en abaissant la pointe ; on l'ouvre en la relevant. Ces mouvements s'exécutent à la main.
Toutes ces clefs sont montées sur des supports isolés (ébonite) permettant de les visser sur la table d'expérience.
Commutateur ou gyrotrope. — Le commutateur de Polil est l'un des plus employés. Il permet de changer "la direction du courant électrique que l'on amène à un nerf, à un muscle, etc. Les figures 37 et 38 le montrent dans ses deux positions.
36 — Clef à mercure de du Bois-Reymond.
Fia. 37. — Commutateur de PohL Position I.
Les fils A et B viennent de la pile ; A est en rapport avec le pôle négatif, B avec le pôle positif. Dans la position 1 (fig. 37), le fil A est en rapport avec le fil«, et le filB avec b. Le courant arrive par B, traverse le commutateur, sort par b, circule dans la direction de la flèche et retourne au commutateur par a, pour sortir de nouveau par A,
En imprimant aux armatures métalliques un mouvement de
TECHNIQUE D'ÉLECTROPIIYSIOLOGIE.
bascule, on place le commutateur dans la position II (fig. 38). Le courant entré par B, sort par «, rentre par b pour atteindre A. Sa direction, marquée par des flèches dans la portion du circuit ach^ est donc inverse de ce qu'elle est dans la position I.
rifjr. 38. — Commutateur de Pohl. Position II.
Le commutateur peut également servir à lancer le courant de la pile à volonté dans l'un ou l'autre de deux circuits. Pour arriver à ce résultat, il est nécessaire d'enlever les fils métalliques mm.
Les extrémités de l'un des circuits sont rattachées aux bornes 1 et 2, celles de l'autre circuit sont rattachées aux bornes 4 et 5. La pile fournit le courant aux bornes 3 et 6. Il est facile de s'assurer que dans la position 1, le courant est lancé dans le circuit 4, 5 et dans la position II, dans le circuit 1 et 2.
Électrodes impolarisables. — Ces électrodes ont été imaginées principalement dans le but d'éviter la polarisation externe qui se produit au contact des tissus vivants et des électrodes.
Dans les électrodes de du Bois-Reymond, le fîl électrique aboutit à une petite lame de zinc amalgamé plongeant dans une solution saturée de sulfate de zinc. Le sulfate de zinc est contenu dans un tube dont l'orifice inférieur est fermé par un bouchon d'argile. La partie supérieure de cette argile est imprégnée de solution de sulfate de zinc, la partie inférieure, de solution physiologique (NaCl7-10 p. 1000). C'est cette partie qui se met au contact des tissus vivants.
Du Bois-Reymond a imaginé une autre forme d'électrodes
rr, Go
impolarisables, dans laquelle on trouve la même succession de
solides et de liquides : baquets en zinc contenant la solution saturée de sulfate de zinc, coussinets en papier à filtre imbibés de solution de sulfate de zinc et plongeant dans la même solution, coussins découpés dans une plaque d'argile (imprégnée de solution physiologique) et reposant sur les coussinets de papier. Les tissus vivants viennent au contact de l'argile.
Une forme plus maniable d'électrodes a été réalisée par d'Arsonval.
Chaque électrode est formée d'un fil d'argent recouvert de chlorure d'argent, et plongeant dans la solution physiologique.
La solution elle-même est contenue dans un petit tube de verre ouvert inférieurement et fermé supérieurement.
Nous nous servons exclusivement des électrodes de d'Arsonval pour les démonstrations.
Électricité comme excitant. — On emploie fréquemment l'électricité comme excitant, soit sous forme de courant continu, soit sous forme de courant induit.
Cl. H
CD
fa
TECHNIQUE D'ÉLECTROPIIYSIOLOGIE.
Le courant constant est fourni par une pile : pile de Grove, de Daniell, etc.
Le courant induit est fourni par rapparcil éiectro magnétique, connu sous le nom de chariot de du Bois-Reymond.
Chariot de du Bois-Reymond. — Le chariot de du Bois- Reymond nous présente deux circuits électriques formés chacun d'un fil métallique isolé, enroulé en forme de hohine. L'une des bobines B, que l'on intercale dans le circuit d'une pile, constitue la bobine primaire dans laquelle circule le courant inducteur ; l'autre B' est la bobine secondaire^ dans
Jb'jg. 40. — Appareil à chariot de du Boio-llcymoud.
B, bobine primaire reliée à la pile électi'ique par les fils A et A'. — B', bobine secondaire dans le circuit de laquelle se développent des chocs d'induction lors de la fermeture ou de la rupture du courant de la bobine primaire. — a E, trembleur en forme de marteau portant une masse de fer doux E, attirable par l'électroaimant D, et faisant fonction d'interrupteur automatique. — i, l'une des bornes qui permettent de rattacher directement la bobine primaire B à la pile électrique, et d'exclure ainsi l'interrupteur automatique du circuit.
laquelle se produit le courant induit. Si les deux bobines sont placées dans le voisinage l'une de l'autre, au moment de la fermeture du courant primaire dans la bobine B il se développe dans la bobine secondaire B' un courant induit ou choc cVinduciion de fermeture de courte durée, dirigé en sens inverse du courant inducteur. Au moment de la rupture du courant primaire, il se développe dans la bobine secondaire un choc d'induction de rupture.^ plus bref et plus intense que le choc de fermeture, et dirige dans le même sens que le cou-
rant inducteur. Plus on rapproche la bobine secondaire B' de la bobine primaire B, plus les chocs d'induction qui se produisent dans la première sont intenses. Ces chocs, dont l'intensité peut ainsi être graduée à volonté (la bobine B', qui porte un index, est mobile le long d'une règle graduée en unités de longueur, ou en unités de force électrique), sont amenés par deux fils métalliques, terminés par des électrodes appropriées, jusqu'au contact des tissus : nerfs, muscles, etc., qu'il s'agit d'exciter.
La rupture et la fermeture du courant dans le circuit de la pile et de la bobine primaire peut-être obtenu de deux façons :
1° Par l'intercalation dans le circuit primaire d'une cleflevier (clef de du Bois-Reymond), que l'on peut actionner à la main. Dans ce cas, les fils électriques se fixent directement aux extrémités des bornes i (une seule de ces bornes a été représentée fig. 40) de la bobine primaire, sans intercalation du trembleur A«E. On adopte cette disposition, lorsqu'on veut étudier l'effet produit par un seul choc d'induction (c'est-àdire par une excitation unique), ou par des chocs d'induction très espacés, sur les tissus vivants.
2" Par l'intercalation dans le circuit primaire, d'un interrupteur ou trembleur automatique, qui se trouve fixé à l'appareil dans le voisinage de la bobine primaire. Dans ce cas, les fils qui viennent de la pile s'attachent aux bornes A et A'. Cet interrupteur est formé par un petit marteau horizontal a E, dont la tige vient s'appliquer, en vertu de son élasticité, contre la pointe de la vis v^ et ferme ainsi le circuit électrique primaire. Mais aussitôt que le courant passe, la tête en fer doux E du marteau est attirée par l'électroaimant D, ce qui produit l'interruption du courant au point v, et par suite, la désaimantation de l'électroaimant et le relèvement élastique du marteau. Le marteau, en se relevant, ferme de nouveau le courant en V : la fermeture du courant est le point de départ d'une nouvelle rupture du courant, et ainsi de suite,
A chaque mouvement du trembleur, le courant se trouve fermé, puis interrompu, d'où production dans la bobine secondaire de chocs d'induction de fermeture, alternant avec des chocs de rupture.
TECHNIQUE D'ÉLECTROPHYSIOLOGIE. 41
Cette disposition du chariot de du Bois-Reymond est généralement adoptée, quand il s'agit de soumettre un nerf, un muscle aux excitations électriques pondant un certain temps.
Outre le trembleur, le circuit primaire doit comprendre encore une clef électrique L' (fig. 41), servant à l'ouvrir ou à le fermer à la main. Chaque l'ois qu'on ferme la clef, le courant passe, le trembleur se met à vibrer, et la bobine secondaire fournit des chocs d'induction qui peuvent servir d'excitant.
Il est facile d'enregistrer les moments de l'excitation : il suffit pour cela d'intercaler dans le circuit primaire le signal élec-
Fig. 41. — Schéma du chariot de du Bois-Reymoud (disposition 11° 2).
P, pile. — s, signal électrique. — L', levier-clef. — B, bobine primaire du chariot de du Bois-Reymond. — B', bobine secondaire. — L, clef en court circuit. — n, nerf qu'il s'agit d'exciter.
trique qui vibrera à l'unisson du trembleur, et inscrira ces vibrations sur l'ajDpareil enregistreur, tant que la clef est abaissée, c'est-à-dire tant que dure l'excitation.
Il est d'usage d'intercaler une seconde clef L dans le circuit secondaire, entre la bobine induite et les électrodes excitatrices ?i. Cette clef est disposée comme l'indique la figure 41.
Quand elle est fermée, elle constitue un court circuit de faible résistance (résistance négligeable comparée à celle du long circuit dans lequel se trouve intercalé le nerf ou le muscle), à travers lequel les chocs d'introduction peuvent être considérés comme se déchargeant en entier, sans passer par le long circuit. Pour exciter le nerf ou le muscle intercalé, il faut donc ouvrir la clef, de manière à obliger les chocs d'induction à passer par le long circuit.
Interrupteur à lame vibrante de Kronecker. — Pour les expériences de précision, où l'on tient à avoir des interruptions rigoureusement identiques et dont on puisse à volonté
varier le rhythme, on remplace l'interrupteur annexé au chariot de du Bois-Reymond par un trembleur spécial, dans lequel l'interruption est obtenue par les mouvements de vaet-vient d'une lame vibrante ou d'une branche de diapason.
La figure 42 donne une représentation schématique de l'interrupteur électrique Kronecker. Les interruptions sont obtenues en p par les vibrations de la lame L, vibrations qui font plonger la pointe p dans un petit godet renfermant du mercure, et intercalé dans le circuit électrique. La surface libre du mercure est protégée contre l'oxydation et lavée par un courant d'alcool (non représenté dans la figure 42), circulant à sa surface et fourni par un flacon de Mariette. Les
Fig. 42. — Schéma de l'interrupteur à lame vibrante de Kronecker.
vibrations de la lame L sont entretenues par un électroaimant intercalé dans le circuit (électro-aimant qui a été également omis dans la figure 42). Le chevalet C, mobile le long de la lame, sert à obtenir les variations dans le nombre des vibrations, en limitant celles-ci à la partie libre de la lame Cp. Une des lames de l'appareil peut donner de quatre à dix interruptions par seconde ; l'autre, de douze et demie à quatre-vingts interruptions.
Enfin les lames peuvent être remplacées par des diapasons de cent ou deux cents vibrations.
L'interrupteur de Kronecker est en réalité un peu plus compliqué que ne l'indique la figure 42. Les interruptions du courant sont obtenues au moyen de deux pointes en platine ; de plus, l'extrémitép de la lame porte une troisième pointe de platine qui permet, à chaque vibration de la lame, d'ouvrir et de fermer un second circuit électrique, dans lequel on intercale le signal Marcel Deprez.
Électromètre capillaire. — L'éleclromètre capillaire se compose essentiellement d'un tube de verre vertical, ouvert à
TECnNIQUE D'ÉLECTROPIIYSIOLOGIE.
ses deux exlrémitos, et effilé infdneurement en pointe capillaire. Le tube renferme une colonne de mercure, qui y reste suspendue, et ne s'écoule point par le canal capillaire cylindro-coniquG de l'extrémité inférieure, à cause de l'étroitesse extrême de ce canal (^^ de millimètre par exemple).
L'extrémité inférieure du tube capillaire plonge dans une cuve en verre, contenant un liquide conducteur de l'électricité : de l'acide sulfurique dilué (au 10*=), ou une solution saturée de sulfate de magnésium.
Un fil de platine plonge dans le mercure du capillaire, et constitue l'électrode négative de l'instrument. Un second fil de platine, constituant l'électrode positive, est en rapport avec l'eau acidulée, par l'intermédiaire d'une petite nappe de mercure, reposant au fond de la cuve en verre, ou contenue dans la courbure inférieure d'un tube en J, la courte branche du J plongeant dans l'eau acidulée, la longue brandie recevant le fil de platine.
L'extrémité supérieure du tube qui porte inférieurement le capillaire, est reliée par un tube de caoutchouc étroit et épais (contenant de l'air dans une partie de son étendue), avec un petit réservoir globulaire contenant du mercure, et que l'on peut à volonté élever ou abaisser.
En élevant la boule mobile du réservoir, on augmente la pression à l'intérieur du tube et le mercure est poussé de plus en plus dans le canal du capillaire. Une pression suffisante le force à s'écouler par l'extrémité inférieure du capillaire, chassant devant lui la petite colonne d'air qui y était renfermée au début. Dès que ce résultat est atteint, on laisse remonter le mercure à l'intérieur du capillaire, en diminuant la pression par la descente de la boule mobile. L'air chassé est à présent remplacé par de l'eau acidulée, et l'instrument est prêt à fonctionner.
Fig. 43. — Schéma de l'électromètre capillaire de Lippmann.
Reliez les deux électrodes de l'instrument, avec la source d'électricité dont vous voulez étudier les manifestations. Intercalez une clef en court circuit. Observez le capillaire au microscope, la clef étant fermée. Employez un oculaire à réticule, afin de pouvoir noter exactement la position de la surface libre du ménisque mercuriel : c'est le zéro de l'instrument. Ouvrez la clef, de manière à faire agir sur cette colonne le courant de la source d'électricité : la colonne mercurielle se meut instantanément dans la direction du courant, et s'arrête dans une nouvelle position d'équilibre. Plus le courant est intense, plus le déplacement est considérable ; mais il n'y a pas proportionnalité rigoureuse entre ces deux valeurs. L'électromètre indique donc l'existence du courant, son sens, et approximativement son intensité; mais il ne saurait servir à mesurer cette dernière.
Mais il peut servir à mesurer la force électromotrice que fournit le courant électrique. Il doit être muni à cet effet d'un manomètre à mercure en U, que l'on greffe latéralement sur le tube de caoutchouc qui réunit le réservoir mobile au tube du capillaire. Ce manomètre sert à mesurer la pression supplémentaire qui s'exerce sur le mercure du capillaire, quand on élève la boule mobile.
Pour faire une mesure de force électromotrice, opérez de la façon suivante :
Notez la position du ménisque, la clef étant en court circuit ; il est très commode de déplacer le ménisque jusqu'à ce que son bord soit exactement tangent à un trait du réticule situé au milieu du champ visuel. Il suffit pour cela de varier la pressioir qui agit sur le mercure. Notez la pression indiquée au manomètre. Levez la clef, de manière à permettre au courant de la force électro-motrice de pénétre rdans le circuit de l'électromètre. La colonne de mercure se déplace instantanément dans le sens du courant, c'est-à-dire vers le haut, si le capillaire fonctionne comme électrode négative, et l'eau acidulée comme électrode positive. Elevez graduellement la boule mobile, de manière à exercer sur le mercure une contre-pression telle qu'elle compense exactement l'action de la force électro-motrice, et que le ménisque soit de
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nouveau au zéro. Les deux forces se ('ont alors exactement équilibre, et l'une peut servir de mesure à l'autre. En d'autres termes, la force électromotrice est ici proportionnelle à la pression qui lui fait équilibre. Notez cette pression.
Pour pouvoir utiliser le chiffre de pression et le convertir en unités de force électromotrice, il est nécessaire de graduer l'instrument au moyen d'une force éleclromotrice étalon. On peut employer un Daniell normal, dontlaforce électromotrice correspond à 1, 1 Volt environ. On note la pression qui fait équilibre à la force électromotrice du Daniell. Supposons qu'elle soit de 10 centimètres de mercure. Dans ce cas, chaque centimètre de pression vaut j^ de Daniell, et un peu plus de j^ de Volt ; chaque millimètre, un centième de Daniell ou un peu plus d'un centième de Volt.
L'électromètre de Lippmann est un appareil très simple et très facile à construire. 11 suffit d'avoir un microscope à sa disposition, ainsi que les objets qu'on trouve dans tout laboratoire : tubes de verre et de caoutchouc, fils de platine, eau acidulée, mercure. Son apériodicité complète, et l'instantanéité des indications qu'il fournit, en font un instrument précieux, chaque fois qu'il s'agit de suivre des variations rapides d'intensité du courant électrique, ou de la force qui le produit. Il n'est applicable qu'à des sources d'électricité peu intenses. Lorsqu'il s'agit de démontrer les phénomènes électriques devant un auditoire nombreux, on placera l'électromètre en regard de l'objectif du microscope à projection, et on projettera l'image du capillaire sur un écran (plaque de plâtre pour les projections par réflexion, toile mouillée pour les projections par transparence).
On pourra également recueillir des tracés des excursions de l'électromètre, en projetant l'image du capillaire sur une caisse noircie présentant une fente verticale, et renfermant, en regard de la fente, le cylindre enregistreur recouvert de papier photographique.
Boussole de Wiedemann. — Du Bois-Reymond a introduit en électrophysiologie l'usage de la boussole des tangentes, dans la modification de Wiedemann.
L'aimant de la boussole est un anneau d'acier léger, mobile à
l'intérieur d'un cylindre en cuivre, sur lequel une glissière permet d'avancer à volonté des bobines à fil gros ou mince. Le même instrument sert donc à la mesure des courants provenant de sources à résistances très différentes. Le cylindre en cuivre est destiné à diminuer les oscillations de l'aimant, par les courants de sens opposé qu'y induit l'aimant lors de ses déplacements. On augmente et on diminue à volonté la sensibilité de l'instrument, en rapprochant plus ou moins les bobines de l'aimant (on peut intercaler une longueur plus ou moins grande des bobines).
Au-dessus de l'aimant, et mobile avec lui, est fixé un miroir très léger qui réfléchit sur une échelle graduée placée en regard, à un mètre de distance, l'image d'une source lumineuse dont le centre est marqué -par une ombre très nette (fil vertical placé au-devant delà lumière). On voit à l'œil nu l'ombre se déplacer sur l'échelle. Ce procédé optique amplifie considérablement les déviations de l'aimant.
Généralement on préfère observer à travers une lunette braquée sur le miroir, l'image de l'échelle graduée, éclairée uniformément par la lumière artificielle, ou par celle du jour ; l'image se déplace latéralement dans le miroir; le degré delà déviation est indiqué par le numéro de l'échelle qu'on voit au centre de la lunette.
La boussole est placée sur une console, et orientée de manière que l'anneau aimanté soit dans le méridien magnétique (la glissière en bois pour le déplacement des bobines, qui supporte tout l'instrument, est placée perpendiculairement au méridien magnétique). La lunette et le miroir (qu'on peut orienter à volonté par rapport à l'aimant) doivent être disposés de manière que le point zéro de l'échelle apparaisse au milieu de la lunette, quand aucun courant ne traverse la boussole. Si on n'emploie pas la lunette, l'orientation doit être telle que l'ombre au centre de la lumière artificielle soit réfléchie sur le point zéro de l'échelle. Les déplacements lents de l'aimant, sous l'influence des variations diurnes du magnétisme terrestre, seront corrigés par les déplacements latéraux d'un second aimant beaucoup plus fort, appelé barreau d'Haiiy, ayant pour fonction de ramener toujours l'instrument au point zéro.
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Finalement, il faut rendre l'instrument encore plus sensible, astatique ; ce qu'on obtient en rapprochant de lui le barreau d'Haûy (glissant le long d'une règle fixée à la console). Le barreau d'IIaiiy peut occuper diverses positions par rapport à la boussole. Généralement il est attaché latéralement; il suffit qu'il soit dirigé suivant le méridien magnétique, le pôle boréal (celui qui tend à se diriger vers le sudj tourné vers le sud de la terre. On le rapproche de la boussole en tâtonnant; on arrive ainsi à un point où l'aimant est non seulement à peu près astatique, mais où de plus (s'il est ébranlé par un courant il va prendre du premier coup sa position d'équilibre, sans la dépasser et sans exécuter autour d'elle les oscillations si gênantes que présente l'aiguille aimantée des galvanomètres : la boussole est devenue asiatique et apériodique. Pour plus de détails à ce sujet, voir dans du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungcn.
Mesure de la force électromotrice. — On comprend que l'étude des manifestations électriques des tissus organiques n'ait de l'intérêt en physiologie, que pour autant qu'elle renseigne sur la nature et l'intensité des processus physiologiques moléculaires; nous n'y recherchons qu'un moyen d'étudier la mécanique de la molécule organique. Par exemple, il nous est assez indifférent de savoir que les courants musculaires donnent des étincelles, produisent des phénomènes d'électrolyse, peuvent activer des électroaimants, etc. Nous nous attacherons uniquement à celles des manifestations électriques dont les divers degrés d'intensité reflètent le mieux l'intensité des processus physiologiques.
Il est facile de voir que V intensité du courant, mesurée par
le degré de déviation de l'aiguille du galvanomètre par exemple,
E n'est pas dans ce cas. La formule I = p montre qu'elle varie en
raison inverse de la résistance du circuit. Dans un conducteur quelconque, par exemple dans un nerf ou dans un muscle, la résistance est en raison directe de la longueur, et en raison inverse de la section transversale. Or il est impossible d'intercaler dans deux expériences successives la même longueur et la même épaisseur de muscle; la résistance totale du circuit
différera donc d'une expérience à l'autre, d'autant plus que celle des tissus organiques est toujours considérable par rapport à celle des conducteurs métalliques employés en même temps. Les intensités de courants obtenus dans des recherches successives ne sont donc pas comparables, d'une manière absolue, bien qu'elles servent à donner une idée générale de la marche des phénomènes. La détermination de la force électromotrice échappe à ces objections. A priori elle reflète, mieux que l'intensité du courant, la nature des processus physiologiques intimes. Aussi du Bois-Reymond s'est-il évertué et a-t-il pleinement réussi à perfectionner les méthodes destinées à mesurer cette force dans les tissus organiques. On comprendra du premier coup la portée de ces recherches, si nous disons qu'on peut déterminer la force électromotrice dans un tissu organique, indépendamment de sa longueur, de son épaisseur, et même des variations pouvant survenir dans sa conductibilité. Le principe du procédé repose sur la compensation du courant à mesurer, par un autre courant d'intensité connue, et
qu'on peut graduer à volonté, à l'aide du rhéo corde (méthode de Poggendorff).
Soit (fig. 44) e le tissu organique, par exemple un muscle intercalé dans le circuit emka, renfermant également la boussole a.
S'il y a une ditférence de tension électrique entre les deux points dérivés (à l'aide de deux électrodes impolarisables) du muscle, l'indicateur du rhéoscope a sera dévié dans un sens ou dans l'autre, selon la direction du courant. Il s'agit de ramener cet indicateur à zéro, en lançant dans le circuit un courant en sens opposé au premier, mais de force électromotrice connue. Ce courant est obtenu à l'aide du rhéocorde simple AB, intercalé dans le circuit d'un élément
Fig. 44. — Disposition générale de l'expérience pour la mesure des force électromotrices à l'aide de la boussole de Wiedemann (Fredericq et Nuel, Physiologie).
TECHNIQUE U ÉLECTHOIHIYSIOLOGIE. 49
(le pile D (de Daiiiell, parce que c'est le seul hydro-élément à courant constant).
Nous avons vu plus haut (voy. li/uîocorde), de quelle manière on lance à travers le circuit renlermant le nerf et le rhéoscope une fraction de plus en plus grande du courant de l'élément D, c'est-à-dire en éh^ignant m de A vers B.
Le gyrotrope C, permet de donner à cette fraction une direction opposée à celle du courant à mesurer. On éloigne donc m vers A, jusqu'à ce que l'indicateur de la boussole soit revenu à zéro ; le courant à mesurer est alors compensé, annulé par un courant égal en sens opposé. On lit sur une échelle graduée la longueur du rhéocorde ktn intercalée dans le circuit du muscle, ce qui suffit pour calculer la force électromotrice du muscle, en fractions d'élément de Daniell, et cela d'une manière tout à fait indépendante des résistances plus ou moina variables du circuit KacmP^. Suivant l'expression pittoresque de du Bois-Reymond, « la mesure de la force électromotrice revient donc à une simple mesure de longueur, à peu près comme on mesure l'étofîe à l'aune ».
Nous résumons ci-dessous les opérations à efTectuer pour la mesure des forces électromotrices, à l'aide de la boussole de Wiedemann. En comparant cet exposé avec celui donné par du Bois-Reymond, on remarquera que les calculs sont ici simplifiés d'une manière sensible.
De la loi d'Ohm : I = ô . nous tirons E = I x R : la force électromotrice est égale à l'intensité du courant, multipliée par la résistance totale du circuit.
Une loi de Kirchhofï porte : Dans un polygone fermé, dont un ou plusieurs côtés renferment des sources électromotrices, la somme algébrique des forces électromotrices est égale à la somme algébrique des produits qu'on obtient en multipliant les résistances de chaque côté par l'intensité du courant qui y
circule : SE:=IR + l'R'-f TR" Appliquons cette dernière
formule au cas de la figure 44, dans la méthode de compensation de du Bois-Reymond. Soit e la force électromotrice à mesurer (du muscle e), intercalée dans le circuit de la boussole km^ea ; soit E la force électromotrice qui sert de mesure,
Fredericq. — Manip. de physiol. 4
c'est-à-dire celle du Daniell normal D, intercalé dans le circuit ACDBA. Supposons que dans la position m de la pièce mobile, le courant à mesurer soit compensé; alors il n'y a plus de courant dans la portion A^emA du circuit de la boussole, seule la portion Am de ce circuit est traversée par un courant. Si donc on ne considère que le polygone fermé renfermant la boussole, on a :
(I) e = ix résist. Am
[i étant l'intensité du courant en Am). Dans le circuit ou polygone ACDBA, l'intensité du courant I est partout la même, puisque dans le bout Am, la fraction de courant perdu pour E est restituée par une fraction égale fournie par e. Par conséquent :
(II) E = I X résist. ACDBA.
Divisant I par II, on a :
e ix résist. Am
E I X résist. ACDBA' Mais 2=1; donc :
e résist. Am tt, résist. Am
ou e = E X
E ~ résist. ACDBA ' ^ résist. ACDBA'
La force électromotrice e est donc proportionnelle à la résistance Am, ou à la longueur de fil Am, puisque le fil AB est homogène dans toute sa longueur. Mr étant une portion de fil homogène, il suffit, pour graduer l'appareil, de déterminer une fois pour toutes le rapport de la résistance AB à la résis-
résist AB 1
tance ACDBA (voy. pi. loin). Supposons que -^-^-^-^^^^^g^= .
Si AB est divisé en 1000 parties, chacune de ces parties a offrira
résist. (i une résistance 1000 fois plus petite, c'est-à-dire , . ArrkiJA
= — __. La différence de potentiel aux deux extrémités d'une 10000 ^
TECHNIQUE D ELECTROPHYSIOLOGIE. Kl
fraction «, c'est-à-dire la force électromotrice du courant qu'on
dérive à ces deux extrémités correspondra à .^.,.,.,, de Daniell.
La longueur km se lit sur une échelle graduée fixée le long du fil AB. Supposons qu'on l'ait trouvée (lorsque la compensation du courant à mesurer est complète) de n parties de AB (qui en renferme 1000). La force électromotrice e sera égale à
n dix-millièmes de Daniell :e = Ex TTTrrrm'
Reste encore à déterminer par la boussole, le rapport
résist. AB
' • f A r 1 1 u A ' c'est-à-dire à graduer rappareil. Cela s'obtient resiSL. xxLjUjjA.
par des mesures absolues d'intensités I de courants électriques, à l'aide de la même boussole de Wiedemann : les intensités des courants sont directement proportionnelles aux tangentes des angles de déviation. On a intercalé d'une manière permanente dans le circuit ACDBA, fig. 44, une des bobines à gros fil ô', de la jboussole. Les deux obines b,b, de la figure 44 étant écartées de la boussole, on en rapproche celle à gros fil. On détermine d'abord l'intensité du courant fourni par la pile D, le fil AB étant compris dans le circuit. On a alors :
