IV. — Régulation de la respiration

64. Apnée chez rhomme. — Faites pendant une ou plusieurs minutes des mouvements respiratoires fréquents, mais surtout extrêmement profonds, de manière à saturer d'oxygène le sang qui circule dans les poumons, et à favoriser l'exhalation de CO2. Notez la facilité avec laquelle vous pouvez ensuite suspendre tout mouvement respiratoire, pendant assez longtemps. Le besoin de respirer est complètement supprimé : vous êtes à l'état d'apnée.

65. Apnée chez le lapin. — Fixez une canule en T dans la trachée d'un lapin anesthésié, et attaché sur le dos sur le support de Czermak. L'une des branches du T est reliée par un tube de caoutchouc à un tambour à levier de Marey, qui inscrit sur l'appareil enregistreur les variations de la pression latérale dans la canule trachéale; l'autre branche est mise en rapport avec un tube de caoutchouc qui vient du petit soufflet par lequel on pratique ordinairement les insufflations dans la respiration artificielle. Ce tube de caoutchouc porte latéralement, tout près de la canule trachéale, un petit orifice destiné à laisser échapper l'excédent de l'air et à permettre l'expiration à l'animal. Pratiquez des insufflations à intervalles réguliers, en actionnant le soufflet à la main, pendant quelques minutes. Observez les mouvements des naseaux : leur rythme

GAZ DU SANG ET RESPIRATION. l^i'î

s'accommode exactement à celui des insufflations. L'animal répond par une expiration (afl'aissement des narines), à chaque insufflation qui distend son poumon : il exécute un mouvement d'inspiration (dilatation des narines), à chaque afl'aissement des poumons qui survient dans l'intervalle entre deux insufflations. A mesure que les insufflations se prolongent, les mouvements des naseaux s'aflaiblissent, pour disparaître complètement, au bout de peu de minutes : l'animal est à l'état d'apnée, il cesse de respirer; les naseaux sont mimobiles; immobile aussi la plume du tambour à levier qui est reliée latéralement à la trachée. Au bout de quelques secondes, l'apnée cesse, les premiers mouvements respiratoires apparaissent, d'abord fortement affaiblis, puis croissant graduellement en énergie. Ces mouvements s'inscrivent sur l'appareil enregistreur.

66. Effets de la section des pneumogastriques sur le rythme respiratoire. — Prenez chez le lapin un graphique respiratoire, d'après le procédé de la bouteille. Coupez les pneumogastriques, et prenez un second graphique : notez le ralentissement des mouvements respiratoires. Le même animal peut servir à répéter les expériences du numéro précédent. Notez, après la section des pneumogastriques, l'absence de concordance entre les mouvements des naseaux et ceux du soufflet qui sert à pratiquer la respiration artificielle; enfin, la difficulté que vous éprouvez à obtenir l'apnée, malgré des insufflations énergiques et prolongées.

6T. Expérience de Breuer-Hering. — Arrêt respiratoire (en expiration) par insufflation pulmonaire. — La trachée d'un lapin est reliée par une canule en T, avec le soufflet qui sert à la respiration artificielle, et avec un tambour à levier inscripteur, comme il a été dit au numéro 65. L'animal respire par l'orifice que présente le tube d'arrivée du soufflet. Prenez un tracé respiratoire normal. Pendant que le tracé s'inscrit, faites une insufflation pulmonaire au moyen du soufflet, et maintenez le poumon distendu, en comprimant le tube en caoutchouc àun point de son trajet situé entre la canule trachéale et l'orifice par lequel l'animal respire : la respiration s'arrête immédiatement en expiration, et ne reprend qu'au bout de peu d'ins-

tanls. Il s'agit d'une action réflexe, ayant son point de départ dans les terminaisons intrapulmonaires des pneumogastriques.

Fig. 105. — GrapJdque respiratoire pris chez le lapin. — Inspiration coupée (C) et expiration prolongée (FI), par le fait de la distension pulmonaire. De A en B, respiration normale; en C, une insufflation en F, on ferme le tube d'arrivée de l'air, pour maintenir les poumons distendus; de F en I, expiration; en I, première inspiration; en 0, on ouvre de nouveau le tube qui part de la canule trachéale (Fredericq et Nuel, Physiologie).

Coupez ces nerfs et répétez l'expérience d'insufflation. L'arrêt en expiration ne se produit plus.

68. Excitation du pneumogastrique. — Enregistrez les mouvements respiratoires d'un lapin portant une canule tra-

Fig. 106. — Graphique respiratoire pris chez le la}>in. — Effet ordinaire de^l'excitation électrique du pneumogastrique (bout central). Arrêt en inspiration; SE, tracé du signal électrique. De D en C, excitation du pneumogastrique (Fredericq et Nuel, Physiologie).

cliéale ; reliez celle-ci avec une grande bouteille pleine d'air communiquant avec un tambour à levier (voir n" 60). Isolez un pneumogastrique. Ce nerf est situé à côté de la carotide sous le sterno-mastoïdien. Coupez le pneumogastrique au

GAZ DU SANG ET RESPIRATION. 133

COU, aussi près de la poitrine (jue possible : déposez le bout central du nerf sur deux électrodes excitatrices, reliées à la bobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond. La bobine primaire est intercalée dans le circuit d'une pile électrique; dans le même circuit se trouvent une clef-levier et le signal Marcel Deprez. Excitez le pneumogastrique avec des courants faibles (en écartant suffisamment les deux bobines). La respiration s'inscrit sur l'appareil enregistreur, en regard du tracé du signal électrique qui marque les moments d'excitation. L'elfet ordinaire de l'excitation du bout central du pneumogastrique est un effet d'inspiration (tétanos du diaphragme ou accélération des inspirations, comme le montre la figure 106). Excitation du pneumogastrique chez le lapin empoisonné par COi. — Refaites l'expérience du numéro précédent sur un lapin respirant un mélange renfermant de 40 à 60 p. 100 de GO2, outre

Fig. 107. — Graphique respiratoire. — Lapin chloralisé. Excitation électrique d'un pneumogastrique. Arrêts respiratoires en expiration. Le tracé est pris au moyen de l'appareil de la ligure 103. ( Frédéricq et N\ie\, Physiologie.)

la proportion normale d'oxygène, ou chez un lapin empoisonné par une forte dose de chloral (2 à 3 grammes en injection intrapéritonéale, 1 gramme à l^^SO en injection intra-veineuse, pour un gros lapin).

L'excitation du bout central du pneumogastrique produit dans ces conditions un effet d'expiration.

Pour la technique de l'empoisonnement par CO2, voir n° 56.

69. Excitation naturelle des branches nasales du trijumeau. — Enregistrez les mouvements respiratoires chez un lapin respirant par l'intermédiaire d'une canule trachéale, l'air contenu dans la bouteille de la figure 103.

Faites couler un mince filet d'eau sur les narines de l'animal : l'excitation des nerfs sensibles des orifices nasaux provoque immédiatement par voie réflexe un arrêt de la respiration.

L'expérience est plus démonstrative, si l'on emploie un canard au lieu de lapin : chez le canard, l'arrêt respiratoire peut atteindre cinq à dix minutes,

70. Arrêt de la respiration par section du bulbe. — Un des lapins qui a servi aux expériences précédentes peut servir pour celle de la section du bulbe, pratiquée au moyen d'une lame solide et étroite (couteau pour la section du bulbe). Fixez solidement la tête du lapin de la main gauche, de manière à fléchir fortement la tête et à présenter vers le haut la nuque de l'animal. Palpez, avec l'index de la main droite, la partie postérieure du crâne et le creux qui correspond à l'articulation occipito-altoïdienne ; puis, enfoncez vivement la pointe du couteau dans ce creux, de manière à diviser la moelle allongée dans le voisinage des centres respiratoires : la respiration thoracique de l'animal s'arrête immédiatement. La respiration nasale continue pendant quelques minutes, dans le cas où la section a porté en dessous des centres respiratoires.