TISSUS NORMAUX

Les tissus normaux peuvent être divisés en trois groupes :

Premier groupe. — Ceux dans lesquels la substance qui unit et sépare les cellules est caractéristique par sa forme, ses propriétés physiques et chimiques (tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux). Dans ces tissus, bien que les cellules aient des propriétés physiologiques spéciales, relatives à la formation et à la conservation du tissu, elles ne sont pas caractéristiques par leur forme lorsqu’on les considéré isolées.

Deuxième groupe. — Le second groupe comprend les tissus dans lesquels la cellule a subi des modifications telles, qu’elle est devenue le plus souvent méconnaissable en tant que cellule, et qu’elle a pris des caractères physiques, chimiques et physiologiques détermines : ce

sont les tissus musculaires et nerveux.

Troisième groupe. - Il comprend les tissus composés par des cellules possédant une évolution régulière et constante: celles-ci sont intimement soudées les unes aux autres par une substance unissante peu abondante : tels sont tous les épithéliums glandulaires et de revetement. Leurs cellules ont souvent une forme caractéristique, et toujours elles élaborent dans leur intérieur des substances bien déterminées : c’est ainsi que les cellules épidermiques élaborent de la substance cornée, certaines cellules des muqueuses de la mucine, les cellules de certaines glandes stomacales de la pepsine, etc.

TISSD CONJONCTIF

Premier grotte. — Tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux.

Tisses conjonctifs. — Les tissus conjonctifs, ou, comme on le dit en Allemagne, les tissus de substance connective sont les tissus muqueux, connectif lâche, connectif fibreux, adipeux, réticulé et élastique.

Fig. 7. — Tissu muqueux du cordon ombilical d’un embryon de mouton: c, cellules ramifiées; n, cellules embryonnaires ou lymphatiques ; F, faisceaux du tissu conjonctif ; B, substance amorphe. — Grossissement de 500 diamètres.

La formation du tissu muqueux aux dépens du tissu embryonnaire est des plus simples. Dans une première variété de ce tissu, celle qu’on rencontre dans le corps vitré, il se forme entre les cellules une substance hyaline contenant une grande quantité de mucine, les cellules restant indépendantes les unes des autres. Dans la seconde variété; celle du cordon ombilical, les cellulles deviennent fusiformes ou étoilées et s’anastomosent, tandis qu’une substance gélatineuse se produit entre elles. Au sein de cette substance gélatineuse il se développe peu à peu de petits faisceaux de tissu connectif caractérisés par leur constitution fibrillaire et leur forme onduleuse. Le diamètre de ces faisceaux augmente d’une manière progressive par la suite du développement. Quant aux cellules, .elles restent toujours constituées par une masse protoplasmique au sein de laquelle il y a un ou plusieurs noyaux. Des cellules

arrondies formées aussi par une masse de protoplasma se montrent fréquemment à côté des cellules étoilées.

Les cellules qui entrent dans la constitution du tissu connectif lâche dérivent aussi de la cellule embryonnaire. Entre elles les faisceaux de tissu conjonctif, qui dans le tissu muqueux sont toujours peu développés, ont pris un très grand accroissement. Ils sont très nombreux et la plupart d’entre eux ont acquis un diamètre considérable. Ces faisceaux sont constitués par des fibrilles réunies entre elles par une substance cimentante molle qui leur permet de glisser les unes sur les autres. C’est de là que résulte leur aspect ondulé qui les fait ressembler à des cheveux. Les cellules connectives ne sont jamais dans l’intérieur des faisceaux; elles sont toujours situées à leur surface. Elles sont plates, ramifiées et présentent souvent des prolongements également plats qui les unissent les unes aux autres comme dans le tissu muqueux. A leur surface se voient aussi des sortes de crêtes résultant de l’empreinte des faisceaux voisins, crêtes qui, décrites récemment par Waldeyer, sont analogues, mais non semblables à celles que l’un de nous avait déjà décrites pour les tendons. Ces cellules sont munies d’un noyau également aplati.

Dans la première édition de ce manuel nous avions adopté sur la structure du tissu conjonctif la manière de voir de Virchow modifiée par Recklinghausen, et nous pensions que ce tissu est constitué par une substance fondamentale fibrillaire, au sein de laquelle sont creusés des canaux (canaux plasmatiques, canaux du suc). Les cellules plasmatiques ou cellules .connectives se trouvaient comprises dans l’intérieur de ces canaux.

Cette fausse interprétation provenait de ce qu’on examinait surtout le tissu conjonctif sur des coupes transversales après dessiccation ou après durcissement par l’acide chromique ou l’alcool et après l’action de l’acide acétique. Aussi Henle, qui continuait à avoir recours à la dissociation pour étudier le conjonctif, s’est toujours élevé contre la conception de Virchow et de ses élèves. Sa description des faisceaux de tissu conjonctif est parfaite. li a reconnu leur Constitution fîbrillaire et il a décrit autour d’eux des fibres annulaires ou en spirales qui les enlacent et les consolident. Seulement Henle n’a pas reconnu dans le tissu conjonctif l’existence de cellules actives, et il ne restait dans ce tissu que des éléments dérivés des cellules primitives, ce qu’il appelait fibres de noyaux (fibres annulaires, spirales ou élastiques).

Les fibres annulaires et spirales se colorent en rouge par le carmin

TISSU CONJONCTIF

et gardent cette coloration après l’addition de l’acide acétique ou de l’acide formique, tandis que les fibres élastiques restent incolores. Les noyaux des cellules connectives, la surface des faisceaux de tissu conjonctif sont colorés par le carmin de la même façon que les fibres spirales. Virchow, qui, dans ses préparations, avait reconnu l’existence des noyaux, les croyait compris dans des cellules analogues aux corpuscules osseux, parce qu’ils sont nécessairement limités par la surface des faisceaux accusés aussi par la coloration qu’ils présentent.

Bien que Virchow se soit mépris sur la forme, les rapports et la signification des cellules de tissu conjonctif, il n’en a pas moins le mérite d’avoir affirmé leur existence.

Pour reconnaître la structure du tissu conjonctif, c’est-à-dire la forme des cellules qui lui appartiennent et le rapport de ces cellules avec les faisceaux de fibres, la dissociation simple dans l’eau, comme on la faisait jadis et comme la pratiquait Henle, ne suffit pas. Lorsque, en effet, après avoir enlevé une petite masse du tissu sous-cutané chez l’homme ou chez un mammifère, on la dissocie dans l’eau avec les aiguilles, les faisceaux se mêlent dans tous les sens, de telle sorte qu’il est difficile de les distinguer les uns des autres et de voir les parties comprises entre eux. Cette étude doit être faite à l’aide des injections interstitielles. Voici comment on procède : au moyen d’une seringue hypodermique «îunie d’une canule à extrémité tranchante, on injecte au sein du tissu connectif un liquide indifférent, tel que le sérum simple ou faiblement iodé, ou bien une • solution qui a. la propriété de fixer dans leur forme les éléments délicats (nitrate d’argent à 1/1000, acide osmique à 1/100, alcool au tiers). Il se fait une boule d’œdème artificielle qui grossit au fur et à mesure qu’on injecte du liquide sans que sa forme soit notablement modifiée. De cette boule, on enlève, au moyen de ciseaux bien tranchants, des fragments minces du tissu œdématié qui sont mis tout 'de suite sur un verre et recouverts d’unè lamelle.

Dans c£s préparations on distingue de grandes cellules connectives membraneuses et ramifiées et, à côté d’elles, des faisceaux de tissu conjonctif, des fibres élastiques et des cellules lymphatiques. Ces dernières n’occupent pas dans le tissu conjonctif une situation fixe.

IG. 8. — Tissu conjonctif: a,- faisceaux connectifs coupés transversalement ou obliquement à leur direction ; b, cellules de tissu conjonctif. — Grossissement de 200 dia mètres. (Coupe obtenue après la dessiccation, colorée au carmin et traitée par l’acide acétique.)

Elles appartiennent au plasma qui remplit les mailles comprises entre les faisceaux connectifs.

Les cellules lymphatiques possèdent, comme toutes les cellules de la même espèce, des mouvements amiboïdes. Lorsqu’elles sont vivantes et placées dans des conditions favorables, elles donnent naissance à des prolongements protoplasmiques qui s’implantent sur les surfaces voisines, reviennent ensuite sur eux-mêmes, tandis que d’autres prolongements amiboïdes ou pseudopodes se forment, s’accroissent et se fixent comme les premiers. C’est surtout par ce mécanisme que les cellules lymphatiques se déplacent et cheminent. Aussi constituent-elles des éléments essentiellement migrateurs, alors même qu’elles sont entraînées par un courant de liquide.

La migration des cellules au sein même des tissus a été découverte par Recklinghausen, et c’est là un fait qui est devenu d’une importance considérable en anatomie pathologique.

Depuis la précédente édition de cet ouvrage, nous avons

FlG. 9. — Tissu cellulaire sous-cutané de la région .

inguinale du chien : a, faisceau^ connectifs r6C0IlïlU C[U UI1 grâïld nombre gonflés par l’acide formique et présentant des j pplj.iW lvmnViatimips; pn fibres annulaires; 6, fibres élastiques; c, cellules Ue teUUleS îympnauqueS eil plates du tissu conjonctif vues de face; c', les migration dans le ÜSSU COnjOnCmêmes, vues de profil ; n, cellules lymphatiques.

tif y subissent des modifications considérables. Elles perdent leur activité amiboïde et émettent des expansions de croissances qui, arrivées au terme de leur évolution, se; fragmentent. C’est pour cela que nous les avons désignées sous le nom de clasmatocytes. Les grains qui résultent de la fragmentation des clasmatocytes concourent, sans doute, à la nutrition des tissus. C’est ainsi que les cellules lymphatiques en migration peuvent devenir des éléments nutritifs de réserve, comme les cellules adipeuses.

Le tissu connectif lâche peut être considéré comme du tissu muqueux à une phase plus avancée du développement. C’est ainsi qife phez l’embryon, dans tous les points où se formera plus tard du

TISSU CONJONCTIF

tissu connectif, il existe du tissu muqueux. A la naissance, le cordon ombilical. <et le corps vitré sont les seules parties qui en soient formées.

Dans la composition du tissu connectif fibreux (aponévroses et tendons) il entre les mêmes éléments constitutifs que dans le tissu -connectif lâche, c’est-à-dire des faisceaux de tissu connectif, des fibresélastiques et des cellules plates ; seulement les faisceaux connectifs, au lieu d’être, comme dans le tissu,connectif lâche, dirigés dans tous les sens et jusqu’à un certain point indépendants les uns des autres, sont tous parallèles ou entre-croisés d’une manière simple, suivant des plans perpendiculaires ou plus $us ou moins obliques. S’ils sont tous parallèles, les cellules plates qui sont situées à leur surface sont disposées en séries rectilignes et portent les empreintes plus ou moins nombreuses et parallèles entre elles des autres faisceaux connectifs qui sont appliqués sur leur surface. Lorsque les faisceaux connectifs sont perpendiculaires entre eux comme dans certaines aponévroses de la grenouille, par exemple celle du triceps crural, entre les deux couches de fibres on observe des cellules aplaties et garnies de crêtes d’empreinte qui correspondent aux interstices des faisceaux et qui sont perpendiculaires entre elles, les unes correspondant au plan superficiel, les autres au plan profond.

Dans les tendons, les ligaments et les aponévroses, on ne rencontre pas de cellules lymphatiques ; le plasma qui en baigne les éléments constitutifs ne contient pas d’éléments figurés.

Le tissu adipeux résulte de l’accumulation de la graisse dans les cellules du tissu muqueux ou du tissu conjonctif lâche. La graisse forme d’abord des granulations distinctes au sein du protoplasma de la cellule. Peu à peu ces granulations deviennent plus volumineuses; elles se fondent les unes dans les autres. Le noyau est refoulé à la périphérie ; il se forme une membrane secondaire qui enveloppe l?élément tout entier, de telle sorte qu’une cellule adipeuse complètement développée est formée de trois parties distinctes : en dehors la membrane enveloppante, au-dessous d’elle une lame de prdtoplasma contenant le noyau de la cellule, et tout à fait en dedans une grosse goutte de graisse. Chez l’homme, cette graisse est liquide à la température ordinaire. Après la mort, il s’y forme des aiguilles de margarine.

Les cellules connectives devenues des cellules adipeuses ne sont

pas disposées au hasard au sein du tissu conjonctif. Elles forment des groupes, des lobules de dimension variable possédant chacun un réseau capillaire distinct et très caractéristique, chacune des mailles vasculaires englobant une ou plusieurs vésicules adipeuses.

Dans le tissu réticulé , les fibres de tissu conjonctif sont extrêmement grêles. Elles s’accolent, se séparent pour s’unir ensuite à de

Fig. 10. — Coupe de la substance médullaire d’un ganglion lymphatique du boeuf : a, substance folliculaire; 6, travées fibreuses; c, voies de la lymphe; d, vaisseaux sanguins. — Grossissement de 300 diamètres. (Figure empruntée à M. Recklinghausen.)

nouvelles fibrilles et forment par leur réunion un réticulum délicat dont les travées affectent toutes les directions et sont recouvertes par des cellules minces, plates, qui s’étendent sur leur surface, se moulant sur elles à la manière d’un vernis. Les mailles du tissu conjonctif réticulé sont parcourues par des vaisseaux et sont comblées par du plasma chargé de cellules lymphatiques.

Le tissu conjonctif réticulé se rencontre dans les ganglions lymphatiques, dans la rate, les plaques de Peyer, etc.

Des fibres élastiques existent en quantité plus ou moins considérable dans le tissu conjonctif lâche et dans le tissu fibreux ; mais elles

TISSU CONJONCTIF

n'en forment qu’une partie accessoire. Les ligaments jaunes compris entre les lames des vertèbres, au contraire, en sont entièrement formés. Les fibres élastiques, dont le diamètre est très variable, sont toujours anastomosées les unes avec les autres et forment un réticulum dont les mailles ont des dimensions très variables. Dans le tissu jaune élastique, les fibres sont volumineuses, cylindriques et fréquemment anastomosées les unes avec les autres. Dans les grosses artères, le tissu élastique forme des membranes interrompues par des ouvertures ou fenêtres de dimension très variable (lame élastique interne et lames de la tunique moyenne de l’aorte et de la carotide), tandis que, dans le tissu connectif lâche, le tissu élastique présente des mailles tellement larges qu’il est difficile de suivre le réseau qu’il forme.

Les fibres élastiques, comme les faisceaux de tissu conjonctif, se développent entre les cellules embryonnaires et les cellules connectives déjà formées, au sein de la substance intercellulaire, et, si les cellules ont une part à leur développement, c’est simplement une part indirecte.

Dans les différents tissus de substance conjonctive dont il a été question, les éléments cellulaires sont à l’origine plus ou moins globuleux, leur protoplasma est chargé de sucs et leurs noyaux sont bien marqués; mais, par suite du développement, ces éléments s’amincissent, se dessèchent pour ainsi dire, et c’est alors seulement qu’ils revêtent la forme de lames minces et étendues. Nous verrons que l’irritation suffit ’pour ramener les cellules connectives à leur forme primitive en activant leur nutrition.

Tissu cartilagineux. — Le tissu cartilagineux, comme le tissu conjonctif, se montre dans l’organisme sous des formes différentes ; mais toujours nous lui trouvons comme caractère essentiel d’être constitué par des cellules complètement entourées de substance cartilagineuse, c’est-à-dire d’une substance transparente donnant de la

COHNIL ET RANVIER, — I. 2

Fig. 11. — Coupe longitudinale de l’aorte thoracique de l’homme : a, lame élastique ; b et c, fibres musculaires.

18 GÉNÉRALITÉS SUR L’HlSTOLOGlÉ NORMALE

chondrine par la coclion. La véritable cellule cartilagineuse est une masse de protoplasma contenant un noyau ; son volume et sa forme sont très variables, même en considérant une seule variété de tissu cartilagineux. Le diamètre de ces éléments varie entre 6 [jl ut 30 [jl.

Dans des cartilages, vivants, la forme de ces cellules est sphérique, ovoïde ou lenticulaire; mais dans les conditions où l’on fait d’habitude l’examen du tissu cartilagineux, c’est-à-dire après addition d’eau, d’acide acétique et de la plupart des autres réactifs, la cellule de cartilage revient sur elle-même et prend les formes les plus variées. Très souvent des granulations graisseuses ou des gouttelettes de graisse sont accumulées dans le protoplasma des cellules cartilagineuses. Même dans le cas où la graisse est en si grande abondance qu’on dirait une cellule adipeuse, le noyau persiste, il est bien développé et il existe constamment à côté de la goutte de graisse ; sa forme est sphérique ou légèrement ovalaire, sa limite s’accuse par un double contour, et ses nucléoles sont bien marqués. Cette description rapide de la cellule cartilagineuse est basée sur des examens nombreux faits au moyen d’une solution saturée d’acide picrique, réactif qui, au début de son action, ne détermine pas la rétraction du protoplasma des cellules cartilagineuses et fait toujours apparaître le noyau. Une solution d’alun à 1 pour 200 constitué encore un meilleur réactif, en ce sens qu’elle fixe définitivement la cellule cartilagineuse dans sa forme. On peut ensuite colorer le noyau au moyen d’une solution de purpurine.

La cellule cartilagineuse ne présente aucun caractère suffisant pour la faire reconnaître dans les cas où elle est isolée, et c’est seulement parce qu’elle occupe une place dans le tissu cartilagineux que le nom de cellule cartilagineuse lui a été donné. Cette cellule ne peut donc être définie par ses caractères physiques; elle est caractérisée uniquement par la propriété qu’elle possède de former- autour d’elle de la substance cartilagineuse.

Lorsque, dans le développement embryonnaire, le tissu cartilagineux apparaît, les cellules embryonnaires s’écartent les unes des autres par l’interposition d’une substance molle d’abord, qui devient ensuite de plus en plus consistante et qui a tous les caractères de la substance cartilagineuse. Au début de sa formation, cette substance est peu abondante, mais bientôt elle augmente, elle se condense sous forme de capsule autour des cellules. Cette capsule peut aussi provenir d’une nouvelle élaboration de la cellule elle-même. Telle est la