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se faire en ayant soin d’éviter toute perle de sang. Si maintenant on compare la grenouille à laquelle on a fait subir ce traitement avec l’autre, on observe que chez la première le cœur bal avec une régularité' par faite et sans que le rhythme des battements soit en rien altéré, mais il est vide et par suite au lieu, de faire saillie par l’ouverture pratiquée sur la paroi antérieure de la poitrine, il s'est rétracté en haut et en arrière vers l’œsophage.

Ce n’est pas seulement le ventricule et le bulbe artériel, qui • sont vides: les oreillettes sont également privées de sang, et si on attire en avant le cœur par la pointe, on voit que le sinus veineux et la veine cave inférieure sont dans le même cas. L’état du cœur ne tient pas à une cause inhérente à lui-même, mais simplement à ce que les veines ne lui envoient plus de sang. Pour rendre ce fait encore plus évident, que l'on ouvre le reste de la cavité viscérale, on verra que, bien que la veine cave soit affaissée, les veines intestinales sont distendues. Détruisons maintenant par le même procédé les centres nerveux de la seconde grenouille, eL introduisons dans la veine cave et dans la direction du cœur une canule réunie par un tube en caoutchouc, fermé par une pince à pression continue, à un entonnoir contenant une solulion de chlorure de sodium à 3 pour cent. Après avoir constaté que lecœurest vide, enlevons la pince; ses cavités se remplissent immédiatement et il fonctionne avec autant d’énergie qu’avant la destruction des centres nerveux. On peut faire l'expériencè d’une manière différente. On suspend côte à côte deux grenouilles, à l’une desquelles on a détruit, comme dans l’expérience précédente, l’axe cérébro-spinal. Dans toutes deux le cœur est mis à nu et sa pointe coupée. Chez la grenouille privée de ses centres nerveux, il ne s'échappe qu'une petite quantité de sang, qui était contenue dans le cœur lui-même et dans le commencement du système artériel. Dans l'autre, le sang continue à couler pendant quelques minutes par suite de l’état de contraction persistant du système artériel. Jusqu’à quel point le système veineux concourt-il à ce phénomène, c’est ce que l’on ignore.

Ces expériences bien simples montrent, d’abord, que chez la

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grenouille les artères entretiennent la circulation, indépendamment du cœur pendant quelque temps après que l’équilibre de pression s’est établi, en vertu de leur contractilité, et secondement que chez cet animal l’influence de la contractilité artérielle sur la circulation est si considérable, que lorsqu’elle est abolie, la circulation n’est plus possible.

Il faut bien remarquer que ce fait n’autorise nullement à supposer que les artères jouent le moindre rôle actif dans le phénomène de la circulation. Tout ce qu’il prouve c’est que le système vasculaire de la grenouille à l’état de relâchement a une capacité plus que suffisante pour contenir toute la masse du sang^ qui s’y accumule et y reste soustraite à l’influence du cœur. Pendant la vie, le tonus artériel est habituellement constant; le rôle des artères est passif; elles restituent en effet au courant sanguin pendant la diastole le mouvement qu’elles ont reçu du cœur pendant la systole. D’un autre côté, toutes les fois qu’elles se contractent, elles produisent bien par elles-mêmes du mouvement, mais dans ce cas la durée de l’effet est limitée à celle de Ja contraction et ne peut jamais être continu.

50. Excitation directe de la moelle épinière chez la grenouille.— Les instruments nécessaires sont les suivants: — a. Une mince planchette de bois mou longue de 8 pouces et large de 4, dont l’une des extrémités présente une encoche en forme de Y, correspondant par sa forme et sa taille à l’une des membranes interdigitales d une patte de grenouille. — b. Une paire de fortes aiguilles à coudre ordinaires, soudées chacune à l’extrémité d’un long fil de cuivre, et recouvertes jusque près de la pointe d’un vernis à la laque. — c. Des piles électriques disposées en batterie, l’appareil à induction de Dubois-Reymond et son levier-clef. Le levier-clef doit être intercalé dans le circuit secondaire.

Un trace une ligne droite sur la face supérieure de la planchette parallèlement à ses bords et à partir de l’encoche. Sur cette ligne et à une distance de l’encoche égale à celle qui s’étend entre la membrane natatoire de la grenouille et son occiput, on perce deux petits trous à deux millimètres l’un de l’autre et on y introduit les aiguilles de façon que leur pointe fasse une saillie

IIU

CIRCULATION DU SANG

d’environ cinq millimètres, après quoi on transporte la planchette sur le microscope de façon que l’encoche en forme de Y soit placée sur l’ouverture centrale de la platine, et que l’extrémité repose sur un support situé au même niveau. On curarise une grenouille de manière à paralyser les muscles qui obéissent à la volonté ; on incise les téguments sur la ligne médiane, cà la face dorsale du cou, et on perfore avec un poinçon très fin l’os occipital près de son bord postérieur. On place alors la grenouille, le dos tourné vers le bas, sur la planchette, dans une position telle, que l’une des aiguilles entre dans le crâne par le trou que l'on a perforé dans l’occipilal, et que l’autre pénètre dans le canal rachidien. On étend la membrane sur une lame de verre qui recouvre l’encoche et on la fixe, si c’est nécessaire, avec de petites épingles. Enfin on met à nu le cœur, comme dans les expériences précédentes.

Si l’on soulève le levier-clef pour permettre au courant induit de traverser les aiguilles, on voit que toutes les artères de la membrane natatoire se conctractent instantanément et que la contraction augmente pendant quatre à cinq secondes pour diminuer ensuite graduellement. Si l'excitulion dure pendant plusieurs secondes, la circulation s’arrête. Pour se rendre bien «'ompte de l’effet produit, il faut fixer son attention sur une seule artère au préalable, la mettre bien en évidence et mesurer son diamètre avant, pendant et après l’excitation. Dans ce but, la méthode la plus simple consiste à tracer avec la pointe d’un crayon dur et à l’aide de la chambre claire les contours du vaisseau. On répète la même opération pendant et après l’excitation. La comparaison des tracés ainsi obtenus permet de juger avec précision des changements de diamètre du vaisseau. Le microscope doit être disposé de façon que la lumière arrive de côté, et que le papier soit suffisamment éclairé pour permettre à l’observateur de distinguer la pointe du crayon. Pour assurer le succès de cette expérience fondamentale, il faut observer soigneusement les précautions suivantes : La dose de curare doit être petite et doit être administrée une heure ou deux avant l’expérience ; l’un au moins des électrodes doit être inséré dans le crâne, car, si tous les deux. étaient placés au-dessous de

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l’occipital, le résultat de l’expérience pourrait êlre incertain. Enfin il faut faire bien attention de n’employer que des courants très faibles, et de ne pas prolonger les excitations.

51. Excitation et section de la moelle épinière chez le lapin. — Les instruments nécessaires pour cette expérience sont les suivants: Une canule et une seringue hypodermique pour injecter une solution de curare à 20 pour 100 dans la veine jugulaire, un appareil pour déterminer les différences de la pression artérielle, un appareil pour la respiration artificielle, et enfin, outre les instruments ordinaires, une aiguille à ligature.

La canule est représentée dans la figure 4L Elle est adaptée

à un tube en caoutchouc dont 4L— Canule pour les injections

., , , . « , veineuses.

1 extremue libre est fermee par

une ligature.

Voici comment on insère la canule : Le lapin étant chloroformé et fixé delà manière ordinaire sur l’appareil de Czermak, avec le coussin sous son cou, on incise transversalement les téguments à partir de la ligne médiane, au niveau de Los hyoïde, comme cela a été indiqué dans la première section. En écartant les bords de l’incision, on aperçoit facilement la veine jugulaire externe, au point où elle croise le sterno-mastoïdien. On l’isole avec soin des fibres du peaucier et de l’aponévrose qui recouvrent, ainsi que de sa gaine, en s’aidant de deux pinces à mors émoussés. On place une pince à pression continue sur l’extrémité proximale de la portion de veine ainsi préparée, et sur l’extrémité distale une ligature, que l’on serre dès que l’on voit que le vaisseau est distendu. Gela fait, on dispose une seconde ligature entre la première et la pince, on pratique une petite incision en V dans les parois de la veine, immédiatement au-dessus d’elle et on introduit la canule préalablement remplie d’une solution saline; on fixe la canule au moyen de la seconde ligature. Pour faire une injection il suffit d’introduire la pointe de la seringue hypodermique dans les parois du tube de caoutchouc. Quand on la relire pas une goutte de liquide ne s'é-

CIRCULATION OU SANG

chappe. Celte méthode permet d’injecter avec la plus grande facilité successivement de nouvelles quantités de liquide. La manière de préparer l’artère carotide et de la mettre en communication avec le kymographe a été décrite avec détails au § 35. Dans le cas actuel il est nécessaire d’isoler l artère dans

une étendue plus grande que d’habitude. Quand la canule a été introduite dans l’artère et que celle-ci a été divisée au-dessus du point ou l’introduction a été faite, on retourne U canule

en arrière et on la fixe au thorax de l’animal en l’attachant aux

poils de façon que l’artère décrive une anse, dont la convexité est tournée vers le tube. Le but de cette disposition est d’empêcher que l’artère ne soit comprimée quand on tourne l’animal. 11 faut ensuite mettre à nu la membrane Vi l\ L occipito-atloïdienne de façon que,

au moment voulu, on puisse découvrir sans perte de temps la moelle épinière. J’emploie toujours dans ce but l’aiguille représentée dans la figure 42, 1; elle me sert à faire passer trois ligatures au-dessous des muscles situés verticalement de chaque côte du tubercule de l’atlas, en dirigeant sa pointe vers la protubérance occipitale et aussi près que possible de l’os. Après avoir divisé les mus-

Fig. 42. -d I. Aiguille courbe portant «ne encoche. — 2. Aiguille ëourbe percée d’un trou. — 3. Tréphine.

clés sur la ligne médiane, il est facile de mettre à nu le tubercule postérieur de l’atlas, la membrane et le bord de l’occipital, sans causer d’hémorrhagie.

Nous n’avons pas encore décrit l’appareil dont on se sert pour la respiration artificielle. Nous en avons besoin dans l’expérience actuelle parce que, sous l’influence du curare, les muscles volontaires de l’animal sont paralysés Pour imiter aussi exactement que possible la respiration naturelle, il faut injecter dans les poumons de l’animal la même quantité d’air et à des intervalles réguliers correspondant au rythme des mouvements res-

FONCTIONS UES NERFS VASO-MOTEURS

piratoires naturels. Quand on ne possède pas d appaieil moteur , le mieux est d’employer une de ces ampoules en caoutchouc dont on se sert dans les laboratoires de chimie avec le chalumeau à gaz (lig.43). L’ampoule de caoutchouc est manœuvrée au moyen d’un compresseur. Celui-ci est formé d'une planchette longue de 40 centimètres, large de 7 et épaisse de 2, fixée en son milieu sur un support qui permet un mouvement de bascule. Le support est solidement vissé sur une table. Quand on veut se servir de l'appareil, on place l’ampoule de caoutchouc sous une de ses extrémités, c’està-dire entre l’extrémité de la planchette et la table ; une forte corde attachée à l’autre bout de la table, et dont on fait varier la longueur, permet de régler la quantité d’air injectée à chaque compression de

l'ampoule. L'ampoule eommuni- Fig. 43. — Soufflerie adaptée à un

, ... ,. chalumeau à gaz.

que avec la cavité respiratoire au

moyen d’une canule trachéale. Il n'est pas besoin de soupape, parce que l’air expiré s’échappe librement, dans l’intervalle de deux injections successives, par un trou percé dans le tube. La quantité d’air chassé par l’ampoule, à chaque compression, peut par conséquent excéder de beaucoup la quantité nécessaire à la respiration.

Si l’on se sert d’un moteur à vapeur ou d’un moteur hydraulique, il est facile de disposer un soufflet ordinaire ou une pompe de forme quelconque pour pratiquer la respiration artificielle. Quel que soit le mécanisme employé, il faut pouvoir faire varier à volonté et mesurer la quantité d’air à chaque fois. Si l’on a à sa disposition un courant d’air constant et suftisaminent fort, on

BiaiüoN sa.ndkuson, tabula de physiologie.

CIRCULATION DU SANG

peut s’en servir en y adaptant un mécanisme qui permette de 1 interrompre à des intervalles réguliers. C’est à quoi l’on arrive de la façon la plus commode à l’aide d’un électro-aimant disposé de manière que, chaque fois que le courant voltaïque est fermé, il y a élévation d’un poids qui comprime le tube, et par conséquent injection de l’air tant que l’aimant est en action. Le courant voltaïque est ouvert et fermé soit par un métronome, soit par l’interrupteur à mercure représenté dans la figure 44. Deux fils de cuivre venant, l’un delà luatterie, l’autre de l’éléetro-aimant, sont fixés sur le bord supérieur de la traverse en bois ; arrivés au milieu, ils la traversent perpendiculairement et parallèlement l'un à l’autre et sans être en contact. Au-dessous de la traverse

Fig. 44. — Interrupteur à mercure.

se trouve une ampoule aplatie en caoutchouc vulcanisé qui supporte un tube en U, dont les deux branches reçoivent chacune l’extrémité d’un des fils de cuivre. Comme la courbure du tube en U renferme du mercure, il est évident que le circuit sera fermé chaque fois que l’ampoule de caoutchouc se distendra, et qu’il sera interrompu chaque fois que l’ampoule reviendra sur elle-même. L’appareil est disposé de telle sorte que le tube, qui donne passage à l’air, est fermé au delà de l’interrupteur, toutes les fois que l’électro-aimant n’entre point en action, et ouvert tant que le courant électrique passe. Ces phénomènes se succèdent alternativement, car, au bout d’un laps de temps, que l’on peut régler facilement en modifiant la quantité de mercure renfermée dans le tube en U, l’ampoule est suffisamment distendue pour fermer

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le circuit, l'électro-aimant entre alors en action et ouvre le tube à l'air, permettant ainsi à l’ampoule d’expulser l’air qui la distend. Pour obtenir un courant d’air constant, on se sert avec avantage de la trompe représentée dans la figure 45, quand on dispose d’un courant d'eau suffisant. Cet appareil consiste essentiellement en un tube vertical d , portant une branche latérale e , et dont l’extrémité inférieure plonge dans un flacon, qui possède deux autres orifices; l’un d’eux, situé vers le fond du flacon, sert à la sortie de l’eau, l’autre placé à la partie supérieure sert à l’échappement de l’air. Si l’on fait passer un courant d’air continu à travers le tube d , en laissant ou- . verte la branche e, l’eau entraîne avec elle dans le flacon une certaine quantité d’air, et si l’on règle au moyen de la pince à vis c la sortie de l’eau de façon à ce que le niveau reste constant dans le flacon, il passera en b un courant d’air continu.

Les aiguilles, dont on se sert pour exciter la moelle épinière sont identiques à celles qui ont été décrites dans le paragraphe précédent; elles sont seulement un peu plus fortes.

Après avoir introduit les canules dans la trachée et dans la veine jugulaire externe et disposé l’appareil pour la respiration

artificielle, on injecte trois millimètres Fig- 45. — Trompe de cubes d une solution de curare à un pour Spian^el.

cent. Dès que la respiration, cesse on injecte de l’air dans les poumons à des intervalles réguliers réglés par un métronome, dont les battements correspondent aux mouvements de la respiration naturelle. L artère carotide est ensuite reliée au kymographe, 1 animal placé sur le dos et l’appareil contentif, qui

! ffi

CIRCULATION DU SANG

supporte la tête, disposé de façon que celle-ci soit très fléchie dans la région cervicale, ce qui a pour but de rendre aussi grand que possible l’espace qui s’étend entre l’occipital et l’atlas. Il faut avoir grand soin de ne pas comprimer Tarière, et de ne pas tordre le tube à air. Gela fait, on peut observer la pression artérielle, après quoi on met à nu la membrane oecipito-atloïdienne aussi rapidement que possible. Les ligatures sont serrées, les muscles divisés sur la ligne médiane, et on découvre alors facilement le tubercule postérieur de l’atlas, la membrane et le bord de l’occipital sans produire d’hémorrhagie.

On met à nu la moelle en divisant la membrane oecipitoatloïdienne, au moyen d’une pince et d’une paire de ciseaux. On sectionne la moelle pendant qu’un aide prend un tracé de la pression artérielle. La colonne tombe brusquement, par exemple de 100 millimètres à 20 ou 30 millimètres. On insère alors une des aiguilles de l’excitateur sur la ligne médiane, au-dessus du tubercule postérieur de l’atlas, et l’autre au-dessous, le levier étant abaissé. [Quand on le relève de façon à faire passer le courant induit à travers les aiguilles, la pression artérielle élève la colonne de mercure aussi haut, ou même plus haut que le niveau primitif avant que la section n’ait été opérée.

L’influence de l’excitation de la moelle sur l’accroissement de la pression artérielle est aussi manifeste quand la moelle n’a pas été sectionnée. Si Ton coupe les deux pneumogastriques, l’effet produit est le même que lorsqu’on sectionne la moelle; mais dans le cas opposé on obtient des résultats mixtes par suite de l’excitation du centre cardiaque dans la moelle allongée.

Observation directe des artères pendant l’excitation de moelle. — On peut démontrer de plusieurs manières que l’accroissement ou la diminution de la pression artérielle observée dépend en grande pertie, si ce n’est entièrement, de la contraction du système artériel. La démonstration la plus directe est fournie par l’observation des artères elles-mêmes. Chez le lapin, on peut observer avec beaucoup de facilité l’artère saphène, qui, après avoir quitté la fémorale au moment où cel'e-ci s’engage dans l’anneau du troisième adducteur, rampe superficiellement

FONCTIONS DES NERFS VASO-MOTEURS 117

à la face interne du genou. La seule préparation nécessaire consiste à diviser avec soin la peau, puis l’aponévrose : les deux veines saphènes, qui l’accompagnent de chaque côté, indiquent sa position exacte. On voit très nettement que les parois de cette artère se contractent chaque fois que la pression augmente. Si l’on veut étudier l’efTet de la contraction vasculaire sur le cœur, il faut mettre cet organe à nu. Le meilleur procédé à employer consiste à diviser la peau sur la ligne médiane chez un animal curarisé, à soulever avec le doigt le cartilage xyphoïde et à sectionner le sternum avec une paire de ciseaux.

Quand l’opération est faite, on observe qu 'après la section de la moelle, le cœur est flasque et vide, que ses cavités se remplissent et que son action devient énergique lorsque la contraction vasculaire, déterminée par l’excitation du bout périphérique, fait progresser le sang et le pousse dans l’oreillette droite.

Pour la preuve expérimentale que les effets de l’excitation de la moelle ne dépendent pas d’un accroissement d'énergie dans les contractions du cœur, nous renverrons aux §§ 82 et 83.

52. Section de la moelle allongée dans l'intérieur du crâne chez le lapin. — Les expériences de Ludwig et d’Oxtsjannikow ont montré que les résultats obtenus par la section de la moelle dansl'intérieurdu crâne, sont les mêmes que lorsqu'on opère cette section immédiatement au-dessous du trou occipital. Pour réaliser cette expérience, il faut à l'aide d'une tréphine (fig. 42, 3) faire une série de perforations, sur la ligne médiane, entre la protubérance occipitale et le tubercule occipital (fig. 46). En réunissant les trous faits par la tréphine, on obtient un orifice suffisamment large pour permettre l’introduction d'un scal-

Fig. 46. — Crâne de lapin, face postérieure. — p, p. Pariétaux, Os interpariétal ; au-dessous de i, tubercule occipital. P. Protubérance occipitale. Au milieu de la ligne qui joint le tubercule à la protubérance est le point qu’il faut perforer pour produire la glycosurie.

Circulation nu sang

pel à lame mince, on divise la moelle en tournant le scalpel * d abord d un côté, puis de l’autre. Si l’on a opéré la section cinq millimètres au-dessus du calamus scriptorius, la diminution de pression produite est aussi grande que si la section a été faite en dehors du crâne. Si la section est pratiquée plus haut, l’effet produit est moins considérable, et il cesse lorsqu’elle a lieu à un point situé à environ un millimètre au-dessous des tubercules quadrijumeaux.