L’organe de l’assimilation

Si nous considérons maintenant les conditions qui interviennent pour les plantes supérieures, nous remarquons que la plupart de celles-ci portent des feuilles. On doit considérer les feuilles comme des organes tout spécialement destinés à l’assimilation. Par leur forme aplatie, elles offrent une grande surface à l’air chargé d’anhydride carbonique, et leur tissu vert reçoit une large extension, grâce à l’arrangement particulier des nervures. Celles-ci, de plus, conduisent au mésophylle les quantités d’eau et d’éléments minéraux nécessaires à la vie et aux fonctions des cellules du parenchyme riche en chlorophylle. L’arrangement des nervures dans la feuille peut varier d’une manière extraordinaire d’une plante à l’autre. On pourra cependant en procédant, par exemple, de la manière suivante, se faire une idée générale des phénomènes spéciaux que nous avons à étudier. On porte une feuille d 'Impatiens parviflora dans l’alcool, jusqu’à extraction de la chlorophylle. Puis, on la place pendant quelque temps dans une solution contenant 5 parties d’hydrate de chloral sur 2 parties d’eau. L’objet sera rendu ainsi extrêmement transparent et on pourra en examiner des fragments d’une façon détaillée sans le secours du microscope. On remarque, dans le mésophylle, la présence de cellules allongées qui contiennent des paquets de raphides (cristaux d’oxalate de chaux). La feuille est traversée par une nervure médiane assez forte, de laquelle partent latéralement les nervures primaires, qui se dirigent vers les bords de la feuille qu’elles longent sur un long trajet avant de s’a-

(1) Voy. Detmer, Versuchsstationen, vol. 14, pour les recherches analogues à celles dont il vient d’ètre question.

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nastomoser avec d’autres nervures. Les nervures de premier ordre donnent des nervures de second ordre; ces dernières, des nervures de troisième ordre, etc. De sorte qu’il se forme un lacis compliqué dont une partie des rameaux les plus fins se terminent à faux dans le mésopliylle (1).

Pour observer la structure du mésophylle, nous pratiquons ensuite de fines sections transversales, aussi minces que possible, dans certaines feuilles, et nous choisirons, par exemple, comme matériaux, ou bien les cotylédons des germinations de Raphanus sativus , plante facile à cultiver en n’importe quelle saison, ou bien des feuilles de Dahlia variabilis, de Vitis vinifera de Berberis vulgaris , de Syringa vulgaris , de Trifolium pratense ou de Fagus syl vatica. On aperçoit immédiatement, à l’examen microscopique de ces sections transversales, que, chez les plantes dont nous nous sommes servi, le mésophylle ne présente pas la même structure du côté de la face inférieure que du côté de la face supérieure (fig. 2). Sous l’épiderme de la face supérieure de la feuille, nous constatons la présence de cellules en forme d’outres, allongées, rectangulaires, que l’on appelle cellules en palissade, alors que, sous la face inférieure de la feuille, un beau parenchyme lacuneux, riche en espaces intercellulaires, s’est développé. Les cellules du parenchyme palissadique comme d’ailleurs aussi celles du parenchyme lacuneux, contiennent des grains de chlorophylle; mais, pour des motifs qui ne pourront être exposés d’une manière détaillée que plus loin, le premier est d’une importance toute particulière pour la production d’une assimilation très énergique. Il en résulte que sa présence à la face supérieure d’un grand nombre de feuilles mérite une attention spéciale.

Certains faits fournis par l’anatomie comparée militent en faveur de l’hypothèse d’après laquelle le parenchyme palissadique doit être considéré comme le tissu spécialement destiné à l’assimilation.

Le Sarôthamnus vulgaris est un arbrisseau portant des petites feuilles qui ne semblent pas pouvoir suffire au travail de l’assimilation. La tige, fortement ramifiée, doit venir en aide aux feuilles, afin de pourvoir la plante des quantités de matières organiques qui lui sont nécessaires. Une section transversale de la tige offre l’aspect d’une étoile à cinq rayons. En examinant au microscope des sections tran versa les minces de cette tige, nous remarquons qu’il existe un tissu sclérenchvmateux en dessous de l’épiderme aux extrémités des rayons, et que le tissu des anses, comprises entre les rayons, est vert. On voit clairement que les couches extérieures de ce dernier tissu sont constituées par des cellules en palissade, rectangulaires, allongées perpendiculairement à la surface, et que les cellules chlorophylliennes plus intérieures ont une forme arrondie. Examinons aussi une section transversale mince de la tige

1) Voy. Sachs, Vorlesungen über Pßanzenphysiologie , 1882, p. 00.

LES ALIMENTS DES PLANTES

de Spartium junceum. Au dessous de l’épiderme, le tissu doué d’activité assimilatrice est constitué tout entier par des cellules en palissade. Il y a environ six couches successives de cellules vertes, longuement étirées, disposées perpendiculairement à la surface. Mais le tissu vert ne forme pas d’anneau fermé sous l’épiderme; il y a alternance, dans toute la région périphérique de la tige, de tissu assimilateur et de sclérenchyme. Chez les plantes possédant peu de feuilles vertes et chez les végétaux qui n’en produisent absolument pas, le tissu vert de la tige doit se charger principalement ou même complètement du travail assimilateur, et ce tissu est alors constitué en majeure partie par des cellules en palissade.

Fig. 2. -- Section transversale d’un fragment de feuille de Trifolium pratense. o. s, face supérieure, u s, face inférieure de la feuille; o, épiderme ; sp, stomate; oca , cristaux, d’oxalate de calcium dans la gaine cristalligène du faisceau libéro-ligneux; h l z, bois ; g, vaisseaux;, w 6, liber mou; bf, libres libériennes (d’après H. de Vries). Gros. 300.

La présence de parenchyme palissadique ne constitue d’ailleurs point un caractère essentiel aux feuilles. Si l’on examine, par exemple, des sections transversales de jeunes feuilles de Triticum vulgare , on voit que le mésophylle, limité à la face supérieure et à la face inférieure de la feuille par l’épiderme et parcouru par les faisceaux libéro-ligneux, est exclusivement constitué par des cellules arrondies. Les feuilles chez lesquelles on ne rencontre pas encore de différenciation entre un parenchyme palissadique et un parenchyme lacuneux, sont souvent remarquables par ce fait, que les tissus compris entre les épidermes des deux faces foliaires ne sont pas constitués uniquement par des cellules chlorophylliennes. Examinons, par exemple, une section transversale d’une feuille d’/ns germanica . Sous l’épiderme de la face supérieure et de la face inférieure de la feuille, nous trouvons un tissu vert. De plus, on aperçoit nettement des fais-

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ceaux libéro-ligneux dont le liber est recouvert extérieurement par un massif de fibres libériennes, et l’on voit que la couche médiane de la feuille est formée par des cellules qui ne sont pas colorées en vert, abondamment pourvues de suc cellulaire. Dans les feuilles de Hyacint/ius orientalis et dans les feuilles charnues des espèces du genre Aloës , on observe également la présence d’un grand nombre de cellules analogues, dépourvues de chlorophylle.

A ces faits intéressants, nous ajouterons que les feuilles à parenchymes palissadique et lacuneux nettement développés offrent, précisément par là même, une symétrie tout à fait dorsiventrale et appartiennent à cette classe d’organes, appelés plagiotropes. Mais toutes les feuilles n’ont pas nécessairement une structure dorsiventrale; il y a aussi beaucoup de plantes dicotylées dont les feuilles ont un mésophylle à structure centrique et qui alors, pour la plupart, montrent un développement plus orthotropique. C’est ainsi, que les feuilles d ’Anckusa italien, Centanrea Jacea, Tragopogon orientalis , Aster Amellus, Genistet tinctoria , etc., possèdent une structure centrique. Le mésophylle de la plante citée en avant-dernier lieu, est constitué à peu près totalement par des cellules étirées perpendiculairement aux faces foliaires. Le Centaurea Jacea (j’ai eu souvent l’occasion de m’en assurer) varie extraordinairement avec sa station. Les individus fortement exposés au soleil, par exemple, possèdent de longues feuilles étroites et relativement épaisses. Les feuilles des plantes qui ont crû dans l’ombre, se montrent plus minces et plus développées en surface. Le mésophylle des feuilles de Centaurea Jacea , surtout celui des plantes éclairées, a une structure centrique et non dorsiventrale. On voit aisément par l’examen microscopique, qu’il existe des cellules en palissade sur la face supérieure ainsi que sur la face inférieure de la feuille (1).

Les pétioles sont en général pauvres en cellules chlorophylliennes , parce qu’ils ne fonctionnent pas, le plus souvent, comme organes assimilateurs des plantes et que d’autres rôles leur sont dévolus. L’étude au microscope d’une section transversale pratiquée dans le pétiole du Vitis vi ni fera, montre qu’il y existe, en dessous de l’épiderme et près de celui-ci, des groupes de faisceaux collenchymateux, et qu’il se rencontre entre ces faisceaux un parenchyme vert peu développé, ainsi que des cellules, parfois nombreuses, parfois en petite quantité, qui contiennent une substance rouge, dissoute dans leur suc cellulaire. L’écorce du pétiole, formée par les différentes sortes de tissus dont nous nous sommes occupé, enveloppe le cercle des faisceaux libéroligneux et la moelle. On pourra aussi s’assurer facilement par l’examen d’autres plantes, notamment du Chenopodium bonus Henricus ; que les pétioles sont pauvres en tissus verts.

Pratiquons une section transversale à travers le pétiole d’un

(1) Voy. Heinricher, in Pringsheim’s Jahrbüchern f. wissensch. Botanik, vol. lo.

Bégonia (j’ai plus spécialement en vue le Bégonia manicata). Sous l’épiderme, on trouve un anneau de collenchyme, puis on rencontre le tissu fondamental composé de grandes cellules et dans lequel les faisceaux libéro-ligneux ne sont pas disposés en cercle. Les couches périphériques du tissu fondamental à grandes cellules sont, il est vrai, pourvues de chlorophylle, mais chaque cellule ne contient qu’un petit nombre de grains de chlorophylle, relativement gros.

Les tiges vertes des plantes ne participent d’ordinaire, comme les pétioles, que d’une manière très restreinte au travail de l’assimilation et, pour cette raison, la plus grande partie de leurs tissus ne possèdent pas de grains de chlorophylle. Si nous pratiquons, par exemple, une section transversale à travers la tige d’un pavot, nous rencontrons au centre, la moelle. On remarque ensuite la présence, vers l’extérieur, de faisceaux libéro-ligneux qui, outre le bois, comprennent chacun une large zone de liber mou adjacent extérieurement à un massif de fibres libériennes. Les rayons médullaires, entre les faisceaux libéroligneux, sont composés de grandes cellules. La présence d’un cylindre parenchymateux fermé, dans l’écorce, est particulièrement caractéristique. Ce cylindre est entouré extérieurement d’une couche peu développée de tissu vert, et cette couche de parenchyme chlorophyllien est limitée immédiatement par l’épiderme. Nous examinerons encore une section transversale de la tige de Chenopodium bonus Henricus , où nous observerons sous l’épiderme une alternance de collenchyme et de parenchyme vert (1).