Le système intercellulaire des plantes
Les espaces intercellulaires des plantes, d’une si grande importance pour les échanges gazeux, l’aération et la production de vapeur d’eau, dont il sera question en un autre endroit, se rencontrent non seulement entre les cellules du parenchyme, mais encore en d’autres régions. Ils sont d’origine schizogène ou d’origine lysigène, et, dans ce dernier cas, ordinairement de grand diamètre. Dans le parenchyme, les espaces intercellulaires forment généralement des canaux triangulaires, communiquant entre eux, situés entre les arêtes arrondies des cellules. Examinons d’abord au microscope des sections transversales minces des cotylédons de graines de Lupinus luteus. Pour ces coupes,
(1) Des indications sur la bibliographie se trouvent dans : Detmer, Lehrbuch d. Pflanzenphysiologie, 1883, p. 97, et Pfeffer, Handbuch d. Pflanzenphysiologie , vol. 1, p. 86. Des recherches expérimentales intéressantes sur ce sujet ont été faites notamment par N. J. C. Müller, Jahrbücher f. wiss. Bot. de Pringsheim, vol. 7.
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on emploiera de préférence des graines quelque peu gonflées. On observera immédiatement la présence, entre les cellules, d’espaces intercellulaires assez étroits. Ces espaces aérifères sont naturellement d’une importance particulière pendant le cours normal de la germination, qui est liée à un échange énergique de gaz. On pourra trouver facilement aussi des espaces intercellulaires entre les cellules
Fig. 45. — Section transversale d’un faisceau libéro-lign eux pris dans la partie intérieure d’un entrenœud caulinaire de Zea Mays. a, anneau d’un vaisseau annelé ; sp , vaisseau spiralé ; m et m’, vaisseaux ponctués non aréolés; v , tubes criblés; s, cellules annexes; cp , cellules écrasées du protophloème; l, lacune aérifère ; vg, gaine; /, cellules du tissu fondamental (d’après Strasburger). Gros. 180.
des cotylédons de Lupinus qui ont verdi et se sont soulevés au-dessus du sol.
Nous pratiquerons ensuite des sections transversales dans un entrenœud de Zea Mays (voy. fig. 45). Les plantes desséchées à l’air peuvent parfaitement convenir pour cet usage. Les faisceaux libéro-ligneux ne sont pas rangés en cercle, mais distribués dans la masse générale du tissu fondamental. Les cellules de ce tissu fondamental sont très grandes, et nous apercevons immédiatement les espaces intercellulaires, qui se présentent comme des lacunes triangulaires, assez larges, entre les cellules. Chacun des faisceaux libéro-ligneux collatéraux est enveloppé
DEUXIEME DIVISION
d’une gaine, formée de cellules sclérenchymateuses, ne laissant point entre elles de lacunes. Des tubes criblés s’observent dans le liber, et, dans le bois, plusieurs grands vaisseaux se font immédiatement remarquer. Mais nous voyons aussi un large espace intercellulaire à la partie intérieure dufaisceau lihéro-ligneux. Celui-ci est d’origine lysigène, tandis que les espaces intercellulaires du tissu fondamental avaient été produits par voie schizogénique.
Les sections transversales de la tige de Juncus glaucus montrent au microscope une alternance de tissu vertet dégroupés de cellules sclérenchymateuses, en dessous d’un épiderme fortement cuticularisé. En dessous des faisceaux sclérenchymateux, on aperçoit de grands espaces creux remplis d’air ainsi que de nombreux faisceaux libéroligneux, plongés dans le tissu fondamental, et dont le bois et le liber sont facilement reconnaissables. Chaque faisceau libéro-ligneux est pourvu à sa face intérieure et à sa face extérieure d’un amas de cellules sclérenchymateuses.
Si on divise un chaume de Juncus glaucus suivant sa longueur, on constate que la large cavité située au milieu de la plante n’est pas continue, mais qu’elle parait divisée en chambres. La cavité du chaume est traversée par de nombreuses plaques cellulaires, appelées diaphragmes; le microscope nous apprend qu’elles sont constituées par des cellules étoilées à plusieurs bras.
Une section transversale à travers un entrenœud d’une tige végétative d ’Equisetum arvense montre déjà sous un faible grossissement l’arrangement particulier sous l’épiderme : d’une part, du parenchyme vert; d’autre part, des faisceaux sclérenchymateux hypodermiques (voy. fig. 46). Un tissu cortical à grandes cellules fait suite vers l’intérieur, entourant les lacunes aérifères appelées lacunes valléculaires. Le cercle des faisceaux libéro-ligneux est entouré d’un endoderme, et chaque faisceau montre nettement son bois et son liber. Dans le bois, se trouve une autre lacune appelée lacune essentielle ou carinale. Remarquons enfin que la moelle est creusée d’une cavité, et qu’il existe des galeries intercellulaires, relativement étroites, entre les cellules de l’écorce et celles de la moelle.
L’examen microscopique d’une section transversale mince à travers le pétiole de Nymphæa alba nous montre un épiderme dépourvu de stomates entourant un anneau de collenchvme. Les faisceaux libéro-
st
Fig. 46. — Section transversale d’un entrenœud d’une tige végétative d ’Equisetum arvense. m, moelle ; cl, lacune carinale d’un laisceau libéro-ligneux; e, endoderme; vl, cavité valléculaire ; hp, faisceau sclérenchymateux; ch, tissu vert, st, stomate.
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ligneux sont disposés en cercle dans la région périphérique du pétiole, mais il s’en trouve encore d’autres, distribués dans le tissu fondamental. Celui-ci est parcouru par des canaux aérifères plus ou moins larges. Dans leurs cavités, proéminent des poils internes étoilés. Chacun de ces poils provient d’une cellule du tissu fondamental qui borde le canal (1).
Les lenticelles.
L’examen d’un rameau de Sambucus nigra nous permettra l’étude des corps, si généralement répandus, qu’on appelle lenticelles. Sur les sections transversales provenant de jeunes rameaux, nous constaterons l’existence d’un collenchyme hypodermique immédiatement sous-jacent
Fig. 47. — Section transversale d’une lenticelle de Sambucus nigra, e, épiderme ;p/i, phellogène; l , cellules de remplissage ; pl , cambium de la lenticelle ; pd, plielloderme (d’après Slrasburger). Gros. 90.
à l’épiderme et interrompu, à de certains endroits, par un parenchyme cortical vert qui s’étend alors jusqu’à l’épiderme. Le tissu cortical interne, constitué par des cellules vertes, enveloppe le cercle des faisceaux libéro-ligneux. Si on examine des sections transversales de rameaux plus âgés de Sambucus , on observe que l’organe a éprouvé d’importantes modifications. II s’est produit, immédiatement au-dessous de l’épiderme , un tissu subéreux dont les cellules, colorées en jaune, entourent extérieurement les tissus vivants de l’écorce. Mais cette ceinture n’est pas complète. Les rameaux de Sambucus sont recouverts, en effet, par un grand nombre de lenticelles. Celles-ci peuvent être déjà observées à l’œil nu et présentent alors l’aspect de taches brunes. Les sections transversales des rameaux, examinées au microscope, nous montrent
(1) Bibliographie : De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane etc., 1877, p. 220, et Strasburgeb, Das botanische Praktikum, seconde édition, Iéna, 1887,
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que l’épiderme est déchiré à l’endroit des lenticelles (voy. fig. 47) et que ces dernières sont remplies par une masse cellulaire pulvérulente fortement colorée en brun (cellules de remplissage). On sait que les cellules de remplissage sont produites par le cambium, comme les cellules du phelloderme. Le cambium les forme au fur et à mesure de la désorganisation des rangées extérieures. Elles ne sont pas exactement pressées les unes contre les autres, mais laissent entre elles des méats pleins d’air qui sont en communication avec les espaces intercellulaires. Une expérience de physiologie permettra de vérifier ce fait. On fixe, dans la courte branche d’un tube recourbé, un rameau de Sambucus nigra possédant un périderme et des lenticelles : ce que l’on réussira le mieux en employant un mélange de deux parties de cire jaune et d’une partie de colophane que l’on fond dans une capsule de porcelaine et que l’on emploie avec un pinceau chauffé. La surface de section, à l’extrémité supérieure du rameau, sera complètement enduite de ce mastic, et l’appareil, déposé dans un vase cylindrique ou un verre rempli d’eau. Si on verse du mercure dans la longue branche du tube de verre, il sort aussitôt, des lenticelles de l’organe, des bulles de gaz qui s’échappent peu à peu pour être remplacées par de nouvelles. J’ai fait pendant l’hiver des expériences de ce genre sur les rameaux de Sambucus : ce qui prouve que les lenticelles ne sont point fermées à cette époque de l’année. Chez certaines plantes, d’ailleurs, il se forme en hiver des cellules de remplissage plus étroitement serrées qu’en été. En effectuant, d’abord en décembre et ensuite au commencement de juin, des expériences, du genre de celle qui vient d’être décrite, sur des rameaux d* Ampélopsis, on remarquera qu’il est beaucoup plus facile, en juin, de faire passer de grandes quantités d’air au travers des lenticelles qu’en décembre. Les lenticelles jouent dans les rameaux pourvus d’un périderme un rôle analogue à celui des stomates dans les organes jeunes des plantes. Elles servent, comme ces derniers, à l’aération des tissus (1).
64. Les fentes stomatiques et leur importance pour les échanges gazeux des
plantes.
Les feuilles d’/m florentina constituent des matériaux très favorables pour l’étude des stomates. L’examen au microscope de sections transversales minces de ces feuilles montre la présence de grains de chlorophylle dans les cellules stomatiques (voy. fig. 48). La fente stomatique, et la chambre sous-stomatique sont faciles aussi à reconnaître. Le creux en forme de puits qui se trouve au-dessus de la fente stomatique provient de ce que les cellules épidermiques voisines des cellules stomatiques avancent sur celles-ci et les recouvrent partiellement.
(1) Bibliographie : Stahl, Botan. Zeitung, 1873, et Klébahn, Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft, Nouvelle Série, vol. 10.
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Les stomates des feuilles de Tradescantia virginica ne sont pas situés aussi profondément, comme le prouve l’examen de sections transversales minces. Mais ce qui est caractéristique chez eux, c’est qu’ils sont presque toujours entourés de quatre cellules épidermiques renfermant de beaux noyaux faciles à distinguer. Ces détails seront observés sur un fragment d’épiderme enlevé sur la face inférieure de la feuille de Tradescanlia. La face supérieure de la feuille possède beaucoup moins de
Fig. 48. — Épiderme inférieur de la feuille d 'Iris florentina. A, vu de face; B, en coupe transversale. f, puits; s, fente stomatique ;c, cuticule; a, chambre sous-stomatique (d’après Strasburger). Gros. 240-
stomates que la face inférieure (voy. fig. 49). Les feuilles de Hyacinthus orientait s et de Lilium candidum constituent aussi de bons matériaux pour l’étude des stomates.
Lorsqu’on s’occupe de l’examen des stomates, on reconnaît bientôt que, sur le même espace, le nombre des stomates présente dans les feuilles de diverses plantes des différences très importantes, suivant que l’on considère la face supérieure ou la face inférieure des feuilles. Voici, par exemple, d’après Weiss (1), le nombre des stomates par millimètre carré de surface foliaire chez :
Face supérieure. Face inférieure.
Acer plcitanoides
Brassica oleracea
Helianthus annuus
Ficus elastwa . ,
Orchis latifolia
Nymphaea alba .
Syringa vulgaris
(I) Voy. Weiss, in Jahrbücher f. Wissenschaft l. Botanik de Pringsheim, V. 4.
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Les calculs de stomates sont évidemment pénibles, mais on les effectue au moyen d’une méthode très simple. On enlève un lambeau d’épiderme de la face supérieure ou de la face inférieure d’une feuille développée, et on le dépose dans une goutte d’eau sur un porteobjet. On le recouvre ensuite d’une lamelle et on compte le nombre de stomates que l’on aperçoit dans le champ visuel du microscope. Une série d’observations de ce genre conduit à une moyenne. La grandeur réelle du champ de vision est facile à établir. Au moyen d’un micromètre pour objectif, on mesure le diamètre du champ visuel ; la valeur trouvée permettra de calculer la surface du champ. II suffira alors de chercher le nombre de stomates compris dans l’unité de surface, par exemple un millimètre carré.
L’étude des stomates des végétaux nous amène à parler d’une propriété qui est d’une grande importance pour les échanges gazeux et pour le phénomène de la transpiration , dont nous aurons à nous occuper plus tard.
L’ouverture qui existe entre les cellules stomatiques n’a pas toujours la même largeur. On peut facilement constater que la fente stomatique, plus ou moins ouverte dans certaines circonstances, se referme, au contraire, dans d’autres. Ce phénomène remarquable est dû aux variations de turgescence des cellules stomatiqueset des cellules épidermiques, voisines des stomates. Sans entrer dans des détails compliqués sur les rapports qui existent entre les cellules stomatiques et les cellules épidermiques voisines, nous montrerons expérimentalement les faits principaux (1).
Nous examinerons d’abord une section tangentielle pratiquée dans une feuille à’ Amaryllis formosissima , coupée pendant la matinée. Les stomates sont ouverts. Si nous avions employé, au contraire, une feuille à demi-flétrie, nous eussions trouvé les stomates fermés. Il sera bon d’examiner les coupes à l’état sec et de ne leur fournir de l’eau qu’après avoir pu constater que les stomates des feuilles flétries étaient fermés. L’addition d’eau provoque, au bout de quelques minutes, une
(1) Bibliographie : Moiil, Botan. Zeitung , 1856,* Schwendener, Monatsberichte d. Berliner Akademie d. JViss. 1881, et Leitgeb, Mittheilungen d, botan. Instituts zu Graz, vol. I, Iena, 1886.
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large ouverture des stomates, par suite de l’augmentation considérable de la turgescence des cellules stomatiques. Un long séjour dans l’eau déterminera de nouveau la fermeture de la fente, parce que la turgescence des cellules épidermiques va en augmentant graduellement et finit petit à petit par vaincre la résistance que leur opposent les cellules stomatiques.
Les stomates d’un grand nombre d’autres végétaux se comportent de la même manière que ceux ày Amaryllis. Nous observerons au contraire des phénomènes inverses dans les plantes dans lesquelles les cellules les plus proches des cellules stomatiques ne possèdent pas une importance spéciale pour le stomate. Des lambeaux d’épiderme enlevés aux feuilles d 'Orchis (j’ai expérimenté sur l’O. mascula ) et examinés dans l’eau, montrent que les fentes stomatiques ne se ferment point, mais demeurent ouvertes. En déposant les coupes sur un porte-objet dans une goutte de solution de saccharose, on voit que ce réactif détermine assez rapidement la fermeture des fentes stcmatiques.
Dans beaucoup de plantes, les stomates sont influencés par l’action de la lumière.
Pendant la nuit, les stomates d? Amaryllis formosissima ,
par exemple, sont fermés. La lumière solaire directe les ouvre davantage, et quand on plonge brusquement dans l’obscurité des plantes d 'Amaryllis exposées à la lumière, on trouve au bout de quelques heures les fentes stomatiques fermées. Dans des recherches concernant l’influence de la lumière sur les stomates d ’ Orchis mascula , je n’ai pu observer de différence sensible entre l’ouverture de la fente chez des feuilles éclairées et chez des feuilles tenues dans l’ombre. Leitgeb, récemment, a obtenu un résultat identique avec les Orchis (voy. son travail, cité plus haut).
On obtiendra des résultats très remarquables en expérimentant l’action du courant d’induction sur les stomates. On arrache un lambeau d’épiderme de la face inférieure d’une feuille, dont les fentes
50. — Appareil servant à montrer la pénétration de l’air dans les fentes stomatiques.
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stomatiques peuvent s’ouvrir largement. J’obtenais les meilleurs résultats en faisant usage de feuilles d 'Orchis mascula , cueillies pendant la journée et ayant séjourné pendant quelque temps dans l’eau. Les lambeaux d’épiderme étaient placés sur le porte-objet, décrit dans le g 51 et représenté par la fig. 38, destiné à l’étude de l’action exercée par l’électricité sur les cellules végétales. Les stomates sont placés sous le microscope, et on fait agir le courant d’induction sur les matériaux d’étude. Les stomates se ferment en peu de temps sous l’œil de l’observateur.
Il est très instructif de montrer expérimentalement que les fentes stomatiques sont des conduits ouverts et de sortie des espaces intercellulaires. On effectuera d’abord l’expérience qui va suivre, au moyen d’une feuille non flétrie de Primula sinensis. On emploiera l’appareil que représente la fig. 50. Le vase en verre G, à demi rempli d’eau est fermé au moyen d’un bouchon en caoutchouc muni de deux ouvertures. Une des branches d’un tube en verre, courbé à angle droit R, s’ouvre immédiatement en-dessous du bouchon, et le pétiole de la feuille de Primula plonge dans l’eau. En raréfiant l’air dans l’appareil, par aspiration au moyen de la bouche, de l’air est attiré dans les fentes stomatiques de la feuille, et il se forme un courant de bulles qui se dégagent de la surface de section du pétiole, placée sous l’eau. Si on expérimente sur d’autres feuilles, il arrive fréquemment que l’aspiration au moyen de la bouche ne produit pas une raréfaction suffisante du gaz dans l’appareil pour déterminer la sortie d’air de la surface de section du pétiole. Dans ce cas, pour obtenir une raréfaction plus considérable, l’extrémité du tube R sera mise en communication avec la pompe pneumatique.
On pourra montrer aussi, en procédant d’une façon inverse, que l’air comprimé dans le pétiole se répand dans les espaces intercellulaires et s’échappe par les fentes stomatiques. J’ai employé pour ces recherches, entre autres matériaux, les feuilles de Primula sinensis. En introduisant dans la bouche la surface de section du pétiole et en soufflant vigoureusement à l’intérieur de l’organe, on remarque que des bulles d’air, les unes plus grosses, les autres plus petites, se dégagent de la lame de la feuille quand on la plonge dans l’eau. De chaque fente stomatique ne sort pas un fin courant de bulles, comme on pourrait peut-être s’y attendre, mais l’air chassé forme de grosses bulles qui s’échappent de la lame foliaire à de certains endroits. Si on fait séjourner la lame foliaire de primevère pendant quelque temps dans l’eau, on ne pourra plus en faire sortir de l’air par simple insufflation. Les fentes stomatiques subissent peu à peu un engorgement causé par l’eau retenue par capillarité, et qu’on provoque très rapidement chez le Primula sinensis en procédant de la manière qui va suivre. On appliquera les lèvres sur la surface de section de la feuille et on aspirera l’air de cet organe en maintenant la lame dans l’eau. Les stomates et le
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espaces intercellulaires seront ainsi injectés d’eau; ce qui produira un changement de coloration de la lame foliaire et la rendra aussi plus transparente. Une forte insufflation ne parviendra plus à faire passer de l’air à travers la feuille. Au moyen de l’appareil que représente la fig. 51, on pourra prouver à l’évidence que l’eau retenue par capillarité peut faire équilibre à une pression d’une certaine importance. L’extrémité de la branche la plus courte d’un tube de verre courbé, de quelques millimètres de diamètre, sera effilée en un capillaire extrêmement étroit. On placera ensuite le tube dans un vase cylindrique de verre rempli d’eau, de manière que l’ouverture du capillaire soit de quelques centimètres au-dessous du niveau du liquide. On versera alors du mercure dans la longue branche du tube jusqu’à ce que la pression ait atteint environ 20 centimètres. Un fin courant de bulles d’air s’échappera par l’étroite ouverture du tube. Le mercure descendra peu à peu dans la longue branche , s’arrêtera lorsque la pression ne sera plus que de quelques centimètres, et le courant de bulles d’air s’interrompra aussi. L’eau ferme par capillarité l’étroite ouverture du tube , et la pression mercurielle qui existe encore, fait équilibre à la force qui retient l’eau dans le tube capillaire.
On plonge sous l’eau : soit les lames foliaires de Caltha palustris ou de Nymphaea, soit une partie de la feuille d 'Allium Cepa , puis on souffle dans le pétiole des deux premières espèces de feuilles ou dans la partie ouverte de la feuille d ’Allium. Ce procédé très simple permet de comprimer de l’air dans ces matériaux d’étude. La surface de la partie immergée de la feuille d ’Allium est d’un blanc d’argent. Elle est recouverte d’une couche d’air qui détermine une réflexion totale de la lumière. Si, en frottant la feuille du doigt, on enlève en certains endroits la couche d’air qui y adhère, les points alors mouillés prennent une coloration verte. Lorsqu’on souffle à l’intérieur de l’extrémité ouverte, il ne sort de l’air de la feuille qu’aux endroits où elle possède un revêtement d’un blanc d’argent. Les endroits mouillés ne laissent échapper aucune bulle d’air, parce que leurs fentes stomatiques sont bouchées par l’eau qui est retenue par capillarité, et que la pression relativement minime exercée n’est pas suffisante pour chasser l’eau des stomates.
Il est fréquemment utile aussi pour montrer le passage de l’air à
Fig. 51. — Appareil pour mesurer la perméabilité des tubes capillaires pour l’air.
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travers les stomates d’employer la méthode qui va être décrite. On fixe la partie inférieure d’un pétiole portant une feuille intacte, ou d’une tige feuillée (j’ai employé, par exemple, l’extrémité supérieure d’une pousse de Camélia portant un bourgeon et une feuille) sur la petite branche d’un tube de verre recourbé. La fermeture hermétique du tube s’obtient de diverses manières, en s’inspirant des circonstances. Il suffit souvent d’employer un mélange, fondu dans une capsule en porcelaine, de deux parties de cire jaune et d’une partie de colophane, que l’on étend à l’aide d’un pinceau. Dans d’autres cas, on se servira d’un tube de caoutchouc, ou bien on fermera l’ouverture du tube au moyen d’un bouchon percé d’une ouverture, dans laquelle on introduira le pétiole ou le morceau de tige, et qu’on recouvrira d’un mastic formé au moyen de cire et de colophane. En versant du mercure dans la longue branche du tube recourbé et en plaçant l’appareil dans un vase cylindrique en verre rempli d’eau , on voit que l’air comprimé s’échappe par les fentes stomatiques de la lame foliaire et que des bulles d’air plus ou moins grandes s’élèvent dans l’eau (1).
65. La tension positive et la tension négative des gaz clans les plantes.
Dans les espaces intercellulaires des plantes submergées, dépourvues ordinairement de stomates , l’air est fréquemment soumis à une pression positive. Celle-ci peut se produire de diverses manières; mais l’activité de l’assimilation chez les organes verts des plantes sous l’action de la lumière solaire mérite, sous ce rapport, une attention toute particulière. Lorsqu’on expose un rameau d 'Elodea, plongé dans l’eau ordinaire, à l’action de la lumière solaire directe , sa surface de section laisse échapper un courant de bulles dont on s’est occupé d’une façon spéciale dans le § 11. Ce dégagement d’oxygène cesse à peu près aussitôt que l’on retire la lumière aux matériaux d’étude. Des individus entiers (YElodea et de Ceratophyllum , ou des rameaux de ces plantes (j’ai expérimenté sur des rameaux (YElodea) dont la surface de section a été enduite de cire, ne laissent point échapper de bulles de gaz lorsqu’on les expose dans l’eau à l’action de la lumière solaire directe; l’oxygène produit s’accumule alors dans les espaces intercellulaires. Ce gaz ne passe pas dans l’eau par osmose au fur et à mesure de sa production , de sorte qu’il possède bientôt une tension positive dans les espaces intercellulaires. Si l’on pique la tige d’une plante à l’aide d’une aiguille, il se dégage immédiatement à l’endroit blessé un courant rapide de bulles , qui , évidemment, ne tarde pas à diminuer. Si l’on répète cette expérience
(1) Pour ce qui concerne ce sujet, voyez surtout Sachs, Handbuch der Experimental physiologie der Pflanzen, 1865, p. 552.
LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES
sur des plantes qui ont séjourné dans l’eau et à l’obscurité pendant quelque temps, la blessure ne provoquera plus le dégagement d’une grande quantité du gaz, parce que l’anhydride carbonique produit par la respiration ne peut exercer aucune influence sensible sur la tension gazeuse dans les espaces intercellulaires. 11 se dissout aisément dans l’eau et peut, par osmose, passer sans difficulté des plantes dans le milieu ambiant. Il sera facile de se rendre compte du système intercellulaire de VElodea canadensis en examinant au microscope des sections transversales de la tige de cette plante. Sous un épiderme assez peu caractérisé , on rencontre un tissu cortical relativement fort développé , enveloppant à son tour un faisceau libéro-ligneux axile. Les cellules du tissu cortical laissent entre elles de petits méats intercellulaires; de plus, il existe dans l’écorce un
cercle de grands canaux aérifères.
Dans certains cas, l’air des espaces intercellulaires peut cependant aussi posséder une tension négative, c’est-à-dire plus, faible que l’air atmosphérique. Cette tension négative peut être amenée par diverses circonstances; mais, ici, je n’en examinerai qu’une. Lorsque les branches d’arbre sont rencontrées par les rayons solaires directs, leur tissu cortical prend souvent une température supérieure à celle de l’atmosphère. Les gaz se dilatent alors dans les espaces intercellulaires et s’échappent par les lenticelles, s’il en existe.
L’air a, par conséquent, alors une tension moindre dans les espaces intercellulaires que dans l’atmosphère. L’expérience qui va suivre est très instructive à cet égard. Une branche , pas trop Fi mince, possédant des lenticelles (j’ai expérimenté sur des branches de Sambucus ayant 1 à 2 centimètres d’épaisseur et 10 centimètres de longueur), est recouverte à ses deux extrémités d’un enduit imperméable à l’air. Si on plonge cette branche dans l’eau à 30° C. environ, on observe un dégagement de bulles gazeuses par les lenticelles. Ce dégagement est dû à la dilatation considérable éprouvée par le gaz dans les espaces intercellulaires, sous cette forte élévation de température.
Un fait d’une importance considérable pour la compréhension d’un grand nombre de phénomènes de la vie végétale, c’est que les gaz possèdent surtout une forte tension négative dans les éléments ligneux au moment où la transpiration est très active. Nous aurons plus tard l’occasion de revenir sur ce fait remarquable, nous nous contenterons d’abord d’attirer l’attention sur quelques phénomènes
— Appareil pour niesurer la perméabilité des vaisseaux ligneux pour l’air.
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qui sont en relation avec la tension négative de Pair contenu dans le bois.
Il faut remarquer, en premier lieu, que le liège, abstraction faite des lenticelles, ne peut laisser passer aucun gaz, même sous des pressions considérables (1). Sur l’ouverture de la petite branche d’un tube de verre courbé, on fixe, au moyen de cire à cacheter, une section transversale de bouchon en liège, obtenue à l’aide d’un rasoir. Si on verse du mercure dans la longue branche du tube, on observe que l’air ne traverse pas la tranche de liège, même sous une forte pression, et on constate, après quelque temps, que le mercure est resté au même niveau qu’au début de l’expérience.
Avant de nous occuper de la tension négative des gaz dans les éléments ligneux, nous fournirons quelques données sur le passage des gaz à travers la cavité et les membranes des éléments ligneux. Sur la courte branche d’un tube de verre recourbé, on fixe, au moyen d’un tube de caoutchouc, un morceau de rameau, de diverses plantes, recouvert de son écorce, de 6 centimètres de longueur et 8 millimètres de diamètre (voy. fig. 52). On verse du mercure dans la longue branche du tube et on place l’appareil dans un vase cylindrique plein d’eau, de manière que le niveau de celle-ci s’élève de quelques centimètres au-dessus de la surface supérieure du morceau de bois. Un grand nombre de bulles d’air s’échappent de la surface lisse de section, ce qui prouve que la cavité des vaisseaux livre passage à Pair. Le mercure descend progressivement dans la longue branche et s’élève dans la petite, jusqu’à ce que la différence de niveau entre les deux branches ne soit plus que de quelques centimètres. Lorsque le mercure est stationnaire, Peau qui a pénétré de l’extérieur dans les vaisseaux et qui y est retenue par capillarité fait équilibre à la pression exercée par le mercure. Il est facile aussi de comprendre la persistance de cette petite pression de mercure, en effectuant, par exemple, l’expérience sur des morceaux de rameaux de Vilis eu même temps que sur des morceaux de rameau de Sambucus , de Prunus ou de Crataegus . Par des sections transversales, on pourra aisément constater au microscope que les vaisseaux de la première de ces plantes possèdent un diamètre beaucoup plus grand que celui des autres. Il en résulte que la résistance qu’offre Peau retenue par capillarité dans les vaisseaux du rameau de Vilis doit être moindre que celle de Peau qui a pénétré dans les rameaux de Sambucus , de Prunus ou de Crataegus (2).
Il semble beaucoup plus important de constater ensuite que les membranes des éléments ligneux sont imperméables à Pair, alors même que ce dernier se trouverait sous une pression considéra-
(1) Voy. Wiesner, Sitzungsbericht, d. Akademie d. Wiss. zu Wien , 1879, I. Abtli. Bd. 79, Aprilheft.
(2) Voy. Sachs, Handbuch d. Experimental physiologie d. Pflanzen, 1865, p. 250.
LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES
ble (1). Ce fait est d’une grande importance pour la théorie de la tension négative de l’air dans les éléments ligneux, ainsi que pour la théorie du mouvement de l’eau dans la plante, et il augmente encore d’intérêt lorsqu’on l’associe à cet autre fait, que nous constaterons plus tard, que la même substance ligneuse, si difficilement traversable par l’air, n’oppose presqu’aucun obstacle au mouvement de l’eau.
Pour s’assurer que la substance ligneuse est en réalité très difficilement perméable à l’air, il convient de se procurer quelques morceaux de bois, ayant quelques centimètres de longueur et à peu près l’épaisseur du doigt, que l’on enlève aux plus jeunes couches annuelles de tiges récemment coupées de Taxus baccata ou d 'Abies excelsa. Ces morceaux de bois seront fixés de manière à empêcher l’accès de l’air, au moyen d’un tube en caoutchouc, sur la courte branche d’un tube de verre recourbé. On verse du mercure dans la longue branche et on place le tout dans un vase cylindrique de verre rempli d’eau (voy.
fig. 52). Si on expérimente sur des morceaux de bois frais ou, mieux, sur des morceaux de bois frais ayant séjourné dans l’eau pendant quelque temps, une pression de 76 cm. de mercure est souvent insuffisante pour faire pénétrer de l’air dans les matériaux d’étude. Nous verrons, en un autre endroit, que les trachéides du bois ne communiquent pas directement entre elles. Nous verrons également que l’eau peut passer très aisément à travers les membranes qui ferment les ponctuations aréolées des trachéides, mais que l’air ne peut les traverser, même sous une haute pression. Si on constatait à l’aide de l’appareil que nous venons de décrire, que l’air peut être introduit dans les morceaux de rameaux de conifères sous des pressions mercurielles considérables ou même sous des pressions relativement minimes — et, en réalité, ce résultat est parfois obtenu — c’est qu’il existerait de très longues trachéides dans les matériaux d’étude (dans la couronne médullaire, par exemple), ou des espaces intercellulaires qui, d’après Russow, ne font jamais absolument défaut dans le bois des conifères. Lorsque j’expérimentais sur un morceau de rameau décortiqué de Taxus baccata de 50 mm. environ de longueur et 6 mm. de diamètre, il s’échappait de l’air de la surface supérieure de section sous une pression mercurielle de 20 cm., et il ne s’en dégageait plus sous une pression de 15 cm.
(1) Voy. Sachs, Arbeitend, botan. Instituts in Würzburg, vol. 2, p. 324, et M. Scheit Botanische Zeitung , 1884, p. 180.
Fig. 53. — Poroscope.
DEUXIÈME DIVISION
A l’aide du poroscope de Christiani, on pourra montrer également que les trachéides du bois sont imperméables à l’air sous une certaine pression. L’appareil, fabriqué en verre et représenté par la fig. 53, consiste essentiellement, comme on le voit, en deux manomètres. Si on intercale entre a et b un petit morceau décortiqué d’un rameau de Taxus ou d ’Abies, à l’aide de cire à cacheter, de manière à empêcher l’accès de l’air, et qu’on souffle dans le tube Sch, le niveau du mercure dans le manomètre M change considérablement, mais dans le manomètre M' il n’aura pas varié parce que l’air n’a point traversé le bois. Eût-on employé dans cette expérience le bois riche en vaisseaux d’une plante dicotylée, l’insufflation d’air aurait produit aussitôt un changement de niveau dans les deux manomètres, car les vaisseaux établissent une communication entre a et b.
L’expérience qui va suivre permet de démontrer pendant la leçon qu’il n’existe aucune communication ouverte entre les gaz des espaces intra-cellulaires aérifères des plantes et ceux des espaces intercellulaires. Nous expérimentons sur des morceaux de branches de Cornus mas , de Philadelphus et de Syringa , ayant 30 centimètres de longueur et 1 centimètre d’épaisseur, abondamment pourvus de lenticelles. On fixe un morceau de rameau dans la courte branche d’un tube recourbé, de manière qu’il pénètre à peu près aux 2/3 dans le tube, en ayant soin de recouvrir au préalable de cire à cacheter, pour empêcher l’accès de l’air, la surface de section qui est introduite dans le tube. Après avoir placé l’appareil dans un vase cylindrique de verre rempli d’eau, on verse du mercure dans la longue branche. Si l’on n’emploie point des pressions mercurielles trop considérables — mais des pressions de 20 à 30 centimètres, par exemple — l’air ne sort que par l’écorce de la surface de section supérieure ; ce qui prouve qu’il n’existe pas de communication entre l’air des vaisseaux et celui des espaces intercellulaires. Si la pression mercurielle est augmentée, l’air s’échappe aussi par le bois des matériaux d’étude, surtout au bout d’un certain temps. L’air des espaces interceilulaires peut être chassé alors dans les éléments ligneux à travers les parois ou, au moins, dans les espaces intercellulaires très étroits, qui, d’après des recherches récentes, ne feraient pas complètement défaut dans le bois (1).
Nous abandonnerons ce sujet pour nous livrer plus spécialement à l’étude des faits connus relativement à la tension négative de l’air dans les vaisseaux. Il est prouvé que les vaisseaux ligneux contiennent des quantités d’eau plus ou moins considérables à certaines époques où la transpiration est minime, par conséquent au printemps et pendant les nuits d’été. Cette eau est utilisée lorsque la transpiration des végétaux est plus active, et, comme la substance ligneuse, d’après ce que nous avons vu, est fort imperméable à l’air, nue pression négative se
(1) Voy. Höhnel, in Jahrbüchern f. vjissensch. Botanik de Pringsheim, V. 12, p. 72.
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produira dans les vaisseaux, c’est-à-dire que l’air des vaisseaux supportera une pression moindre que la pression atmosphérique. La grandeur de la tension négative qui en résulte est très variable ; toutefois, il n’est pas démontré que la pression des gaz dans les vaisseaux ne soit pas de très minime importance. Pour nous rendre compte de l’existence de cette tension négative de l’air des vaisseaux, nous effectuerons les expériences qui vont suivre.
Fig. 5i. — Appareil servant à mettre en évidence la tension négative de l’air des vaisseaux.
Nous pratiquerons pendant l’été une cavité dans un bouleau, nous introduirons dans cette cavité une des branches d’un tube de verre courbé à angle droit, de manière à empêcher l’accès de l’air, et nous plongerons dans l’eau l’autre branche du tube. Nous constaterons immédiatement l’ascension de l’eau dans cette branche du tube.
Nous construirons ensuite l’appareil que représente la fig. 54. Une pousse coupée (j’ai expérimenté sur une pousse de Lonicera ) plonge dans l’eau par sa base. Le tube de verre courbé G est fixé en a à la branche, au moyen d’un tube en caoutchouc, de manière à éviter l’accès de l’air,
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et son extrémité ouverte est introduite dans l’eau ou dans le mercure. Par suite de la diminulion de tension de l’air des vaisseaux, provoquée par la transpiration, le liquide s’élèvera immédiatement dans le tube de verre, comme c’était le cas dans l’expérience précédente.
Pour les expériences qui vont suivre, nous emploierons des pousses d 'Ampélopsis, de Phaseolus, à’ Helianthus, de Quercus ou de Juglans, qui, provisoirement, ne seront pas encore séparées de la plante-mère. Les haricots pourront accomplir leur développement dans des pots à fleurs. Les branches d 'Ampélopsis, de Quercus et de Juglans, dont nous ferons usage, seront âgées de plusieurs années. Nous les ploierons de façon qu’elles plongent, en un endroit distant de 50 ou 100 centimètres, ou davantage encore, du sommet du rameau, dans une solution aqueuse de vert de méthyle, et, à l’aide de ciseaux, nous les couperons en cet endroit sous la surface de la solution. Les surfaces de section séjourneront encore quelque temps dans la solution, puis, après les avoir soigneusement essuyées, nous examinerons la portion coupée du rameau, ainsi que celle qui est restée sur la plante-mère. La solution de vert de méthyle aura pénétré de quelques centimètres dans les matériaux d’étude, comme il sera facile de s’en apercevoir par la coloration qu’aura pris le bois des matériaux d’étude herbacés ou ligneux. Ces expériences réussiront particulièrement bien, avec les branches à’ Ampélopsis et de Phaseolus, comme j’ai eu souvent l’occasion de le voir, et elles donneront surtout de bons résultats quand on opérera avec des haricots à demi-flétris cultivés en pots ou lorsqu’on coupera les rameaux de vigne-vierge pendant des journées d’été très chaudes et très sèches.
Les phénomènes observés prouvent l’existence de la tension négative de l’air dans les vaisseaux, car l’élévation considérable de la solution de vert de méthyle dans les organes végétaux ne peut se produire que si la pression de l’air atmosphérique fait monter le liquide dans les vaisseaux. Il est facile de démontrer que l’ascension de la solution de vert de méthyle n’est pas occasionnée à peu près uniquement par la capillarité. Si on coupe les rameaux de ces plantes dans l’air et qu’on les plonge immédiatement par leur surface de section dans la solution de vert de méthyle, celle-ci ne s’élèvera que très peu dans les vaisseaux, parce que l’air a pu y pénétrer et que la tension de l’air dans les vaisseaux n’est plus négative. Il est clair que la capillarité, qui n’a fait pénétrer à l’intérieur des vaisseaux qu’une si petite quantité de liquide dans cette dernière expérience, a agi de la même façon dans la précédente.
Nous modifierons ensuite quelque peu nos expériences, et nous plongerons nos rameaux dans le mercure en un endroit distant de leur sommet d’environ 50 centimètres, puis nous les couperons sous la surface du mercure. L’extrémité supérieure du rameau sera enlevée du mercure au bout de quelques secondes, puis décortiquée. Nous trouverons un grand nombre de lignes grises courant parallèlement les unes aux autres, déjà visibles extérieurement et s’élevant jusqu’à une hauteur
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considérable dans les vaisseaux du bois par Teilet de Ja pression atmosphérique. Si on plonge dans le mercure des rameaux coupés dans l’air, de manière que leur extrémité inférieure soit de quelques centimètres au-dessous de la surface du mercure, le métal ne s’élève généralement pas dans les vaisseaux, parce que la pression mercurielle possède presque toujours une valeur moindre que la dépression capillaire dn mercure.
S’il est, somme toute, facile de constater l’existence de la tension négative de l’air dans les vaisseaux, la détermination exacte de sa valeur est liée à de nombreuses difficultés (1). 11 serait à désirer que de nouvelles recherches soient entreprises sur ce sujet.
L’expérience qui va suivre est très instructive et peut être aisément répétée pendant une leçon de physiologie végétale. Nous coupons dans l’air une longue branche N Ampélopsis , nous laissons la surface de section en contact avec l’air pendant quelques minutes, puis nous plongeons la branche par sa base dans l’eau. Après 24 heures, nous ployons la branche et nous la plongeons dans une solution de vert de méthyle en un endroit situé environ 10 centimètres plus haut que la première surface de section, puis nous la coupons sous le liquide. La solution s’élève à une hauteur considérable dans les vaisseaux; ce qui prouve que la tension négative de l’air des vaisseaux, dans les circonstances indiquées, se rétablit après quelque temps chez les branches coupées dans l’air. C’est là un phénomène dont les causes devraient être exactement connues (2).
