LES INDIVIDUALITÉS NERVEUSES SE PROLONGENT DANS LES MUSCLES

À leur sortie du canal vertébral, comme avant d’y pénétrer, les individualités nerveuses sont réunies en gros faisceaux. Ces gros faisceaux prennent, ici, le nom de racines antérieures, de nerfs moteurs.

Mais les individualités nerveuses suivent maintenant un chemin inverse de celui qu’elles ont suivi en convergeant vers le canal vertébral.

Leurs faisceaux divergent et se divisent en branches de plus en plus minces qui finissent par joindre leurs muscles particu liers. Ces muscles sont situés dans les parties sous-tégumentaires voisines des points de la surface d’où partent les individualités nerveuses, et dans une position telle que leur action déplace ces points.

Comme le nombre des muscles est relativement assez limité, les faisceaux d’individualités qui abordent chaque muscle, sont toujours assez volumineux.

Mais, en arrivant dans son muscle, le faisceau d'individualités ne tarde pas à se diviser en branches qui se rendent à des régions musculaires distinctes. Arrivées à leur région musculaire, ces branches nerveuses se divisent elles-mêmes et se subdivisent en rameaux qui gagnent des parties différentes de cette région. Et ainsi de suite, si bien que les faisceaux de fibrilles ne constituent plus que des filets nerveux microscopi-

ques se rendant séparément à des territoires musculaires très

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petits, distincts, appelés faisceaux musculaires primitifs. Ces faisceaux musculaires constituent de véritables petits muscles ayant une enveloppe particulière (sarcolemme) qui se continue avec l'enveloppe du filet nerveux (gaine de Henle). « Chez les mammifères et en particulier chez l'homme, pour former un muscle, les faisceaux primitifs se réunissent en groupes distincts que l’on appelle des faisceaux secondaires. Tout autour des faisceaux secondaires il existe une atmosphère plus ou moins considérable de tissu conjonctif dans lequel circulent les artérioles et les veinules. De cette disposition de faisceaux il résulte qu'une coupe transversale d’un muscle de mammifère, étudiée à un faible grossissement, montre une série d'ilots distincts, constitués chacun par un certain nombre de faisceaux primitifs. Dans certains muscles, les faisceaux secondaires : forment en se groupant des faisceaux tertiaires. De telle sorte que le muscle tout entier est partagé par une série de départements séparés par des cloisons épaisses de tissu conjonctif. Chacun de ces départements se divise à son tour en départements plus petits, ces derniers eux-mêmes composés de faisceaux primitifs.» p. 501: Ranvier.

Les muscles se partagent donc entre les différentes branches de leurs nerfs Une branche nerveuse possède telle étendue de muscle, puis les rameaux de cette branche se jettent chacun dans une partie de ce territoire musculaire; enfin aux ramuscules de ces rameaux appartiennent de petits lots musculaires, faisceaux musculaires primitifs (1). Le faisceau musculaire pri-

(1) Le nerf d’un muscle n'étant qu'un faisceau d'individualités, on comprend que même si les branches d’un même nerf musculaire s'anastomosaient, les individualités nerveuses ne s’en rendraient pas moins en fin de compte à des parties musculaires distinctes, mais alors, par un chemin plus ou moins détourné, En d'autres

termes les branches nerveuses pourraient même mélanger leurs ramifications que

Es mitif oceupe une bonne longueur sinon toute la longueur du musclé, et il recoit par conséquent, à différentes hauteurs, des ramuscules de branches nerveuses différentes. Nous allons voir plus bas (expérience de M. Chauveau) qu'il n’est pas besoin de limite conjonctive pour établir le partage musculaire entre ces branches.

Mais la division nerveuse et la division musculaire ne s’arrêtent pas au faisceau musculaire primitif. Fait à prévoir puisque le filet nerveux, qui aborde le faisceau musculaire primitif, est un petit faisceau d’individualités nerveuses qui, parties de points distincts de la périphérie et correspondant à des impressions différentes, doivent, par suite, donner des réactions distinctes. Le faisceau musculaire primitif et son filet nerveux se comportent, en effet, comme le muscle lui-même et son nerf. Le filet nerveux se divise soit avant de pénétrer sous l'enveloppe du faisceau musculaire, soit après avoir pénétré sous cette enveloppe; ses individualités nerveuses se séparent par groupes de plus en plus menus et prenant des directions différentes. De même le faisceau musculaire se divise en fibrilles.

C'est là, on le comprend, le dernier terme de la division musculaire et nerveuse.

Ainsi le muscle, pas plus que la fibre ou la cellule nerveuses, ne constitue une individualité. Sa masse se divise en parties bien distinctes, et cette division marche parallèlement à celle du nerf. La division de l’un correspond donc d’une facon

absolue à la division de l’autre, c’est-à-dire que l’individualité

ie muscle n’en serait pas moins partagé entre les individualités nerveuses; mais les rapports que les individualités nerveuses ont entre elles, dans le muscle, ne devanceraient pas l'entrée de ces individualités dans le muscle. Ce serait un véritable plexus nerveux musculaire analogue aux plexus fibrillaires épithéliaux. Ce plexus

nerveux musculaire existe même entre fibrilles, nous le verrons plus loin.

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musculaire ou le dernier élément de la division du muscle, la fibrille musculaire, correspond à l’individualité nerveuse, la fibrille nerveuse.

Le partage de la masse musculaire entre les individualités du nerf ressort de l'examen anatomique pur. I est mis en ‘évidence aussi physiologiquement. Telle est la déduction qui résulte de l'expérience suivante- de M. Chauveau (4) : lé nerf du sterno-mastoïdien du cheval traverse l’aponévrose musculaire vers le tiers supérieur du muscle, et aussitôt se divise en trois branches qui gagnent le muscle, l’une, dans son tiers supérieur, l’autre, dans sa partie moyenne, la troisième, dans son tiers inférieur. En agissant sur l’une ou l’autre de ces branches nerveuses, à l'exclusion des autres branches, et en adaptant au muscle un appareil enregistreur spécial, propre à signaler les mouvements musculaires locaux, M. Chauveau a: constaté que, lorsque le muscle se contractait, le raccourcissement avait lieu uniquement dans la région où se rendait la branche nerveuse excitée.

Or, comme chaque rameau de ces branches et les divisions de ce rameau se distribuent à des régions distinctes du muscle, se comportant ainsi comme les branches élles-mèmes, il est évident que si l'expérience portait sur eux, le même phénomène que précédemment se produirait : une contraction limitée à la région où se distribue le rameau nerveux sur lequel. on agit. De telle sorte que si l’on pouvait agir sur les filets nerveux des faisceaux musculaires primitifs, on déterminerait des contractions limitées à ces faisceaux musculaires. Enfin, lé. filet nerveux du faisceau musculaire primitif étant un simple

faisceau d'individualités nerveuses suivies depuis la périphérie

(1) Arch. de physiol. norm, et path. Janvier et avril, 1889. De l'inervation partielle

des muscles.

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jusqu’à ce faisceau musculaire, et le caractère ou plutôt la raison de ces individualités étant leur fonctionnement distinct, si l’on pouvait agir sur ces individualités, sur les fibrilles des filets nerveux des faisceaux musculaires primitifs, on produirait encore des contractions limitées dans ces faisceaux, contractions microscopiques du muscle correspondant au fonctionnement distinct de chaque individualité nerveuse.

* I faut remarquer qu’il n’est pas besoin de limite conjonctive pour partager la substance musculaire entre les fibrilles nerveuses, puisque les faisceaux musculaires primitifs, qui ont une gaine spéciale, sont presque aussi longs sinon aussi longs que le muscle, et que les branches différentes, sur lesquelles agit M. Chauveau, se rendent à des hauteurs différentes du même faisceau musculaire primitif.

Il est impossible de saisir, avec la technique histologique actuelle, les rapports complets entre les fibrilles nerveuses du filet nerveux du faisceau musculaire primitif et les fibrilles musculaires de ce faisceau. Les fibrilles libres, isolées, dénuées de gaine et d'enveloppe graisseuse, deviennent d’une très grande fragilité. Il faudrait pouvoir les saisir rapidement avec des réactifs pas assez puissants pour les détruire. Or, les plus faibles des réactifs actuellement employés modifient considérablement les fibrilles. 11 suffit, pour s’en convaincre, de regarder les habiles préparations de M. Ranvier. Les fibrilles y sont fragmentées, gonflées par endroits, très rétrécies dans d’autres, ou bien encore elles sont absolument déchiquetées.

Dans les faisceaux musculaires des batraciens, on suit les fibrilles dans une certaine longueur (buissons de Kühne), ce qui tient probablement à ce que le filet nerveux se divise avant de pénétrer sous l'enveloppe du faisceau musculaire primitif, et que les petits groupes de fibrilles résultant de cette

division, et qui filent le long du faisceau musculaire, sont encore enveloppées de myéline.

Chez les mammifères le filet nerveux, après s'être divisé ou non avant de pénétrer sous l'enveloppe du faisceau musculaire. primitif, se divise sous cette enveloppe en petits faisceaux de fibrilles qui divergent. Cet apport, sur un point limité du faisceau musculaire, de fibrilles nerveuses, et l’éparpillement précoce de ces fibrilles forment, à l'endroit où pénètre le filet nerveux, une petite éminence (plaque motrice). Après un certain nombre de divisions successives, les fibrilles subissent les altérations que nous avons signalées et semblent se terminer. Mais on peut remarquer entre elles et sous elles une substance granuleuse non séparée du faisceau musculaire par une enveloppe et, par suite, semblant faire corps avec ce faisceau; cette même substance granuleuse peut être suivie. entre les fibrilles musculaires où elle est attenante à quelques noyaux; elle forme ainsi comme un réseau protoplasmique à l'intérieur même du faisceau musculaire. Gerlach voit, dans ce réseau, à tort d’après M. Ranvier (p. 814), les prolongements des dernières ramifications du buisson de Kühne qui formeraient alors plutôt un plexus (plexus intra-vaginal). Nous ferons remarquer que cette substance protoplasmique granuleuse se trouve partout où les fibrilles disparaissent par altération soit dans les cellules, soit dans les cylindres-axes. L’on voit souvent, dans les cellules: nerveuses, les fibrilles des prolongements s’arrèter à leur entrée dans la cellule et être remplacées alors par les granulations protoplasmiques libres. Nous avons déjà indiqué — et nous aborderons plus loin, en détail, cette question (chap. IV) — que le noyau des cellules est fibrillaire et ne se distingue pas des fibrilles des cellules; sa délimita-, tion nette et son apparence granuleuse résultent donc de ce.

que les molécules protoplasmiques deviennent libres et n'affec-

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tent plus-la forme fibrillaire. Cette disposition se distingue bien sur les figures 64, 91, 92 où l’on voit nettement les stries de la cellule s’arrêter au noyau (p. 144 Jakimovitch). Il est done à supposer que la substance granuleuse de l’éminence motrice résulte de l’altération des fibrilles de même que la substance granuleuse qui se remarque à l’intérieur du faisceau musculaire et est attenante à des noyaux. Gerlach aurait donc raison, et les noyaux des faisceaux musculaires primitifs constitueraient autant de petits centres cellulaires d’entrecroisement de fibrilles, une sorte de plexus cellulaire où passeraient les fibrilles nerveuses avant de se mettre en rapport direct avec les fibrilles musculaires. Et si-nous remarquons que les fibrilles musculaires proviennent d’une cellule, sont partie intégrante d’une cellule, comme le démontre le développement embryonnaire des faisceaux. musculaires primitifs, nous voyons déjà que les fibrilles nerveuses, qui font corps avec la cellule musculaire, font corps par suite avec les fibrilles musculaires, appartiennent à un même système.

Mais le rapport intime entre les fibrilles nerveuses et Îles fibrilles musculaires, si impossible à voir actuellement sans le microscope, se déduit clairement de leur fonction et de leur structure.

Nous avons montré que, anatomiquement et physiologiquement, la masse musculaire se partage entre les individualités nerveuses. Or, dans un faisceau musculaire primitif, les fibrilles musculaires sont beaucoup plus nombreuses que les fibrillés du filet nerveux qui aborde ce faisceau musculaire; done, à chaque fibrille nerveuse correspondent par exemple dix, vingt fibrilles musculaires, si les fibrilles musculaires sont dix, vingt fois plus nombreuses que les fibres nerveuses. Puis, comme chaque fibrille nerveuse agit uniquement sur son lot

de fibrilles musculaires, il faut que le processus physiologique 11 M.

Re spécial à la fibre nerveuse passe sur telle et telle fibrille musculaire de son lot et non sur les fibrilles musculaires du lot voisin; il faut donc que les fibrilles musculaires d’un même lot soient reliées entre elles, qu’elles forment, dans leur ensemble, un seul conducteur, qu'elles soient, en un mot, en continuité entre elles. Et, enfin, pour que le processus physiologique puisse passer d’une fibrille musculaire dans une autre fibrille musculaire, puis dans une autre, etc., du même lot, il faut que la fibrille nerveuse elle-même se continue avec l’une seulement des fibrilles musculaires de son lot.

Les fibrilles musculaires, qui semblent isolées, doivent donc être en réalité unies bout à bout comme les fils d’un fuseau par exemple, et en continuité avec la fibrille nerveuse. De telle sorte que les fibrilles musculaires ne sont en réalité que les fibrilles nerveuses enroulées sur elles-mêmes un certain nombre de fois et formant ainsi des fuseaux massés les uns contre les autres, formant ainsi de véritables multiplicateurs organiques et physiologiques.

En effet, si le mouvement, qui est l’expression du processus physiologique, est représenté par 1, dans la fibrille nerveuse non enroulée, et si l’enroulement de la fibrille sur elle-même a lieu 10 fois, par exemple — c'est-à dire si 20 fibrilles musculaires correspondent à une fibrille nerveuse — ce même mouvement sera représenté par 20 dans le muscle; pour deux fibrilles nerveuses, il sera multiplié 40 fois dans le muscle; pour dix fibrilles, 200 fois, etc. Il est donc aisé de comprendre comment le mouvement microscopique des disques des fibrilles nerveuses (voir plus loin) peut acquérir une amplitude très grande, l'amplitude des mouvements d’un muscle.

Enfin, si les individualités nerveuses, par leur enroulement autour d’elles-mèmes, constituent les muscles, les fibrilles ner-

veuses doivent avoir la même structure et le même mode de