QUEL EST LE MODE D'ÉVOLUTION DES ÉTAMINES

Lorsqu'on consulte les auteurs qui, depuis le temps de Linné jusqu'à nos jours, ont parlé des mouvements de l’androcée soit en observateurs soit en compilateurs, on voit que ces mouvements ont été diversement interprétés.

On lit dans le Sponsalia plantarum de Linné (2) :

« Parnassiæ 5 Ssunt stamina curta, quorum unum quamprimum elongatum est filamentum antherà ipsum libat stigma ; expleto sic munere pulvereque amisso mox ab uxore discedit, ut quod antea incurvum erat nunc gerat

(1) Comptes-rendus 1868 (T. LXVII, p. 913).

(2) Sponsalia plantarum, 1746, p. 46.

formam recurvam et ad altitudinem fere corollæ excrescit filamentum ; accedit deinde pari methodo et modo stamen ordine secundum; tum tertium, quartum et quintum, ut debita sic jura persolvant mariti omnes. »

Conrad Sprengel (1) annonce que le filament de chaque étamine s’allonge jusqu'à ce que l’anthère vienne se coucher sur le stigmate, puis s'éloigne du pistil et finalement s'étale horizontalement sur la corolle,

De Candolle (2) dit également que les étamines, préalablement appliquées sur le pistil, s’en éloignent ensuite.

D'aprés Humboldt (3), le phénomène serait plus com plexe. Selon lui, les étamines se dirigeraient vers l'ovaire, s’en approcheraient rapidement et d’un seul coup, puis s’en éloigneraient en trois temps.

Vaucher (4) paraît reconnaitre l'existence de ce double mouvement, car il dit que les filets, d'abord courts, s’allongent brusquement, viénnent placer les anthères au sommet de l'ovaire et, qu'après l’émission du pollen, ils reprennent leur position primitive.

« Chaque filet, » dit Auguste de St-Hilaire, dans son élégant traité de morphologie végétale « s'incline à son tour « vers le pistil, l’anthère s'ouvre et le filet reprend sa po- « sition première. » (5)

Cette dernière manière de voir a été admise par M. Kabsch (6) : « il faut citer ici, dit-il, le mouvement de

(1) Das entdeckte Geheimniss der Natur in Bau und in der Befruchtung der Blumen. 1793.

(2) Encyclopédie méthodique et Flore Française.

(3) Annalen der Botanik von Paulus Usteri. Band 1, St. 3, p. 7.

(4) Histoire physiologique des plantes d'Europe.

(5) Morphologie végétale, p. 441.

(6) Anatomische und physiologische Untersuchungen über einige Bewegungserscheinungen (Bot. Zeit. 1861).

DANS LE PARNASSIA PALUSTRIS. 131

plusieurs étamines vers le pistil dans le but de l'émission du pollen et leur retour dans leur position primitive. »

Dans une thèse d’agrégation soutenue en 1863 (1), M. E. Fournier admet également le double mouvement des étamines, et enfin M. Bennett (2) se rallie à l'opinion de Vaucher, qu'il cite textuellement.

Nous croyons inutile de signaler ici les auteurs d’ouvrages généraux (traités de Botanique, dictionnaires d’histoire naturelle, Flores) qui n’ont fait que reproduire, sans contrôle, l’une ou l’autre des deux interprétations qui viennent d’être mentionnées. En résumé, suivant les uns (Sprengel, De Candolle), les étamines appliquées sur l’ovaire s’allongent de manière à amener leur anthère sur le sommet de cet organe, puis se déjettent sur les pétales; suivant les autres (Humboldt, Vaucher, A. de St-Hilaire, . Kabsch, etc.), il y aurait dans les pièces de l’androcée un double mouvement de transport, l’un vers le pistil, l’autre en sens inverse de ce pistil.

Nous nous sommes assuré, comme on va le voir, que la première de ces deux interprétations du phénomène offert par l’androcée est la seule vraie, et c’est cependant la seconde qui a été et qui est encore généralement adoptée par les auteurs.

Dans le bouton, les cinq étamines que la fleur renferme sont appliquées par leur filet et leur anthère sur la surface ovarienne, et se montrent inégales à cause de la différence de leur âge. Elles arrivent, une à une et successivement, au temps de leur épanouissement. Elles grandissent sans s’écarter sensiblement de l'ovaire ; par l'allongement du filet, l’anthère vient bientôt reposer sur le sommet du

(1) De la fécondation dans les phanérogames, p. 58 (1863). (2) Journal of the Linnean Society. Avril 1869.

gynécée; elle peut s'ouvrir en ce point, mais, le plus souvent, elle s'élêve encore un peu au-dessus avant de s'épanouir.

Avant d'aller plus loin, arrêtons-nous un moment sur la structure de l’étamineetsur le sens suivant lequel se fait la déhiscence de l’anthère.

Les étamines présentent en effet une particularité de structure qui n’est point signalée par les auteurs que j'ai consultés. D'ailleurs les uns décrivent les anthères comme introrses (Asa Gray), les autres comme extrorses (Endlicher, Bennett); il en est qui n'indiquent point le sens de la déhiscence (Bentham et Hooker). M. Payer, dans son traité d’organogénie, a donné une figure inexacte de Ja structure de l’étamine. L'anthère jeune n’est pas basifixe, comme il l’a représentée; elle n’est pas non plus dorsifixe. Le filet qui la supporte s'attache un peu au-dessus de la base d’un connectif échancré, sur la face interne de ce connectif, celle qui regarde l'ovaire et lui est contiguë. Il est singulier que cette particularité de structure n'ait pas été signalée. Elle se retrouve dans les genres Lilium et Colchicum.

Quant au sens suivant lequel se fait la déhiscence, 1] suffisait de suivre les étamines dans leur évolution pour expliquer les divergences des auteurs. Dans de très-jeunes boutons, les lignes de déhiscence des anthères regardent le pistil et ne sont pas visibles en dehors. Lorsque la corolle s’entrouvre, les lignes de déhiscence sont placées exactement à droite et à gauche de l’anthère. Enfin, au moment où les bords contigus de chaque loge s’écartent, les lignes de déhiscence sont tout-à-fait extérieures.

Ainsi, suivant le degré de développement de l’anthère, la position des lignes de déhiscence change successivement, et d’intérieure devient extérieure. C’est en considérant les

DANS LE PARNASSIA PALUSTRIS. 133

étamines dans les premières périodes de leur développement que M. Payer a pu dire que les anthéres de la Parnassie sont introrses et il n’a pas remarqué le mode d’insertion du filet sur le connectif; c'est en considérant ces mêmes organes au moment de leur épanouissement qu'on a pu les dire extrorses.

Le fait de la direction définitive des lignes de déhiscence nous servira bientôt à résoudre la seconde question que nous nous sommes posée. Mais revenons à l’évolution de l'étamine.

Après la déhiscence de l’anthère, le filet s'écarte, dans sa région inférieure et suivant un angle très-aigu,de la surface ovarienne ; 1l se coude ensuite un peu au-dessous du milieu de sa longueur et, à partir de ce point, 1l décrit un arc dont l'amplitude va toujours croissant. Le sommet du filet, à partir de ce coude, est donc successivement oblique par rapport à la surface de l'ovaire, perpendiculaire à cette surface et, finalement, sa pointe est dirigée en bas.

Tel estle mode d'évolution que j'ai constamment observé sur des pieds de Parnassie mis depuis peu de temps en pot et cultivés dans les meilleures conditions possibles, et que l'on peut constater sur des pieds croissant dans leur station naturelle. Néanmoins j'ai remarqué chez ces derniers, particulièrement après la floraison (soit avant la déhiscence du fruit, soit lors de cette déhiscence), que lés filets staminaux offraient souvent une position un peu différente de celle qui paraît marquer la phase ultime de leur évolution. Ils sont à la vérité toujours divergents, mais leur pointe regarde obliquement en haut en sorte qu’ils paraissent ascendants et non plus réclinés. Cette position spéciale peut d’ailleurs appartenir aux cinq étamines d’une même fleur ou n'intéresser qu'une partie de ces étamines. Diverses circonstances ne m'ont pas permis de m'éclairer sur son origine.

D'après ce qui précède, on voit que les étamines n'offrent point un mouvement vers le pistil comme plusieurs auteurs l'ont dit et le disent encore, et il est difficile de comprendre comment Humboldt a pu signaler l'existence de ce mouvement et insister sur sa rapidité. Appliquées sur l'ovaire, les étamines demeurent en un contact plus ou moins intime avec lui jusqu'au moment de leur déhiscence; elles n’offrent pendant cette période aucun indice dirritabilité et ne font que s’allonger peu à peu. L'androcée n’a d'autre mouvement que celui par lequel il s'écarte du gynécée. (1)

L'ÉVOLUTION DES ÉTAMINES A-T-ELLE POUR CAUSE ET POUR FIN LA FÉCONDATION DE LA FLEUR DANS LAQUELLE ELLE S'EXÉ- CUTE ?

Linné répondit aflirmativement à cette question dans la charmante dissertation dont nous avons textuellement cité le passage qui concerne la Parnassie. « Quamprimum elongatum estfilamentum anthera ipsum libat stigma.» (2)

Humboldt (3) affirme aussi que les étamines viennent verser leur pollen sur le stigmate. De Candolle, Poiret (4),

(1) « L’allongement successif des filets, dit M. Bennett (loc. cit.), a été observé il y a longtemps par sir Ed. Smith. L’accroissement qui est de trois à quatre fois la longueur primitive doit se faire très-vite; l'adhésion avec l'ovaire, pendant ce temps, est si forte qu'on ne peut recourber ces filets sans les casser. »

(2) Loc. cit.

(3) Loc. cit.

(4) Lecons de Flore. T. 1, p. 192. — Histoire des plantes de l’Europe. T. VI, p. 196.

DANS LE PARNASSIA PALUSTRIS. 135

Aug. de St-Hilaire, Le Maout (1) et de nombreux compilateurs ont reproduit la même manière de voir.

Cependant, dés l’année 1793, Sprengel avait déclaré que l'anthère ne s’ouvre pas en dedans, sur le sommet même du pistil, mais en dehors; que le stigmate ne s’épanouit pas, mais demeure clos pendant toute la durée de la déhiscence successive des anthères et ne commence à étaler ses parties constituantes qu'après que toutes les étamines se sont écartées du pistil avec leurs anthères vides de pollen. Il avait conclu de là que la fécondation directe du pistil par les étamines est impossible et que l'intervention des insectes est ici nécessaire. Vaucher signale aussi les deux faits avancés par Sprengel; 1l annonce que le.pollen ne peut pas tomber sur le stigmate, mais qu’il tombe sur les nectaires et que « l’émanation de ces glandes peut seule fertiliser le stigmate. » (2)

Nous avons constaté l'exactitude des propositions avancées pour la premiére fois par Sprengel. À l’époque de leur maturité, les anthères offrent, comme nous l'avons dit plus haut, leurs lignes de déhiscence en dehors; la masse dorée des grains de pollen ne regarde donc pas le sommet du pistil au moment où elle est mise à nu, mais se présente précisément en sens inverse. D'ailleurs le filet s’écartant bientôt de plus en plus du pistil, la difficulté de la chûte . des grains de pollen sur le sommet du gynécée ne fait que s’accroître encore. Ce n’est donc qu'accidentellement et par l'effet du hazard que des grains pourraient tomber en ce point.

(1) Botanique (édit. Curmer). 1852. p. 323.

(2) Pour M. Bennett, la fonction des nectaires n’est pas de favoriser le retour du pollen au stigmate d'une même fleur, mais de fournir aux insectes les moyens de le porter sur d’autres fleurs dans lesquelles les stigmates sont déjà épanouis.

I est du reste très-aisé de voir, comme Sprengel l'a annoncé le premier, comme Vaucher l’a déclaré ensuite, comme M. Widler (1) et M. Bennett l'ont fait remarquer de nouveau, que le stigmate ne se développe pas tant que dure l'évolution des étamines. D’après nos propres observations, c’est seulement quand Ja cinquième étamine est devenue divergente que les lobes stigmatiques commencent à s'épanouir. Avant cette époque le sommet atténué de l'ovaire se termine par trois ou quatre petits lobes arrondis et peu apparents. Après que les étamines divergentes ont non seulement perdu le pollen dont leurs anthères étaient gorgées, mais que ces anthères elles-mêmes sont le plus souvent tombées dans la coupe formée par la corolle, on trouve le stigmate épanoui. Ses lobes sont triangulaires et un peu obtus au sommet, convexes en dessus, à bords réfléchis en dessous, papilleux, blancs, obliquement dressés, et un peu Inégaux.

Ainsi les feuilles carpellaires n'achèvent leur développement qu'après que les étamines ont parcouru les phases successives de leur évolution et ont perdu leur pouvoir fécondateur. — D'après ces considérations nous sommes naturellement conduit à rejeter l'opinion qui établit une relation directe entre le mouvement des étamines et la fécondationde l’ovaire, et à nous rallier à celle queSprengel a émise le premier 1l y a plus de soixante ans et qui avait été oubliée ou repoussée par presque tous les botanistes venus aprés lui.

En résumé: l’évolution des étamines n'a pas pour cause etpour fin la fécondation de l'ovaire dans la fleur ou elle s'exécute.

(1) Morphologische Beiträge (Flora, n° 44, 1844).

DANS LE PARNASSIA PALUSTRIS. 137