CONCLUSIONS

Noos veBons de parcourir tontes les phases de l'embryogénie des Mollusques. IL nous reste à exposer les lois physiologiques qui résultent des faits que nous venons d'observer, et c'est en comparant ces faits à ce qui se passe dans l'embryogénie soit des animaux squelettes, soit des végétaux, que nous verrons combien d'aussi petites observations peuvent jeter de lumière sur les grandes lois qui régissent la formation des êtres organisés.

Dans la série d'observations que nous venons de parcourir, l'embryon des Limnées nous montre les divers états primitifs de l'existence embryonnaire, états qui nous sont cachés dans les œufs des Mammifères et des oiseaux, car les observations sur Fœuf de ces animaux se rapportent toutes à la seconde période de F^nbryogénie des Mollusques. Il importe donc d'examiner avec soin les premiers faits que nous avons observés ; ils seront fertiles en conséquences importantes pour la physiolo^e animale et générale.

Nous avons vu par les observations qui précèdent, que le globule embryonaaire des Mollusques était origÏRahrement composé de substances à l'état fluide et par conséquent inorganisées ; nous avons vu que ce globule se composait d'abord de grumeaux concentrés en une niasse commune, lescpiels, après s'être unis, se transforment bientôt en tissus organiques et deviennent ensuite im embryon; nous avons vu que l'organisation commence par la surface du globule qui devient ainsi susceptible de modifier ses formes; qu'ensuite on observait à l'intérieur un tissu cellulaire organique comparable aux grumeaux dont la masse générale s'est composée. Ainsi, c'est la surface du globule embryonnaire qui forme le premier tissu général, comme c'est la surface des grumeaux dont il se compose, qui devient le premier tissu cellulaire interne. Ainsi, la transformation originelle des fluides organisablés en tissus s'opère par la solidification de leurs surfaces.

Nous avons vu dans le cours du développement embryonnaire deux

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modes de développement des tissus, celui du foie dont le tissu cellulaire s*augmente par des productions médianes comme je l'ai indiqué le premier dans les Tégétaux ^ , et celui du tissu dermo-musculaire qui se propage par Faccroissement centripète des canalicnles qui forment le feutré d'infiltration que l'on y remarque. Ceci renverse absolument l'uniformité de formation des tissus animaux, indiquée par Bordean> Heckel, etc., et Ton est forcé de reconnaître la pluralité de formation des tissus animaux admise par Bichat et son école.

Les tissus animaux ne se forment pas comme les tissus végétaux au moyen des métamorphoses de la cellule; chez eux chaque système forme un tout distinct et séparé, et les organes creux se forment d*abord par des cavités. Ainsi la séparation du foie en deux lobes donne lieu à une cavité dont les parois deviennent le système intestinal ; ainsi encore, le rapprochement des deux lobes du manteau pour clore la cavité viscérale donne lien k une cavité qui devient la cavité respiratoire. Dans l'origine, cette cavité est en communication avec le cœur, et peut-être le fluide respiré se rend-il alors dans les vaisseaux pour y tenir lieu de sang.

En suivant le développement de Tembryon, nous avons reconnu l'apparition des systèmes constitutifs dans l'ordre suivant : 1° L'enveloppe générale ; 2° le système sécréteur; 3° le système intestinal; 4° le système musculaire; 5° le système circulatoire; 6° le système respiratoire; 7" le système nerveux. Le développement de l'enveloppe générale appartient à la première période de l'existence embryonnaire, celle de la vie matérielle pendant laquelle l'assûnilation se fait de proche en proche comme dans les algues; le développement des systèmes sécréteur, intestinal et musculaire appartient k la deuxième période, celle de la vie viscérale ; enfin, le développement des systèmes respiratoire, circulatoire et nerveux appartient à la vie nerveuse. — Il suit de ces observations que les organes de la vie nerveuse ne préexistent pas, comme on l'a dit, à ceux de la vie viscérale. Si le contraire a été af-

> Reckenhet eut le ttruetun comparée, ef h dèteloppement des anîftiaux et det vigéUutx; in-i*, fig. Bruxelles, M. Hayei, 18S3.

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firme, c'est que Ton a étudié des œufs d'animaux qui avaient déjà accompli leur première période, comme le sont les œufs d'oiseaux que Ton soumet à l'incubation, et ceux des Mammifères que l'on rencontre dans les trompes de la matrice. C'est ce qui explique pourquoi les systèmes de la Tie viscérale peuvent exister encore après la mort des organes de la vie nerveuse ; de même qu'ils ont préexisté à ces derniers, de même ils peuvent survivre à leur mort.

Depuis le moment ou la fissure s'opère à la surlace du germe jusqu'à l'apparition du système nerveux, l'embryon culbnte sans cesse sur luimême par un mouvement automatique, et la partie qui est destinée à devenir l'extrémité postérieure marche en avant. £n tournant ainsi sans cesse sur lui-même, les matières nerveuses qui se forment sont nécessairement emportées à l'extrémité postérieure du tourbillon; là elles s'agglomèrent, s'organisent et forment bientêt le cerveau. Alors, le système nerveux étant formé, comme le témoigne la présence des yeux, l'embryon cesse de tourner automatiquement, il marche en avant et est doué de mouvemens libres comme l'animal parfait. Ainsi se trouve confirmée cette vérité que j'ai proclamée dans un précédent OQvrage, que la production en avant est caractéristique du système nerveux \

Dans l'évolution de l'embryon animal tout indique la grande loi du développement centripète. Le système dermo-mascnlaire s'accroît par l'augmentation centripète de ses canalicules. Le système circulatoire présente d'abord deux cœurs qui bientôt marchent à la rencontre l'un de l'autre et se confondent sur la ligne médiane; le système téguraentaire lui-même voit ses lobes marcher à la rencontre l'un de l'antre. Ces lobes de la fissure embryonnaire, qui sont les cotylédons animaux, au lien de s'écarter comme dans les végétaux pour donner place à un article nouveau, se rapprochent et se sondent entre eux pour clore l'animal , et renfermer en un bourgeon toutes les parties qu'il présente. Ainsi, il n'existe pas chez l'animal de vie végétative comme

1 Rechercha tir la ttructurt comparée de» animaux ^ de» végétaux , deuxiâme éd., p. 61.

38 EBIBRYOGÉME

Bichat l'a dît; la vie végétatÎTe, c'est le développement centrifuge.

L'embryon des Mollusques et celui des Tertébrés se forment originairement de même et sont dans le principe soumis Tun et l'autre .à toutes les mêmes lois; mais bientàt une différence survient qui les entraîne dans une organisation différente. Dans l'nnbryon des animaux endosqnelettés, le système cérébro-spinal se forme longitudinalement dans la cavité de la cicatrice du globule embryonnaire arec laquelle il est par conséquent parallèle; la tète natt  Tune des extrémités de cette cicatrice, les membres inférieurs à l'autre extrémité; les côtes apparaissent de chaque côté des lèvres de la fissure qui se réunissent en suite pour c^re la cavité abdominale et former la ligne blanche. Dans l'embryon des Mollusques , au contraire , le système nerveux est transversal à la cicatrice; la tête naît de l'une des lèvres de la fissure, la pointe du crochet naft de l'autre et les extrémités de la cicatrice se réunissent pour clore l'abdomen. Abasi , la tète et le crochet des Mollusques sont situés à la place qu'occupent les côtes dans l'embryon des animaux endosquelettés; ainâ, le système nerveux des Mollnsques ne correspond nullement, ni au système oérébro-spinal des mimanx endosquelettés, ni à tout système nerveux longitudinal ; il est la représentation des nerfs intercostaux et de leurs ganglions. Cette observation démontre ctmibien les Mollusques sont éloignés des vertébrés dans leur orçanisation prototype ; elle explique clairement pourquoi il ne peut y exister, ni de système nerveux longitudinal, ni de squelette, qui ne manquent jamais dans les animaux supérieurs.

Les observations qui précèdent nous ont dévoilé la formation embryonnaire originelle des animaux vertébrés et des mollusques. Dans révolution de l'embryon des animaux exosquelettés dont j'ai étiuliéles phases , j'ai vu le globule embryonnaire d'abord entier, se fendre aussi en une cicatrice bilobée et les deux extrémités de l'animal correspondre aux deux extrémités de cette cicatrice comme dans les Tertébrés. Le système nerveux longitudinal s'y forme aussi parallèlement à la cicatrice, mais le système squeletteux, au lieu d'apparaître dans le fond de la cavité de la cicatrice comme dans les vertébrés, apparaît

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d*abord entre l'eitrâuité de ses lèvreSy ce qui est cause que le squelette y est ext^eur et qu'il y a absence de système cérébro-spinal. Cette structure est très-manifeste dans les œufs de forficule. En comparant ce développement embryonnaire  celui des Mollusques, il est évident que les exosquelettés sont typiquement bien plus rapprocbés des animaux vertébrés que les Mollusques , puisque dans ceux-là les formations se font parallèlement k la cicatrice, tandis qu'elles se font transversalement chez les Mollusques. Par-là se trouve confirmée cette vérité que j'ai précédemmmt proclamée, que la progression des animaux est en rapport direct avec leur squelette.

Nous venons de voir en quoi les lois d'embryogénie des Mollusques et des animaax squelettes, identiques dans le principe, amènent plus tard une curganisatimi dissemblable; comparons maintenant les faits \\m. viennent de se dérouler sous nos yeux dans l'embryon animal avec ce qui a lieu dans l'embryon végétal : c'est là le seul mc^en de parvenir à la connaissance des grandes lois de pbysiologie g^érale, qui président au dével<^pement des corps organisés.

£n examinant l'évolution des Mollusques nous avons démontré que les tissus animaux quoique formés originairement de même par la solidification des surfaces, se développent de difilérentes manières : le tissu cellulaire par des productions médianes , le tissu dermo-musoulaire par un feutré de canalioules centripètes. Ainsi chez les animaux , les tissus ne se forment pas aux dépens les uns des autres; il n'y existe pas un tissu générateur unique, mais bien plusieurs tissus originellement distincts. — Les belles observations de M. Mirbel ont prouvé que chez les végétaux il existe un seul tissu originel, le tissa cellulaire, qui, par une suite de métamorphoses, se transfwme en tissu vasculaire. Par conséquent le règne végétal est caractérisa par l'unité originelle, et le règne animal par la pluralité originelle des tissus.

Dans l'origine de la formation, l'embryon animal ne diffêre en rien de l'embryon végétal. L'an et l'autre apparaît d'abord sous la forme d'un globule embryonnaire; l'un et l'autre offre U formation de Tenve-

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ioppe générale et du tissu cellulaire avant celle d'aucun autre organe ; Tun et Tautre présentent à la surface une fissure qui s'ouvre en cicatrice pour faciliter le grand œuvre de l'organisation; les lèvres de cette cicatrice sont les lobes ou cotylédons de l'embryon. Jusque là les lois de l'évolution de l'embryon animal et végétal sont identiquement les mêmes. Alors apparaît une différence bien minime en soi, mais qui doit amener tes plus grands résultats. La fissure qui forme la cicatrice s'ouvre chez le végétal à la face supérieure de l'embryon, et chez l'animal, à la partie qui formera plus tard la ligne blanche, et par conséquent à la surface inférieure. Ainsi l'animal est originairement un végétal renversé j c'est l'inverse de la proposition généralement admise.

Bientôt après, une autre différence se fait jour. Dans l'évolution de l'embryon, la formation et la croissance de l'animal se font horizontalement, ou ce qui revient au même, parallèlement au plan de la cicatrice ; c'est dans cette situation horizontale qu'apparaissent les premiers rudîmens du système nerveux, du système circulatoire, du système intestinal, du système osseux , etc., et c'est ce qui détermine cette situation horizontale de Tanimal. Au contraire la formation et la croissance du végétal se font verticalement k ce plan, ou, ce qui revient au même, l'axe cylindro-méduUaire se forme dans la direction verticale relativement an plan de la cicatrice , et ce qui détermine la situation verticale du végétal, n'est suivant moi qu'une première conséquence de la situation de la fissure.

L'observation si simple de la situation supère ou infère de la cicatrice, nous explique le pourquoi de la différence d'organisation des animaux et des végétaux. Si le végétal se dirige vers le ciel , c'est que la cicatrice de son embryon s'est opérée au pôle zénith du globule ; si l'animal rampe sur la terre, si sa ligne blanche se dirige de ce côté, c'est que la cicatrice de son embryon s'est opérée à son pôle nadir. C'est par suite de cette disposition infère ou supère que la formation et le développement de l'embryon animal se font parallèlement au plan de la cicatrice, tandis que chez l'embryon végétal, la formation et le développement se font verticalement à ce plan. C'est par suite de ces

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dispositions que le développement de l'animal est centripète et le développement du végétal centrifuge. C'est par suite de cette disposition que les lèvres de la cicatrice, qui sont les lobes ou cotylédons de l'embryon f se rapprochent plus tard et se sondent dans l'embryon animal y tandis qu'ils tendent à se séparer chez le végétal pour donner passage à la tige. C'est par suite de cette disposition que les organes respiratoires et des sexes qui dans l'animal sont bientôt renfermés par la soudure de ces lobes, restent au contraire constamment externes dans le végétal par leur écartement. C'est par suite de cette disposition que Tembryon végétal naît composé d'un seul article , tandis que l'embryon animal doit, avant la naissance, se former de toutes pièces et qu'ainsi à cette époque il est un boorgeon. C'est par suite de cette disposition que le dos de l'embryon, c'est-à-dire la partie opposée à la cicatrice, se trouvant chez le végétal dirigé vers la terre, peut s'y enfoncer pour former des racines, tandis que la même partie se trouvant chez l'animal dirigée vers le ciel, elle ne peut que donner naissance à des ailes qui l'élèvent vers le firmament. Ainsi dans révolution des êtres organiques, les lois danalogie sont les primitives; celles de divergence, les secondaires.

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EXPUCATIOW DES PLANCHES '

Figttn 1 A. — Coquille du Limneut Vulgarù de grandeur naturelle.

— 1 B. — Un œuf du Linmeui Vuigarit au momeat de la ponte , et de grandeur naturelle.

— 1 C. — Le même, fortement grossi , au «ortir de l'oviducte , avec le globule embryonnaire

vers la partie inférieure.

— I D. — Le même, placé sur le dite, afin de montrer qu'à cette époque le globule em-

bryonnaire parait accolé à la paroi de l'œuf.

— 1 £. — Œuf au moment de la ponte , beaucoup plus grossi.

— 1 F. — Un œuf infécond et dont la matière embryonnaire ne s'est pas a^lomérée , mais

forme des espèces de grumeaux.

— 1 G. — Globale embryonnaire écrasé, vu à nn très-fort grossissement et présentant l'as-

pect de grumeaux muqneux analogues à ceux que l'on observe ii la figure précédente.

— 1 H, — Un œuf plongé dans de l'acide sulfiirique concentré mélangé de sucre ; l'albu-

mine se colore en carmin et le globule embryonnaire en violet clair.

— 1 /. — Un œuf du premier jour, six henrcs aprâs la ponte.

— 1 K. — Le globule embryonnaire du même , fortement grossi ; on aperçoit en a un glo-

bule mu queux.

— S A. — (Euf du deuxième jour, présentant deux globules muqueux.

— S B. — Le même, beaucoup plus grossi, montrant le globule embryonnaire comprimé

de deux cAtés.

— S C. — Le globule embryonnaire plus fortement grossi , présentant en a et 6 deux glo-

bules muqueux.

— t A. — CEuf du troiûènM jour, fortement grosu.

I lei naméro* dai figure* iodiqDeDt 1b joat depaii la ponte; lu leltrs* h rappoiteot inx diver* état* pendsQt la même jontnéB.