REVUE

DE

{Présentée à la Société de Physique et d' Histoire j^urelle

de Genèife, le 1 5 /écrier 1827.*)

La.- famille des Crassulacées a été établie dans ses vraies limites^ en 1789^ par M. A. L. de Jn^^îeu^ fiaun 1a nom Ha Semper\n9œp nom que Linné et Bernard de Jussieu avaient donné à un groupe beaucoup plus vaste ^ qui comprenait nos Crassulacées et plusieurs autres familles assez disparates. Ce motif m'engagea ^ en i8o5, à donner à la famille circonscrite dont j'ai à parler^ le nom de Crassulacées , qui a l'avantage de Appeler celui de l'un des genres principaux^ et d'indiquer la consistance charnue propre aux feuilles de ces plantes. M. de Jussieu a à peu près adopté ce nom, en 1818, dans le Dictionnaire des Sciences naturelles (i) , et on peut le regarder comme généralement admis aujourd'hui; car celui de SucculenUe, jlKbposé par Ventenat, n'a point été reçu, parce qu'il indique un caractère commun à plusieurs familles voisines; et celui de Sedeœ, proposé en dernier lieu par M. Sprengel, noflre aucun motif ni de priorité ni de convenance qui doive lui faire donner la préférence.

Lies caractère des Crassulacées sont exposés dans l'onvrage dassique de M. de Jussieu , et je les ai moi-mènie indiqua , soit dans la Flore française , soit dans un Mémoire spécial sur cette famille , dont l'extrait a été publié à la page F^ du III^ volume du Bulletin pfailomatique. Je ne les mention-

(i) Il l'a abrégé en donnant à la famiUe le nom lie Crasstdées. Je pertbte dans la fonne qne j'avais proposée, parce qne la terminaison en acées me neiçljk jà^m^ÊÊT les Antilles, et «elle en ées, la tribu de la famille dont le genre prine^>al fait jpjfttie.

lÉi

nerai ici qu'autant que cela me sera utile pour faire comprendre les motifs des divisions de tribus ou de g^res qûo^^e crois devoir adopter. Depuis Tépoque du mémoire cité, M. Haworth (i) a proposé la création de plusieurs genres nouveaux parmi les Crassulacées ; d'un autre côté , M. de Jussieu a supprimé (2), sans donner ses motifs, tous les genres proposés par les^ modernes dans oette £aniille. U m'a paru que la vérité se trouve ontre ces 'déni partis^ extl'éitïfes; et qu'il pourrait être de quelque utilité ée reprendre mon ancien travail, en grande partie inédit, de le modifier d'après les progrès de la science , d'apprécier la valeur des divers genres proposés, pour rejeter les uns., adopter les autres, en établir quelques uns et excljire quelques autres d'une famille où ils avaient été placés sans titres sufBsans, donner enfin quelques descriptions et quelques figures des espèces les moins connues. *

§. I. Caradhres généraux de la famille. — Organes végétatifs.

Toutes les Crassulacées sont remarquables, comme chacun sait, par la consistance charnue d^ leur tige et de leur feuillage : le Pentliorum , qui ùû/t exception a eette règle à raison de ses feuilles membraneuses , s'écarte de laiamille sous plusieurs autres rapports.

Les racines sont généralement fibreuses, et assez petites, quelquefois à souche un peu tubéreuse, conrnie on le voit dans quelques UmbiUcus. Ces racines sont tantôt annuelles, et alors elles sont toujours petites et fibreuses, tantôt YÎvaces , et idors leur souche est généralement plus épaitte^

Les tiges sont herbacées ou d'une consistance charnue^ et plus 00 meins ligneuse y dans les deux cas elles sont très disposées à pousser des racines adventives. La distinction entre les Crassulacées qu'on doit appeler Tivaces et celles qui mériflent le nom de ligneuses, ou entre celles qui méritent les signes !^ et 6 > est très difficile à établir ; en effet , dans un grand nombre de Crassulacées la tige ou branche florale péiit après la fi:*uctification, et la plante n'en conserve pas moins les tiges qui n'ont pas fleuri. Ainsi plusieurs Seduin sont dits herbes vivaces, et marqués du signe ^,

(1) $yh,pL suce, et EeH$.

(a) Dict. se. nat. , yoI. Itt, page B70.

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quoique leurs tiges stériles durent plus d'une année. On réswe le nom de plantes frutescentes^et le signt b aux espèces de Crassulacées dMi lesquettds la tige persiste plusieurs annéA%>portant des branches les unes prêtes à fleurir, les autres ayant déjà fleuri et ayant quelquefois perdu leur sommité, comme, par exemple ^ le SempeAfwwn arbomum : ce titre appar* tient plus clairement encore aux espèces de Crassula ou de Cotylédon dont les fleurs sont latérales , et où il n'y a pas de rameaux stéril^^.

La disposition des feuilles i présente beaucoup de diversité dans les Crassulacées. H en est , telles qœ les Crassula, les TiUœa f les BulUarda, les Kalanchoe , oit les feuilles sont régulièrement opposées et les pairei croisées i angle droit. Mais on trouve dans cette fisimille le setfl exemple que je connaisse dans le règne végétal entier de plantes à feuilles opposées dont les paires sont, non pas croisées i angle droit, mais dont chacune coupe la précédente sous un angle fort aigu , de telle sorte que les paires sont disposées en spirale; la 6*^ se trouvant sur la i^; la 7® sur la â% et ainsi de suite; c'est ce que j'ai observé dans le Globulea ob^allata.

Les Crassulacées à feuilles dites éparses , ont , en général , les fenilles disposées en plusieurs lignes spirales autour de la tige; ainsi on trouve dans la plupart des Sedum dits à feuilles alternes, S rangées spirales composées chacune de 5 à 6 feuilles. Les joubarbes offrent aussi des feuilles spirales parallèles , mais le nombre des feuilles de chaque spirale est plib grand et moins régulier que dans les Sedum : il est curieux que la disposition des feuilles soit ainsi en rapport avec le nombre des pièces de leurs nrticilles floraux. Enfin , il est quelques Crassulacées à feuilles irrégulièrement verticillées : cette disposition parait tenir à l'arrangement en triple spirale parallèle; dans ce cas, en effet, on peut trouver 5 feuilles verticillées appartenant aux 3 spires. C'est ce qu'on observe très dairement dans le Sedum sexangulare. Quant aux cas où l'on trouye les feuiHes verticillées, iî paraît analogue aux vraies feuilles opposées qui, comme nous l'avons dit tout à l'heure 9 existent aussi dans cette famille.

La distance des feuilles entre elles détermine de grandes différences dans le port des Crassulacées; ainsi les jets stériles de» Sempennimm'mint remarquables parce que les feuilles qui les composent sont en général très rapprochées et de forme plane; ceux des Sedum, parce que leurs fenilles sont plus écartées et plus souvent cylindriques, ^rmi les Crassula il

en est^ comme la section des Lycopodiennes^ qui ont les feuilles 9approchëes eteembriquëes ^ et d'autres qui les ont très éloignées.

On trouve deux formes très distinctes parmi les feuilles de cette famille^ savoir : les feuilles simples , qui sont de beaucoup les plus nombreuses , et les feuilles pinnatisequées ou pennées propres aux Crassulacées de rinde^ c'est-à-dire' aux genres Kalanchoe et Brjrophjrïlum.

Les Crassulacées à feuilles simples , les ont généralement entières , quelquefois bordées de cils y et dans un petit nombre de cas légèrement cré* nelées. Celles à feuilles ailées offrent souvent sur les mêmes pieds des feuilles simples crénelées ^ ou pinnatifides^ ou pinnatisequées ^ ou vraiment ailées; leurs lobes ou segmens sont souvent dentés. Le Bry^ophjrUum présente au sinus de chaque crénelure un point opaque ^ qui est disposé à pousser des racines et une nouvelle plante ^ quand il est en contact avec le sol humide ou seulement exposé à un air humide, (i)

L'épaisseur propre aux Crassulacées est très variable d'une espèce à l'autre; depuis celles qui sont tout-à-fait planes jusqu'à celles qui sont décidément cylindriques on trouve tous les degrés intermédiaires, et dans le genre Sedum en particulier il est souvent difficile de dire, à laquelle de ces deux divisions chaque espèce doit appartenir.

La disposition des fleurs des Crassulacées présente asse^, de diversités d'un genre à l'autre; les fleurs naissent aux aisselles des feuilles, sessiies dans le Tillœay pédicellées et solitaires dans le Bulliarda; elles s«nt disposées en cimes corymbiformes axillaires dans plusieurs Crassules, telles que le C. spatulata; terminales dans d'autres, telles que le C, perfoUcUa. Enfin, on les trouve disposées en cimes scorpioïdes dans les Sedum et les Sempervivum ; ces cimes sont tantôt disposées en ombelle au sommet du pédoncule, tantôt disposées en thyrse le long de l'axe; dans tous les cas elles fleurissent dans chaque cime d'après le système de l'inflorescence centrifuge. Enfin, les fleurs de la plupart, et peut-être de toutes les espèces du genre Umbilicus^ sont disposées en grappe simple ou rameuse, et suivent les lois de l'inflorescence centripète.

Les fleurs des Crassulacées présentent toutes les couleurs, et sont assez exactement divisibles en deux séries : i®. celles qui sont jaunes ou jau-

(x) DC. Organ. vcgct. PL XXII, fig. a.

CRASSULACEES. 5

nâtres; a°. celles qui sont blanches, roses, rouges, ou plus rarement bleues j ces dernières présenlent quelquefois des variétés de couleur dans la même série, mais on n'a aucun exemple que la couleur d'une des séries ait passé à l'autre.

On n'a non plus aucun exemple de Crassulacée à ûeur double, quoique l'analogie de la structure de cette famille avec celle des Cariopliyllées pût le faire présumer.

§. II. Caractères généraux de la famille. — Organes de la fructification.

La famille des Crassutacées est une de celles où les caractères normaux des fleurs sont les plus faciles à reconnaître. On y distingue en effet très "clairement el dès la première vue les quatre Verticilles, dont toute fleur complète est composée.

l,e plus extérieur ou le calice est formé d'un nombre de sépales vertî-

* cillés, qui peut aller de 3 jusqu'à 20, et qui est le plus souvent de 5. Ces sépales sont en général très légèrement soudés ensemble par leur base, et le calice est par conséquent considéré comme mullipartite. Chacun de ses lobes est t^i général étroit, de manière qu'ils ne recouvrent la corolle que d'une manière incomplète , et que leur estivation est difficile à déterminer. Dans un seul genre (le BrjophjUum) les sépales sont intimement soudés jusqu'au-delà du milieu de leur longueur en un tube i-enflé, et les

■d lobes ou les parties libres des sépales sont de forme triangulaire et en estivation valvaire. On peut regarder ce mode d'estivation comme propre à la famille, quoiqu'il ne soit bien clair que dans ce genre.

Les pétales sont toujours en nombre égal à celui des parties du calice , et toujours alternes avec ellesj ils ne forment qu'une seule rangée, quel

-que soit leur nombre.. On a coutume de dire qu'ils sont périgynes, et l'analogie des Crassulacées avec quelques autres familles périgynes est sans doute la cause de cette opinion; mais il faut avouer que s'ils adhèrent au calice, c'est tout-a-fait près de sa base, et que dans quelques cas ils semblent tout-à-fait hypogynes. L'eslivation des pétales parait en général contournée, c'esl-à-dire que chacun d'eux recouvre son voisin d'un côté, et est recouvert de la même manière par celui qai est à son autre c6lé.

La principale différence que les pétales présentent dans cette famille ^ c'est d'être tantôt libres entre eux , tantôt plus ou moins soud^ par leur base ; ils sont totalement libres dans les genres TiUœa, BuUiarda, Da^ste^ mon, Septas, Crassula, Globulea, Sedum et Sempervhum. On les trouve légèrement soudés par la base dans les sections d' f/mbilicus , que j'ai nommées Mucizonia et Orostachjrs ; ils le sont d'une manière plus prolongée ^ mais en conservant encore l'apparence de pétales originairement distincts^ dans les genres Rochea,^ Eches^ria; ils sont enfin intimement soudés en un tube semblable à celui des corolles ditea monopétales ^ dpns les genres Grammanthes , Cotylédon, Pistoriniaj Kalanchoe et Brjrophjrllum. Ainsi cette famille est une de celles qui tendent à prouver que les corolles gamopétales doivent cet état à la soudure de pétales verticillés et qui sont autant d'organes distincts.

Les étamines sont insérées comme les pétales^ et sont en nombre égal ou en nombre double de ceux-ci; elles sembleraient former par conséquent une ou deux raugéi^ danb le sjstème verûcillaire de la fleur ; lorsque les étamines sont en nombre égal aux pétales ^ elles sont toujours alternes avec eux; lorsqu'elles sont en nombre double des pétales, les étamines alternes avec les pétales sont plus grandes et plus précoces ; et celles qui sont opposées aux pétales, sont plus courtes et plus tardives que les autres. La seule ambiguité que paraisse offrir ce caractère important résulte des cas très rares , et sur lesquels je reviendrai en parlant de la division des genres, où les étamines, situées devant les pétales, avortent en tout ou en partie ; les filets des étamines sont toujours libres entre eux , mais souvent adhérens à divers degrés avec les pétales. Dans les genres polypétales ^ les étamines situées devant les pétales sont toujours un peu adhérentes; et celles qui sont alternes avec les pétales, le sont même quelquefois. Dans les genres gamopétales les filets des étamines sont toujours plus- ou moins adhérens au tube, selon la loi générale des plantes à pétales soudés. Ansi elles adhèrent légèrement et seulement par la base dans le Rochea, le Kalanchoe, le Brjro phjrllum, VEcheveria, Y Umbilicus, le Cotylédon, et dans toute la longueur du tube dans le Pistorima.

Les anthères des Grassulacées sont droites , insérées par la base , à % loges qui s'ouvrent chacune par une fente longitudinale. Elles n'offirent aucun caractère important.

CRASSULAGÉES. 7

Le pistil se compose d'autant de caq>eUes qu'il y a de pétales ; (Ces carpelles sont situés en verticille régulier, au centre de la fleur, sur le point qui est Taxe un peu prolongé du pédicelle; ils sont absolument lijbns dant les yraies Crassulacées^ un peu adhérens entre eux dans les CrassulacMS anomales : occupons-nous d'abovd des premières. Chacun des carpelles libres qu'on y observe représente très exactement la forme pi^pre à ces organes^ savoir : un ovaire oblong, surmonté d'un style simple et d'un stigmate pointu; l'ovaire offre une suture longitudinale du c6jté iJOÉérieur, et c'est par là que se fait la déhiscence à la maturité du fruit. L'intérieur du carpelle n'offre qu'une loge et deux rangées d'ovules, situés du côté interne. En un mot, chaque carpelle est rigoureusement semblable à la gousse ou au carpelle unique des légumineuses, et l'ensemble des carpelles des Crassulacées ne ressemble pas mal au pistil des Spkéac»^ * ou des Helléborees.

Mais ce qui distingue éminemment les Crassulacées de ces deux groupes et de tous les autres, c'est qu'à la base^xterne de chaque carpelle se trouve une écaille ordinairement neclarifère. Ces écailles ont été {urises par quelques uns pour des rudimens d'étamines, mais cette opinion ne me parait pas soutenable; en effet, i^. elles sont insérées sous les carpelle^, très dhîcidément hypogynes et presque épigynes, tandis que les étamines sont où adhérentes au calice , ou très près d'être hypogynes; 2^. si ç^ écailles étaient des étamines avortées, elles seraient en rapport avec JU position des étamines , c'est-à-dire qu'elles seraient alternes avec la rangée unique des étamines dans les genres isostemones et avec la rangée intense •%:.

éle celles des genres diplostemones ; or [il n'en est rien : elles n'ont aucuB rapport avec les étamines, elles sont toujours situées à la base des cajf|., pelles, et paraissent évidemment dés accessoires de ces organes. Je les regarde donc comme de véritables nectaires, c'est-à-diie des appendices plus ou moins glanduleux qui naissent ici sur les bases <des carpelles , ccMme dans d'autres végétaux ils se trouvent sur d'autres organes. CttH considération nous servira dans la sùile de ce mémoire pour déterminer ^

la véritable place du Francoa.

Lai position des carpelles des Crassulacées présente une partial larité qui me parait digne de remarque; nous, avons vu quie les pétalei^.soiiit alternes avec les pièces du calice, que les étamines, quand leur nombre

s MEMOIRE II.

est égal à celui des pétales , sont alternes avec eux , et si le nombre est double, le 2^ rang est alterne avec le i®% ou opposé aux pétales; mais dans les deux cas indifféremment les carpelles sont opposés aux pétales ou alternes avec les sépales , ce qui est dire la même chose ; donc les étamines opposées aux pétales sont, pour ainsi dire , surnuméraires , et ne coBSlituent pas à eUes seules un verticille distinct. Cette observation mérite d'être faite d'une manière comparative , dans toutes les familles où le nombre des parties des divers verticilles floraux est en rapport régulier. J'ai peu de doute qu'elle donnera quelques r&ultats intéressans sur la symétrie générale des fleurs. Je dois, en attendant, faire remarquer ici ffde de toutes les £uniUes connues dans le règne végétal , il n'en est point où l'organisation florale soit plus claire et plus conforme à la théorie que celle des Grassulacées. Qu'on jette les yeux sur les coupes horizontales représentées PL I^fig* 2 et 3, lettres e et c, et qu'on voie si, en les prenant" pour bases, on ne pourrait pas y lire la structure de presque toutes les fiimilles, en supposant seulement des variations de nombres, de soudures

ou de développemens.

Les Grassulacées anomales différent, avons-nous dit plus haut, des vraies Grassulacées , parce que leurs carpelles sont soudés par la base. De cette différence fondamentale , il en résulte que la déhiscence ne s'est pas opérée comme à l'ordinaire par Fangle interne du carpelle ; mais dans les deux genres connus de Grassulacées anomales, elle s'opère selon deux systèmes differens. Dans le Diamorpha , la suture interne est assez forte et indéhiscente , et c'est la suture externe qui s'ouvre longitudinalement* Dans le Penthorum^ les 5 carpelles sont fortem^t soudés ensemble jnsqu'aux deux tiers environ de leur longueur, et les deux sutures sont ind[éhiscentes ; mais la déhiscence s'opère par une rupture transversale, qui se fait du côté interne du carpelle, et qui sépare le bec saiUant de la partie soudée aux carpelles voisins.

** Les graines de toutes les Grassulacées sont attachées à l'angle interne des carpelles , alternativement à l'un et à l'autre bord : elles sont, en général, fort nombreuses; le Diamorpha, qui n'en a que 4 dans chaque carpelle, et le THlhea^ qui n'en a que a, font , sous ce rapport, exception k la pluralité habituelle des graines des Grassulacées. Ges graines sont, en général, fort petites, situées horizontalement, dépourvues d'arille^ mu-

CRASSlîLACÉES. 9

nies d'un albumen très mince et d'un embryon droit dicotylédone et à radicule dirigée vers l'ombilic.

§• IU« Dwision en tribus et distribution méthodique des genres.

Les divers caractères que nous venons d'énumérer, annoncent une grande similitude entre toutes les Crassulacées^ d'où résulte que la division de la famille en tribus doit ofirir quelque difficulté. Nous n'avons trouvé qd^'lrois différences d'ordre assez élevé pour pouvoir servir à cette division , savoir : la déhiscence et la soudure des fruits, le nombre relatif des étamines et des pétales, et la soudure ou l'indépendance des pétales entre eux.

Le premier de ces caractères nous donne un moyen à la fois clair et rationel de diviser la famille en deux tribus, i^. les Crassulées ou vraies Crassulacées , qui ont toutes les carpelles libres et s'ouvrent par une fente longitudinale du côté intérieur; 2^. nous rejetterons à la fin, sous le nom de Crassulacées anomales , deux genres* (qpi diffèrent des précédens , parce que leurs carpelles sont soudés ensemble , et ne s'ouvrent pas de la même manière.

Les vraies Crassulées, qui comprennent la presque totalité de la famille, peuvent être distribuées ou d'après le nombre relatif des étamines, ou d'après l'adhérence des pétales.

Les étamines ,ipevons- nous dit, sont toujours en nombre égal ou double des pétales , ce qui divise les Crassulées en Isostémones et Dîplostémones. '^^

Cette règle ne préseiUff gu'une seule Àpception , c'est ce qui se passe dans ,

quelques Sedurn^ oà f on trouve indifféremment 10 ou 5 étamines : tels sont les S. rubens , villosum, cœspitosum^, et peut-être le S. dasj-phyUum , si le S. andegavense en est une simple Variété. Dans ces cas, il parait que les 5 étamines situées devant les pétales avortent quelquefois; car on troiure des fleurs qui ont 6 ou 7 étamines , c'est4i-dire qui , outre les 5 éta* mines alternes avec les pétales , conservent 1 ou 2 des étamines épipétales , tandis que , dans les genres naturelleitient isostémones , tels que les Crassuies, on ne trouve jamais aucune étamine épipétale.

La soudure des pétales entre eux offre beaucoup plus de degrés intermédiaires , comme je l'ai (ait remarquer plus haut, et il est des genres k pétales libres, tels que le Sedum, et le Crassula , qui toucheAt de si près d'autres

genres k pétales soudés par la base , tels que ÏEchevetia et le Rochea, que la transition de Tun à l'autre est presque insensible. On peat cependant établir aussi clairement la division des Crassulées en polypétales et gamopétales.

Les Crassulées présentent donc 4 divisions assez symétriques, et en mettant au premier rang celle qui est déduite du nombre relatif des étamines y on obtient le tableau suivant :