MÉMOIRE

sua

La famille des Violacées, établie par Ventenatdans son jardin de la Malmaison, et admise par M. De Candolle dans sa Flore française, a dès-lors été adoptée par tuus les botanistes qui s'occupent des rapports naturels des végétaux. Cependant les caractères fondamentaux de cet ordre, ses limites et sa véritable place dans l'ordre naturel ne sont encore qu'imparfaitement connus.

Un seul de ses genres, il est vrai le plus nombreux, s'offre habituellement à notre investigation, et nous permet de le soumettre à des observations suivies; tous les autres, étrangers à l'Europe, rares dans les herbiers, sont plus rarement encore analysés par les naturalistes, qui explorent

a SUR LA FAMILLE DES VIOLACÉES.

les climats sous lesquels ils végètent , et cette famille est encore dans l'enfance.

A portée des riches collections de M. De Candollc , aidé de ses notes précieuses et de ses conseils, qui le sont encore bien davantage, j'ai essayé de jeter quelque jour sur ce groupe intéressant

Les V iolacées ne constituent pas une de ces associations originelles, qui bravent sans se désunir tous les systèmes et toutes les méthodes; elles forment plutôt une famille par enchaînements dont les extrêmes offrent assez de dissemblances , mais dont les intermédiaires, en rapprochant graduellement les genres, font insensiblement disparoitre ces différences. De là vient sans doute que les opinions des plus célèbres naturalistes varient sur la place que cette famille doit occuper dans la série naturelle. Ces opinions se réuniront probablement quand ce groupe sera mieux connu, et la découverte des genres et des espèces nouvelles contribuera à hâter ce rapprochement. Examinons dans quelle progression cette augmentation a eu lieu.

En 1753 Linnaeus ne connoissoit que 19 espèces de Viola. .

En 1797 Willdenow en mentionna 3*).

En i8o5 Persoon en indiqua 55.

En 18 19 llœmer et Schultes ont donné n3 espèces de Viola et 3o espèces d'Jonidium, soit i43 espèces. Ainsi donc le nombre des espèces connues a triplé dans les quinze dernières années.

Quant à leur répartition géographique, bous ne la que par l'indication quelquefois trop géné-

raie des contrées oii les espèces ont été découvertes; cependant j'ai essaye de récapituler ces indications des auteurs; il en résulte que le genre Viola occupe presque exclusivement les pays tempérés , tant de 1 hémisphère boréal que de l'hémisphère austral. Excepté quelques espèces , trouvées sur les Andes par MM. Humbolt et Bonpland : aucune violette proprement dite ne dépasse les tropiques, tandis que les autres genres de cet ordre habitent plus ou moins exclusivement sous la Zone t orride. — Des 83 espèces les mieux connues, il y en a 25 en Europe, 16 en Asie, a5 dans l'Amérique septentrionale, io dans l'Amérique méridionale, 2 à la Nouvelle Hollande et 4 au Cap; d'où il résulte encore, en supposant que toutes les espèces qui habitent le Nouveau continent ne soient pas connues comme celles de l'Europe, que l'Amérique en renferme réellement un nombre d'espèces plus grand que l'Europe.

La famille des Violacées , telle qu'on la connoît aujourd'hui, me paroît devoir renfermer 18 genres, ayant entr'eux des rapports plus ou moins intimes; on a déjà vu que ces genres sont très-inégalement connus; il me semble même que le genre Viola n'a pas encore été développé comme il le mérite. Il est d'autant plus intéressant de bien connoître ce type primitif, que vù le grand nombre d'espèces dont il se compose et les variations qu elles ofïrent dans leur port sans s'écarter des formes essentielles, il paroit très-propre à fournir des caractères d'ordre fondamentaux et à servir de critère pour l'admission et l'exclusion des genres , qui ont des rapports avec lui,

4 ICA LA FAMILLE DES VIOLACEES.

Quoique le caractère le plus apparent des Violacées soit l'irrégularité de leurs fleurs, cela n'empêche point, comme l'a fort bien observé M. R. Brown ( Cong. p. 21 ) , qu'on y réunisse les genres à fleurs régulières, qui justifient cette association par d'autres rapports d'un ordre supérieur. Voilà déjà deux divisions ou tribus très naturelles dans cette famille; savoir les Violacées à fleurs irrégulières ou Violées et les Violacées à fleurs régulières ou jilsodinéts ; nom tiré d'Alsodeia , l'un de ces genres découvert à Madagascar par Du Petit Thouars , qui a senti et indiqué ses rapports avec les Violacées.

Il est un 3. c groupe, qui paroltse rapprocher des Violacées et surtout des Alsodinées plus que de» autres familles, mais qui en diffère cependant encore par plusieurs caractères importans , tels que la position respective des organes et le mode de déhiscence: c'est le Sauvagesia, que j'y ai provisoirement réuni comme 3." tribu sous le nom de Sauvagées ou fausses Violacées. Je parlerai peu de ce genre, parce que je n'ai rien de plus à en dire que ce qu'on en connoît déjà: et parce que je ne le considère pas encore comme faisant définitivement partie intégrante de cette famille.

Les organes de la végétation des Violacées n'offrent aucune particularité digne de nous arrêter. Je remarquerai seulement que les espèces du genre Viola, que l'on a considérées comme n'ayant point de tiges (acaulis) ne me paroissent pas en être entièrement dépourvues. Dans la Violette odorante la partie supérieure de ses prétendues racines est conformée comme une tige, elle porte les

6Uft LA FAMILLE DES VIOLACÉES. <S

rudimens des feuilles et dès fleurs j de- l'année- préoénWte , elle salonge pnrconséquent elle ofltwj à MmtérieUF tm étui médullaire garni de trachée» ^et- rem pli. H une moelle dont le diamètre <va en décroissant! jusque Jlà oii icoiri*mence réellement la koine.'ll* Viola Gan*àenà\i>. pousse sous terre des jets étiolés et-àbKquetr , i tfiïw Mvfés à « ta surface du sol' s ' s'élèvent > "hors de terre à Une» certaine distance et détiennent des- tiges absolument semblables à celles de la plante inère. Aussi «ù-j*> rru devoir dpniler» à ces soochès- le nom «le Rhi&omâ , suas -lequel plusieurs botanistes ont ; désigné let> tiges sou ternâoe*. !» >■>' <<ij']'r U i *> i A eunU w,i>li» kwi un

-. -L.t plupart 4es ! / v£gÂ*uw <de itette famille isolit des herbes vivaces par la base de' leurs 1 tiges, bu par les Rluzomas dont je ^viens- lie parler» ç ! quelques -uns v -tels que les .!< nidiunt sont àb* petits arbrisseaux. Le genre Noisettia étabit ipar 'MM.' ihimbblt et Bonpland dans leur vingt-deuxièmè cahier des nouveaux genr es île l'Amérique 1 , dont les i planches sans lexle Hc 'mt sdnfr parvenues que depuispeu dé jours, et auquel j'ai réuni des végétaux dont j'avais' formé wn genre ; renferme des arbustes. Le Calyptrion , formé principalement! du Viola Uybanthus d Aublet s qui n'est ni fc» mém# > plante ( ni du même genre que l'Hybanthus de Jacquin j avec lequel on l'avôit jusqu'ici r ooufondu , h qui par son: port «* ses" caractères naturels est digne de cOnsbtùer>bn genre, renferme des plantes volubiles. L'Alscideiai , àinsi que le Conohoria d'Auhlel sont des arbres médiocres de 8 à>;ib pfeaWé* Uvutian* :•'><> «M<j>.»ind ru-. h yb . ; hi:«i« /oiinVuG -âi-s/d»

S SUR LA rAMILfcE > iDEP''VtOMCRK».

.iliaÉù.iosj Yjakltfes^j&ie&islamanent retrouve uuetige itrigoue ./luiime quiliie proil déterminée par la tendance des vaisseaux, qui se dirigent alt^rn.tliv ement vus le coté <loù iwiisKeiU U.sorgaue» ,qui gar nisrst iU la tigfefll y forment une saillie extérieure , taudis que les bords des stipules, sti/se prolongeant, sur la tige k y produisent deux autres angles; cette tonne s'efface idaai les vieilles ti^;. -s , mais aiurs on la retrouve dans, les rameaux et mèune sur les àtoJones des tjsp««t-'si-^ui en.produisout. 1 1

Les feiulles des V iolacées. *ont alternes , . rarement' iop> -posées dupa quelque» /espèces du^igearrt Jonidimn j ou mêmes alternes dans le lias est Opposées dans le haut des tiges. Leur Ixase est toujours munie <le deux stipules, tjuel- «ju.lui* caduques. Le pétiole , count ou long , est creuse emgoutière* forme; «|ui me s». lûbta -aussi une suiie de L'aorangement des vaisseaux de ce. pétiole , dont les faisceau;* sont également rangés en dèmircferole. Ces feuilles, dont ia vernatioh est iuvolutive , sont acerescentes dans les espèces herbacées de violettes , c'est-à-dire quelles continuent àrroitro pendant la .matin iti<>u des fruits, dont le pédoncule ne salonge que pm ou point du fout; ce qui someut reii\ er.se absolument le rapport de longueur qui existoit entre les proportions du pédoncule ot de la feuille, à l'époque de la fleuraisonu

Les .fleura naMswl 1*0*01 en grappes axillawes .,- tantôt solitaires à l'aisselle des feuilles. ÎVéanmoins le mode dW florescence propre à cette famille ma paru être uni fort moment celui. de uaitre solitaires au- sommet d un pé-» dicclle axillaire , muni de deux bractéoles vun eut an a*

SUR LA PÀMILLB DES VtOLAcê«S. 7

logues aux stipules; aussi dans les genres à fleurs en grappes, les pédicelles naissent-ils sur un pédoncule commun à l'aisselle d'une bractée solitaire qui n'est qu'une feuille avortée. Malgré cette analogie, l'inflorescence apparente se maintient tellement uniforme dans les espèces les plus anomales du genre si nombreux des violettes, quelle m'a paru, si non un caractère générique, au moins un indice de genre. Le pédicelle est tantôt articulé, tantôt inarticulé dans sa longueur, et cette particularité se liant, comme on le verra plus tard, au mode de dissémination des graines, paroit par là même acquérir plus d'importance.

Un exposé rapide des organes de la végétation des Violacées a suffi pour les faire connoître; il n'en sera pas de même des organes de la fleur et du fruit, dont les parties, quoique isolément décrites par plusieurs auteurs, n'ont pas encore été présentées dans leur ensemble, et leur symétrie, et dont la structure, ordinairement assez singulière, mérite d'être développée. D après ce que j'ai dit de l'état de nos connoissances, sur les autres genres de cette famille, on sentira que mes observations se rapportent plus particulièrement aux violettes, dont j'ai pu analyser les parties vivantes et que j'ai pu suivre dans toutes les périodes de leur végétation.

Le torus, ou réceptacle de la fleur d'une violette, est assez semblable à un cône renversé, dont la base élargie en disque, plane ou concave, présente la forme d'un pentagone, ayant l'un de ses côtés plus large que les quatre autres. Ses angle» se prolongent un peu et forment

8 SUTl LA FAMILLE DES VTOLACERS.

cinq languettes, qui s'appliquent contre la face interne de cinq sépales persistans inégaux, placés sur deux rangs. Dans lestivation, trois forment le rang extérieur et deux le rang intérieur. Au sommet des angles du torus sont placées cinq étamines, opposées aux sépales; entre lés cinq étamines dans les échancrures arrondies, qui forment les cinq faces du torus, se trouvent cinq pétales ordinairement mareescents, alternes avec les étamines et les sépales, dont l'onglet occupe exactement l'intervalle, qui sépare les points dorigine des étamines. Au centre de ces organes et du torus se trouve placé un ovaire uniloculaire à trois pl icentas pariétaux , surmonté d'un style et d'un stigmate : cet o>aire devient une capsule polysperme, renfermant des graines ovoïdes et caronculées. L'embryon est droit , à radicule tournée vers la base géométrique de la graine.

Telle est la symétrie de la fleur des violettes , telle est aussi , généralement parlant, celle de toutes les Violacées, en faisant abstraction du Sauvagesia, qui s'en écarte sur plusieurs points.

Le torus est ordinairement plane ; cependant dans la pensée et dan» toutes les espèces de la même section, ce torus est concave, et la base de l'ovaire est plongée dans cette concavité, presque comme le gland dans sa cupule. Les étamines, qui n'ont réellement point changé déplace, ni d'origine» se trouvent alors naître au tiers de la hauteur de l'ovaire, et sont ainsi légèrement pérîgynes. Ce phénomène dans un genre tellement naturel, qu'il ma paru presque impossible de le diviser en deux, est une nouvelle

preuve de l'extrême importance de se rendre un compte exact de la cause réelle des différences, que nous observons dans la position des organes des végétaux.

Dans les Violacées à fleurs irrégulières, peut-être même dans toutes, le calice est persistant, et ses cinq sépales sont plus ou moins inégaux entr'eux; deux des trois sépales extérieurs , ceux qui pendant Veslivation se louchent par un de leurs bords, sont ordinairement plus larges que les autres , et le sépale supérieur est souvent plus court. Dans le genre Viola tous les sépales sont plus ou moins prolongés en arrière, et forment autant d'oreillettes postérieures foliacées. Ces prolongemens me paroissent une suite du renversement de la fleur, qui détermine dans ce sens un épanouissement des fibres du cabce. Durant l'estivation les cinq sépales sont imbriqués, et leur nombre étant impair, les deux sépales du rang le plus nombreux n'étant pas séparés entr'eux, le bord de l'un recouvre légèrement le bord de l'autre, ce qui imite assez l'estivation du calice des roses.

Les cinq pétales sont fort dissemblables entr'eux dan» la tribu des Violées; l'inférieur, celui qui occupe le plus large côté du torus , toujours le plus grand , prend des formes variées assez bizarres. Quoique ces formes se modifient plus ou moins dans les espèces d'un môme genre et même quelquefois, mais légèrement dans les mêmes espèces, cependant leur forme générale et essentielle se maintient assez dans les plantes du même genre pour fournir des caractères génériques plus ou moins solides , ea attendant qu'on en ait trouvé d'autres.

Mém. Je la Soc. de Phys. et (TH. nat. T- II. 1 . Part. a

ÏO STTR LA FAMILLE DES VIOLACÉES.

Les modifications les plus essentielles que subit cet organe sont celles-ci : i.° il se prolonge en avant et en arrière comme dans le genre Noisettia ; ou 2. 0 il se prolonge beaucoup plus manifestement en arrière qu'en avant, comme datis les violettes, et alors on le dit éperonné ; ou enfin 3.° , il se prolonge beaucoup en avant et point du tout en arrière comme dans le genre Jonidium , et alors je le dis labelliibrme. La fleur du Calvptrion ressemble beaucoup à celle de Y Impatiens nuit tangere. Celle du INoisettia longifolia (H. et IV) aux Orchis, et ces deux formes constituent deux genres , que je crois distincts , quoique je n'aie pu apprécier le dernier que sur les figures des auteurs cités, lesquels ne me sont parvenues que depuis peu et sans texte.

Dans les violettes ce prolongement postérieur prend comme on le sait la forme d'un éperon plus ou moins long, plus ou moins grêle. Cet éperon disparoit dans le genre Solea, (formé du Viola concolor, de l'Amérique Septentrionale) et le pétale commence à s'alonger. Dans le Pombalia ( le V. Ilubu d'Aublet, qui produit l'Jpécacuanha blanc ) il se transforme brusquement en un labellum plus large que long ; lequel devient au contraire plus long que large dans les Jonidium de Ventenat , mais il se racourcit insensiblement dans les dernières espèces de ce genre. Dans le vrai Hybanthus de Jacquin, retrouve par MM. Humboldt et Bonpland dans leurs voyages , à ce qu'il paroît par la figure qu'ils viennent d'en publier dans les p!anches déjà citées , ce labellum est subitement tronqué et la corolle tend à se régula-

riser. Les deux pétales, qui avoisiucnt ce labellum , et qu'on pourroit nommer les ailes % sont toujours parfaitement semblables entr'eux : leur forme est beaucoup moins tranchée, et ils diffèrent ordinairement des deux pétales supérieurs, qu'on pourroit nommer les étendards , vu qu'ils sont souvent rétléehis comme le vexillum des papillonacces. Peut-être en examinant mieux, que je n'ai pu le faire, l'estivation des pétales, on y trouvera de bons caractères génériques ; cette estivation est convolutive dans tous les genres de la première tribu ; mais le cinquième pétale, enveloppé par tous les autres , est tantôt roulé sur lui-même, comme dans les violettes , tantôt à bords involutés, comme dans quelques Jonidium. Dans les Alsodinées , les pétales sont tous égaux entr'eux, mais leur estivation est tordue. Au reste l'imperfection du peu d'exemplaires de cette tribu, que j'ai pu examiner, ne m'a pas permis de m'assurer entièrement de cette estivation , que je rapporte d'après les auteurs.

La plupart des espèces de la Section des violettes proprement dites ont la singulière propriété de produire souvent des fleurs imparfaites plus ou moins dépourvues de corolle , leurs fruits sont cependant aussi parfaits, quelquefois même plus parf-uts que ceux qui succèdent aux fleurs complètes. Ce phénomène s'ollre fréquemment en automne à la seconde hVu raison des violettes; et les espèces exotiques, transportées dans nos jardins, produisent sous une température ou dans des circonstances, qui ne leur sont pas favorables , des fleurs apétales, à organes sexuels déformés, qui néanmoins donnent des

fruits parfaits. — Les Pensées et leurs analogues ne m'ont jamais olfert d'exemple de cette singularité purement locale ou accidentelle.

Les étamines des Violacées présentent une conformation assez particulière , et qui semble jouer un rôle parmi les caractères ordinaux de cette famille; dans toutes les vraies Violacées elles sont au nombre de cinq, alternes avec les pétales et opposées aux sépales. Elles sont formées d'un filet linéaire, près de son point d'attache, mais qui plus tôt ou plus tard se dilate en un feuillet membraneux , dont la partie terminale est scarieuse et roussâtre. A la surface interne de ce feuillet et à sa base se trouve l'anthère , composée de deux lobes , dont chacun est séparé en deux loges avant l'émission du pollen , par suite de l'enroulement des membranes, qui enveloppent ce pollen, lequel est encore aggloméré en quatre masses linéairesoblongues; ces membranes se déroulent au moment de la fécondation et laissent échapper un pollen granuleux , blanc et transparent. Ce sont là ce qu'on appelle des anthères biloculaires et adnées, s'ouvrant par deux sillons longitudinaux ; mais la coupe transversale des anthères de la Viola odorata, observée avant la fécondation à de trèsfortes loupes, ne m'ayant laissé voir aucune solution de continuité depuis le centre du filet vasculaire, qui traverse l'étamine, jusqu'aux extrémités des membranes , qui enveloppent les quatre masses de pollen , je ne puis pas dire que l'anthère et le filet soient ici deux corps distincts, où ce qui revient au môme, que l'anthère soit adncG an filet ; les loges de l'anthère ne seroient-elles

StTB LA FAMILLE DES VIOLACÉES. l3

formées dans ce cas ci que par le dédoublement des membranes du filet (?) Le plus souvent ce filet se dilate brusquement dès son origine, et l'anthère est alors placée à sa base ; ou il n'est dilaté que dans sa parti» supérieure, et l'anthère très-élevée domine presque l'ovaire ; les violettes nous offrent l'exemple du premier de ces cas et le genre Pombalia en est un du second. Dans toute la tribu des Violacées à fleurs irrégulières, les deux étamincs les plus voisines du grand pénale sont munies sur leur dos et vers leur base d'appendices extrêmement diversifiés. Ces appendices prennent la forme d'une queue barbue dans le Calyptrion, d'une corne glabre dans la violette odorante , d'un filet grêle dans la Pensée , d'une aile charnue dans la fiola Canadinsis , et se réduit dans quelques Jonidium à une simple écaille ou glande. Dans le Hybanthus les deux appendices semblent soudés entr'eux, et ne forment qu'un seul corps. Ces appendices portent tous à leur sommet une glande verdàtre et visqueuse, d'où suinte un sue mielleux , qui paroît être le but de leur existence ; Sclikuhr a remarqué avec raison que ce sont là les vrais nectaires. Ils s'introduisent dans le prolongement postérieur ou bosse du pétale inférieur, au fond duquel le nectar se rassemble, aussi le nom de Neciharolheca , que M. Sprengel a donné à ce pétale, me parolt très-bien lui convenir. Ces cinq étamines sont ordinairement très-rapprochées les unes des autres de manière à former un tube autour du pistil ; ce qui sans doute avoit engagé Linnœus à ranger le genre V iola dans sa Syngeuesia monoganiia ,

l4 SUR LA FAMILÎ.E DF.S VIOLACEES.

quoique dans ce genre les é ta mines soient réellement libres, et parfaitement distinctes les unes des autres. Cependant dans le genre Hybanthus et dans plusieurs Alsodinées, elles sont en effet soudées mais mouadelphes, et non syngénèses.

C'est ici le lieu de rapporter un fait curieux, observé sur les Violettes. Si l'on coupe transversalement l'extrémité du pédoncule ou le torus, précisément au point où les vaisseaux, qui vont à la fleur, commencent à se séparer , on apercevra distinctement qu'ils se divisent en six faisceaux, qui partent en rayonnant du centre vers la circonférence; cinq de ces faisceaux se dirigent vers le milieu des cinq sépales , le sixième court directement vers le milieu du côté du disque, qui est plus grand que les autres et où est attaché le pétale éperonné. Si l'on continue de faire des coupes transversales très-minces, on verra toujours ce sixième faisceau plus ou moins distinctement dans la même direction , et on finira par trouver qu'il se sépare en trois filets , dont deux, se dirigent à droite et à gauche vers les étamines voisines, et dont le mitoyen continue sa direction primitive, et va former la nervure moyenne du pétale éperonné, Si on remarque maintenant l'écartement extraordinaire des deux sépales, qui flanquent le pétale éperonné, si on observe en outre que ce pétale est toujours beaucoup plus gros que les autres , que les deux étamines nectarifères sont aussi un peu écartées à leur base ; si enfin je ne me suis pas trompé dans mon observation, qui au reste a été vérifiée par mon digne

3Un LA FAMILLE DES VIOLACÉES. l5

ami M.* Seringc, excellent observateur, on pourra bien croire, i.° qu'il y a avortement d'un sépale intérieur, 2. 0 que le pétale éperonné est composé de deux pétales souciés ensemble , 3.° qu'il y a une étamiue avortée , et sommairement que le nombre sextéuaire est le nombre primitif de la fleur des violettes ; nombre qui s'accorde bien mieux que le quinaire avec celui des trois carpelles.

Cette hypotbèse se trouveroit cependant affaiblie par ce même nombre quinaire, que nous retrouvons dans les genres à fleurs régulières, qui forment la tribu des Alsodinées , composée du Conohoria d Au blet , et de l'Alsodeia de M. r du Pctit-Thouars genres que beaucoup de rapports naturels semblent assimiler aux Violacées. Probablement ce sixième faisceau est simplement destiné à completter le nombre régulier des filets vasculaires, qui doivent alimenter le fruit; la coupe transversale de l'ovaire, peu après la fécondation, m'a permis d'y reconnoître distinctement six de ces filets , dont trois répondent aux trois placentas, et les trois autres alternes avec ceux-ci. Ce qui semblerait étayer cette opinion, c'est que ce même nombre de faisceaux s'observe encore plus nettement sur le réceptable à l'époque voisine de la maturité du fruit , qu'au moment de la fleuraison. Elle expliquerait assez bien aussi les irrégularités de la fleur des violacées, qui se trouveraient alors n'être qu'une suite naturelle de la surabondance de sucs nourriciers, que ce sixième faisceau apporte aux organes, vers lesquels il se dirige, lesquels seraient employés de cette manière, jus-

l6 SUR LA. FAMILLE DES VIOLACEES.

qu'à ce que le développement de l'ovaire leur rendit leur destination primitive. Je n'ai au reste nulle raison de douter que les mômes causes et les mêmes effets se retrouveront dans les autres genres à fleurs irrégulières » quoique je ne l'aie pas vu.

Les formes du pistil sont variables dans le même genre. Le style, souvent étranglé et réfracté à sa base , sélève tautot en grossis>ant» tantôt en se rétrécissant jusqu'au stigmate, dont les formes varient aussi dans les mêmes genres ; cependant elle est très-constante, dans les mêmes espèces , et certaines formes étant communes A^jpJusieurs d'entr'elles, j'en ai tiré des caractères pour la division du genre Viola en cinq sections, qui m'ont paru d'autant plus naturelles, que ces caractères se lient ordinairement avec le port, le mode de croissance et surtout avec les formes du fruit. Les figures ci-jointes feront bien mieux connoître ces modifications que de longues descriptions.

Le fruit des Violacées est une capsule, qui s'ouvre en trois valves, et chacune d'elles porte sur son milieu un placenta nerviforme. Quant aux différentes formes des capsules je renvoyé encore à la planche afin d'abréger. Je remarquerai cependant que cette forme des capsules jointe à celle des graines m'ont paru fournir les caractères spécifiques les plus solides, et que dans la détermination des nombreuses espèces du genre Viola j'en ai fait autant usage que je l'ai pu.

La maturité du fruit s'annonce dans le genre Viola par un phénomène assez intéressant : le pédoncule , qui

SUD LA FAMILLE BKS VfOLArÉES. 17

étoit courbé se redresse, la capsule devient verticale et s'ouvre : ses trois valves restent étalées, en exposant pendant quelque temps les graines aux rayons du soleil, ensuite les valves se contractent en rapprochant subitement

leurs bords; et ce mouvement a assez de force pour lancer les graines à deux ou trois pieds de distance: puis les valves se relâchent et tombent vides. La capsule de la \i<»la odorata, couchée sur le sol, et toujours humide , laisse tomber ses graines sans contraction par une température humide et pluvieuse, les capsules s'ouvrent lentement et semblent avoir perdu une partie de leur contractilité. Dans le genre Jonidium, où le pédoncule est articulé, la capsule tombe à sa maturité avec la partie supérieure du pédoncule, et j'ai lieu de croire que ses \alves sont privées d élasticité.

Les graines sont plus ou moins nombreuses dans chaque valve, la capsule de la pensée en contient plus de soixante. Celle de 1 ilymenanlhera ,, genre de la Nou\ellc- Jlollaude en contient une seule, qui occupe toute sa ca\ité. (M. R. Brown dit deux). Ces graines, de forme ovoïde, sont diugonalcment pendues au placenta par leur petit bout, au moyen d'un funicule très-court, qui s'emboîte dans la cavité de la .caroncule. Cette caroncule , glanduleuse et blanche, se trouve au point d'attache de toute* les graines des violacées; elle est très-longue dans les Viola odorala et hirta, mais le plus souvent elle est courte, et forme simplement un petit godet un peu latéral, là où s'insère le funicule. Je ne déciderai pas si cette caroncule est un commencement d'arilte où une

Mun.de laSoc.de Pty: et d'U.nat. T. II. \. fart, ô

l8 SUR LA FAMILLE DES VIOLACEES.

simple tuméfaction de 1'épiderme membraneux et quelquefois coloré en brun , qui forme l'enveloppe la plus extérieure de la graine. Le cordon ombilical se prolonge sous l'épiderme du côté inférieur de la graine , en un raphé, qui atteint son sommet géométrique; là U s'épanouit en une aréole rugueuse un peu déprimée ; c'est dans ce lieu seul que le cordon ombilical pénètre le testa, aussi cette aréole est-elle le véritable ombilic de la graine, ( l'omphalode de Turpiu); le point où le fuuicule s'attache à la caroncule, le hile, n'étant dans ce cas-ci qu'un faux ombilic. Dans l'ovule ce prolongement des cordons ombilicaux forme comme une corde sur l'un des côtés de la graine, et est alors tellement apparent, qu'il ne laisse aucun doute sur la marche que suivent les vaisseaux nourriciers. Quoique ce prolongement, ( ce vasiductus , comme l'appelle M. r Richard), ait été trouvé sur les graines de plusieurs plantes, telles que Jes passiflores , le Tilia , les Lasiopétales de M. r Gay , je ne l'en crois pas moins important; il nécessite , il me semble, une définition plus précise des termes ombilic et hile.

Sous le testa, qui est brun, crustacé et fragile, on trouve une membrane interne extrêmement mince, mais d'un tissu très-serré, qui est fermée de toutes parts; à son sommet on observe une aréole rousse (chalaza de Gaertner) qui répond à l'ombilic du testa; c'est là que viennent s epanouir les vaisseaux ombilicaux. Cette membrane, l'endoplèvre de M. r Decandolle, renferme un albumen charnu très-blanc , au centre duquel 6e trouva

un embryon axile, presque aussi long que l'albumen, à radicule cylindrique, dirigée non pas directement vers le hife, qui est un peu latéral , mais vers la base géométrique de la graine. Les cotylédons sont planes et appliqués par leur face. Ils sont plus ou moins oblongs dans les violettes, orbiculaires dans le genre Pombalia et réniformes dans les Jonidium, que J'ai pu analiser. Je soupçonne que chacune de ces formes est plus ou moins constamment propre à chaque genre, et qu'elles pourront un jour contribuer à en circonscrire les limites. Cette fabrique de la graine des violettes a été trouvée, autant que je puis en juger par les figures de MM. Ilumboldt et Bon plan d, dans les fruits du Conohoria, et par M. r Aubert du Petit-Thouars dans ses Alsodeia, ce qui nous permet jusqu'à un certain point d'en déduire un caractère d'ordre très-naturel , quoiqu'il ne soit pas exclusif.

La germination de la graine des violettes a lieu assez promptement dans quelques espèces, 5 à 6 semaines suffisent par exemple à la Pensée pour germer. Le premier phénomène , qui se manifeste , est le gonflement de la graine, puis l'épidémie se détruit par plaques, la radicule perce l'endoplèvre, brise le testa et s'enfonce en terre: quand le pivot, qui est assez simple, a pris racine, les cotylédons s'élèvent hors de terre, coiffés des téguments de la graine. Quelques jours après ils se débarrassent de ce chapeau , et parussent sous la forme de feuilles séminales oblongues , ovales ou arrondies, suivant les groupes, mmis de trois nervures. Les feuilles primordiales naissent opposées, mais ne se développent que successi-

vemenl ; particularité, qui est peut-être commune à toutes les plantes à feuilles alternes, par opposition aux végétaux à feuilles opposées , dont les feuilles primordiales se développent simultanément comme dans les labiées. Si cette observation est juste elle pourra servir à distinguer les végétaux, dont les feuilles, originairement Opposées, doivent conserver ce caractère, de celles qui tendent à devenir alternes.

Après avoir parlé des genres, qui composent la famillô des Violacées, nous dirons un mol de ses rapports naturels. Chacun sait que M. r de Jussieu, dans son gênera, avoit placé les violettes dans l'ordre des cistes, mais il les a depuis reconnues comme type d'une famille distincte. M. r de St. Hilaire leur trouvoit de grands rapports avec les Drosé racées , M. r Aubert du Petit-Thouars enfin les place à côtés des Passiflorées; il a donné, dans son second cahier des végétaux d'Afrique, un table .ni de ce rapprochement , qui me paroit juste. Le Sauvagesia du coté des Violacées, le Paropsîa du côté des Passifîorces paroissent devoir former ce rapprochement. Dans l'un et l'autre de ces genres , nous retrouvons la même estivation du calice, une corolle à 5 pétales, une couronne de filaments colorés placée devant la corolle, des étamines droites et attachées par le dos (suivant l'observation de M. r de St. Hilaire) un fruit capsulaire à 3 valves et des graines scrohiculées; cependant le Sauvagesia diffère du Paropsia et des Violacées , par la position des étamines, qui (suivant M. r de St. Hilaire) sont alternes avec les sépales et opposées gux pétales ; par une capsule, dont la déhiscence est sep-!

•ST*R LA FAMILLE DES VIOLAcV:KS\ fcl

ticicle et non pas loculicide, comme dans les Violacées, niais ce dernier mode dedéhiscence rapproche les vrais Violacées des Passiflorées, et la fabrique de leurs graines a d'ailleurs de grands rapports. Dans celle du Passiflora angttstifolia, que j'ai analisée, j'ai trouvé la môme marche dans les vaisseaux ombilicaux, et le même nombre de téguments séminaux, que dans les Violacées; mais la graine est comprimée et les scrobicules , qui couvrent les semences des Passiflorées , et pénètrent dans l'albumen comme autant de petis cônes, me paraissent un caractère très-particulier propre à cet ordre.

Peut-être aussi les Violacées ont-elles quelques affinités avec les Polygalées ? Le Monnina pubesccns , de M .VI. Humboldt et lîonpland , a des Stipules caduques, autant que j'en puis juger parleurs figures, (fascictil. XXI 1. 1. 5o6) sa fleur ressemble un peu à celle de X Hybanlku* Havanensis (H. IV et K., figuré à la tab. 494* 1- c ) et s » le disque monadelphe des étamines de Mybanthus, qui d'après la figure ne porte que trois anthères à deux loges et deux à une seule loge, soit huit loges d'anthères, étoit soudé avec les quatre pétales supérieurs, nous aurions une corolle, qui resscmbleroit à celle du Monnina. Le fruit de l'Hymenanthera est suivant M. r Rob. Brown ( Congo, p. a3 ) une capsule biloculaire et monosperme à graines pendantes. La fabrique de la graine des Polygala a de l'analogie avec celle des violettes.

On pourroit donc il me semble , sans choquer les rapports naturels, placer pour le moment les Violacées entre la famille des Passiflorées et celle des Polygalées.

A la planche spécialement destinée à l'anal ise du genre Viola, j'en ai joint une autre pour faire connoître dans leur ensemble les principaux genres qui composent la t'amille des V iolacées. La première a été dessinée d'après nature, mais à défaut d'exemplaires secs ou vivants, propres à me fournir des analises pour la seconde planche, je me suis permis de faire copier les figures des auteurs les plus estimés.

StTR LA FAMILLE DES VIOLACEES.