CHAPITRE IL
Description du canal alimentaire ef de ses annexes.
. 1. Canal alimentaire.
(PI. V, fig. 123.)
Le canal alimentaire des cloportides est tout d'une venue et s'étend directement de la bouche à l'ouverture opposée, sans former de replis. Il se compose :
1 D'un æsophage (A) court qui sinsère à la partie inférieure et antérieure de l'estomac sous un angle presque droit;
2° D'un estomac très-peut (B), irrégulièrement globuleux, toujours logé dans la tête et qui sert principalement à la trituration des aliments;
3° D'un premier inlestin très-ample (C), occupant presque toute la longueur du corps, analogue à celte parte de l'intestin des insectes désignée sous les noms d'estomac duodénal ou de ventricule chylifique ; je l'appelle, à cause de sa longueur, énleslin duodénal; cest dans son intérieur que s'opère la digestion
proprement dite; 4° D'une portion rétrécie (D) très-courte, essentiellement musculeuse et qui
doit remplir les foncüons de pylore, et 5. D'un gros inlestin Où reclum (E) court et large, qui se termine à l'anus. La forme et la structure de ces différentes parties varient peu dans les cloportides: nous les décrirons d’après l'armadille vulgaire prise pour type, et nous indiquerons les différences que présentent les autres genres ou même les espèces ,
sil y a lieu.
L'œsophage est court, entouré d’une couche musculeuse très-épaisse, formée de fibres longitudinales et de fibres transversales. Il s’insère à la face inférieure de l'estomac, tout près de son extrémité antérieure, sous un angle obtus trèsvoisin de l'angle droit. Son épithélium, de nature cornée, est renforcé par des filets cornés longitudinaux au nombre de 4, qui se prolongent sur l'épithélium stomacal (aa, fig. 124).
L'estomac, entièrement logé dans le segment céphalique , est rès-petit, globuleux, irrégulier. Dans une grosse armadille il n'avait qu’un millim. de longueur sur autant de largeur. Pour en étudier la charpente cornée formée par son épithélium , il faut le dépouiller préalablement des muscles qui le recouvrent et de la muqueuse qui l'enveloppe de toutes parts. On voit alors que l’estomac présente en avant deux saillies latérales arrondies, derrière lesquelles se trouve, sur les côtés, une fossette circulaire assez profonde (fig. 124). Sa face supérieure est plane, arrondie en arrière et sur les côtés; sa face inférieure est un peu comprimée latéralement en carène mousse et présente plusieurs dépressions irrégulières. Tout à fait en arrière, la face inférieure de l'estomac se rétrécit et se. termine par deux petites ampoules contiguës, semblables aux deux ampoules pyloriques qui existent dans l'écrevisse (pl. V, fig. 123 et 126, I).
La charpente cornée de l'estomac, qui n’est autre chose que son épithélium, est très-compliquée et difficile à décrire avec précision. Nous avons cru, pour nous rendre plus intelligible, devoir nous aider d’un nombre suffisant de figures qui représentent ce viscère sous ses différentes faces.
La forme générale de cette charpente est celle d’un cylindre qui serait coupé obliquement dans sa moitié postérieure, de haut en bas et d'avant en arrière (pl. V, fig. 125).
La face dorsale de l'estomac renferme une lame cornée quadrilatère (s, fig. 126) qui occupe environ le tiers de sa longueur. Cette lame cornée a son bord postérieur légèrement échancré ; elle est libre en arrière et flotte comme une valvule au plafond de la boîte stomacale. Cette lame limite en arrière la charpente cornée proprement dite, comme on le voit fig. 125; le reste de la paroi dorsale de l'estomac est constitué simplement par une membrane cornée, mince et transparente. En avant de la lame valvulaire, la membrane cornée générale se recourbe en bas pour se porter vers l'insertion de l'œsophage. Sur les côtés de cette insertion elle forme deux protubérances arrondies (/, fig. 124) qui font saillie en avant et derrière lesquelles se voit latéralement, comme nous l'avons dit plus haut, une dépression circulaire assez profonde, entourée d’un rebord ou cadre corné (c, d). Il résulte de ce refoulement de l’épithélium sur lui-même deux ampoules considérables qui font saillie dans l'intérieur de l'estomac, sur les côtés de la pièce cornée médiane (7, fig. 124 et 128). Chaque ampoule est soutenue par plusieurs pièces cornées : l'une (D, fig. 128), sous la
forme d’un filet très-délié, contourne son bord supérieur; un autre filet (c) forme le rebord supérieur du cadre de l’ampoule; un 3° (4) descend de l’œsophage et se réunit aux deux précédents. Du point de jonction de ces trois filets part une pièce cornée beaucoup plus forte (4) qui se dirige obliquement en dedans et en arrière, au-dessous de l'ampoule, et vient former le bord inférieur du cadre osseux. Cette troisième pièce, qu’on aperçoit par transparence, s’élargit en arrière en une sorte de spatule (e) qui vient se placer à la partie postérieure, inférieure et interne de l’'ampoule saillante. On la voit très-bien quand, après avoir ouvert l'estomac, on soulève l’'ampoule de dedans en dehors.
Si l'on ouvre l’estomac par sa face supérieure, pour examiner la disposition et la structure des ampoules saillantes (fig. 128), on voit qu'elles sont aplaties inférieurement et qu'elles reposent sur des lames cornées ovalaires dont nous parlerons bientôt. Toute la portion aplatie de l'ampoule est couverte de poils longs et touffus (fig. 130); le reste est hérissé de poils plus petits et moins serrés.
C'est dans la cavité qui résulte de ce refoulement des parties latérales de lestomac que sont logés les concrétions calcaires à l’époque de la mue. Ces concréions n’ont pas la forme de celles des écrevisses ; elles sont entièrement sphériques; leur couleur est blanche, leur consistance assez friable ; leur présence est constante lorsque l'animal est sur le point de muer; elles disparaissent après le renouvellement du test.
Le region inférieure de l'estomac est beaucoup plus compliquée (fig. 127). Si on l’examine à l’extérieur avant de l’ouvrir, on voit, en avant, une pièce cornée considérable (f) très-résistante, ayant à peu près la forme générale d'un fer à cheval, dont la portion moyenne est étendue transversalement entre les deux
ampoules. Le bord antérieur de cette pièce transversale est droit et situé immé- .
diatement derrière l'insertion de l’œsophage. Ses extrémités latérales fournissent, en avant, une grosse apophyse (4) qui se porte vers les cercles osseux des ampoules, mais qui est libre de toute part et donne attache à des muscles. Entre ces apophyses antérieures se voient deux petites lames triangulaires très- minces (z) qui se portent en avant et servent à soutenir l'épithélium de cette région.
Le bord postérieur de la pièce transversale est échancré en arc de cercle, dont les branches latérales, très-larges, se prolongent en arrière sur les côtés de l’estomac, jusque vers le milieu de cette boîte. Ces branches sont munies d’une petite apophyse triangulaire donnant attache à des muscles et située près de leur extrémité postérieure. La pièce transversale est fortement inclinée vers la cavité stomacale; ses branches latérales postérieures sont disposées de champ, de sorte qu'il existe une excayation assez considérable entre ces trois pièces, excavation correspondant à une saillie du plancher de l'estomac.
Cet appareil, qui forme comme une demi-ceinture en avant de la boîte sto-
macale, soutient deux pièces cornées elliptiques (g) disposées obliquement, se touchant sur la ligne médiane par leurs extrémités internes et aboutissant, en arrière et en dehors, aux extrémités des deux branches latérales.
Si l’on examine ces pièces elliptiques par leur face interne, après avoir retourné et ouvert l'estomac (fig. 128), on voit qu'elles correspondent exactement à la région inférieure aplatie et couverte de poils des ampoules. Leur surface est régulièrement striée en travers. Examinées sous un fort grossissement, on reconnait que les stries sont formées par des filets cornés très-fins, tendus comme des cordes et semblables à des poils roïdes qui seraient couchés entre les deux bords de la plaque ellipuque (fig. 129). Une série de longs poils redressés se voit le long du bord postérieur de chaque ellipse.
IL est facile de comprendre l'usage des parties que nous venons de décrire : c'est un appareil de trituration composé des ampoules et des pièces elliptiques qui frottent les unes contre les autres pour écraser, diviser et tamiser les substances alimentaires. Je l’appellerai appareil triturant cardiaque. Ta valvule cornée supérieure (s), en s'appliquant contre les deux ampoules, ferme cette partie antérieure de lestomac et y maintient les matières que l'appareil est appelé à diviser.
La ceinture stomacale que nous avons vue être formée en avant et sur les côtés par la plaque transversale et par ses branches, est complétée, dans sa moitié postérieure, par deux tiges cornées (4, fig. 127 et 128) qui partent de l'extrémité postérieure des branches du fer-à-cheval, se courbent en dedans l'une vers l’autre, et viennent se joindre, en arrière, à de très-peutes pièces repliées en forme d’arcs-boutants (4) et situées au-devant des ampoules pyloriques. Chacune de ces tiges cornées latérales envoie en dedans deux apophyses, l’une antérieure (z) qui s'applique contre le bord postérieur de la lame triturante ; l'autre postérieure (7'), très-longue, qui se porte en dedans et en avant, se colle contre celle du côté opposé (z'', fig. 128), puis, arrivée au point de jonction des deux plaques striées, se contourne en dehors (x, fig. 131) pour se continuer avec la première apophyse (7), formant ainsi avec elle un anneau allongé ou une longue ellipse. L'ouverture de cette ellipse est fermée par une membrane trèsfine et très-transparente. Une autre membrane, également d’une finesse extrême, ferme l’espace compris entre la grande apophyse interne (z') et le corps recourbé de la uge (2). 11 en résulte deux espèces de lames ou de valves rapprochées lune de l’autre sur la ligne médiane, et situées au-dessus du second appareil titurant dont nous parlerons bientôt; il faut les écarter pour voir disünctement cet appareil, mais la membrane qui les forme est tellement mince qu'elle se déchire avec la plus grande facilité. Ces deux espèces de battants de porte (4, fig. 124, 125, 126) s'ouvrent ou se ferment pour laisser passer dans l'intestin les substances suffisamment divisées, ou pour les maintenir dans la boîte stomacale,
L'appareil triturant inférieur, que nous appellerons appareil. triturant pylorique, OCCupe le milieu de la région stomacale inférieure et postérieure. Il se compose d'une pièce médiane et de deux pièces latérales disposées longitudinalement. La première (m, fig. 126 et suiv.) est un demi-cône creux, conséquemment convexe en haut, concave en dessous, muni d'une ouverture postérieure de forme ovale (0), derrière laquelle se voit une valvule triangulaire (p). Cette valvule a une disposition singulière : ses bords se continuent avec une membrane cornée très-fine, hyaline, à peine distincte de l'eau et par conséquent d'une transparence parfaite. Cette membrane, d’un autre côté, s'attache à tout le contour de l'ouverture, en sorte que la valvule ressemble assez à un cornet ou à un cône appliqué sur l'ouverture elle-même (p et p'; fig. 135, pl. VI). Ceute pièce conique, qui parait se mouvoir d’arrière en avant, concourt peut-être avec les deux valves (4) à fermer la chambre pylorique, ou bien peut-être sertelle, par ses mouvements, à diriger vers l'intestin les matières qui ont été broyées par l'appareil triturant de cette région.
La pièce médiane Samincit en avant et forme une espèce de bec ou de crochet membraneux (y) qui se dirige en bas. Elle est appliquée, dans toute sa longueur, sur deux lamelles cornées (m', fig. 132 et 155), parallèles l'une à l'autre, et réunies en avant en arc de cercle. Enfin les côtés du demi-cûne sont striés en travers et les stries sont de mème nature que celles des plaques elliptiques antérieures , c'est-à-dire formées aussi par des fils cornés, serrés les uns contre les autres (fig. 133 et 134).
De chaque côté de la pièce triturante médiane se trouve une pièce cornée de forme ellipuüque (», fig. 131 et 132) très-mobile, et dont la surface interne est entièrement hérissée de très - petits tubercules granuleux et rugueux , serrés les uns contre les autres. Ces lames elliptiques, libres par leurs deux faces et par leur bord supérieur, sont unies par toute la longueur de leur bord inférieur à à une lamelle (7!) qui se lie elle-même à la lamelle sur laquelle repose la pièce médiane.
Cet arrangement, cette espèce de plissement des lamelles qui supportent les
pièces triturantes , permet à ces pièces de se mouvoir avec facilité les unes contre
les autres. Les deux pièces latérales, à surface interne rugueuse comme une
rape, frottent contre les parois de la piéce médiane et achèvent d’écraser les
substances alimentaires déjà divisées par les mandibules et broyées par l'appareil triturant antérieur. Ces pièces, qui composent l'appareil triturant pylorique, sont reliées aux deux grandes valves qui les recouvrent par de peuts ares-boutants (4) qui s’'attachent, d'une part, aux grandes tiges cornées latérales, de l'autre à la pièce médiane en forme de demi-cône et aux lames triturantes latérales. Ainsi, en résumé, la charpente cornée de l'estomac constitue une petite boite fermée, qui fait saillie à l'entrée de l'intestin, Cette boîte renferme deux appa-
ee
reils de trituration, l’un antérieur, l’autre postérieur. Le premier se compose des deux ampoules qui frottent contre les deux pièces ellipüques striées en travers ; la cavité étroite interceptée par ces pièces est fermée par la valvule supérieure. Le second est formé de trois pièces longitudinales, et l'espace que celles-ci intercepient est également fermé en haut par deux grandes valves qui se meuvent comme des battants de porte et entraïnent dans leurs mouvements les mouvements des pièces triturantes. Les aliments sont donc retenus, pendant un temps plus où moins long, dans l'intérieur de cette peute boîte et ils ne passent dans l'intestin que lorsqu'ils ont été suffisamment divisés.
Les figures qui sont jointes à ce mémoire donneront, je l'espère, une idée exacte de cet arrangement remarquable qui n'a encore été décrit, à ma connaissance, par aucun anatomisle.
Je ne dirai rien des muscles qui font mouvoir toutes ces parties; ils sont nombreux et s’attachent aux différentes pièces cornées ainsi qu'au segment céphalique. Quant à la muqueuse de l'estomac, elle est très-mince, finement granuleuse et tapisse toutes les anfractuosités de la charpente stomacale. Les granulations qu'on y remarque, examinées sous un fort grossissement, ne sont autre chose que des cellules closes munies d'un noyau; elles ont l'aspect des cellules d'épithélium en pavé (fig. 155, pl. VI).
La description que je viens de donner d'après l'estomac de l'armadille, s’applique aussi, pour ce qu’elle a d’essentiel, aux genres Oniscus et Porcellio , ainsi qu'à la Ligidie de PERSOON, Cependant il existe, dans plusieurs parues, quelques différences de forme que j'indiquerai rapidement.
La valvule quadrilatère de l'appareil triturant cardiaque est plus large dans les genres Oniscus et Porcellio, et elle est entourée d'un rebord corné. Dans la ligidie, cette valvule, au contraire, est en forme de languette allongée, arrondie en arrière; sa surface est hérissée de longs poils comme celle des ampoules entre lesquelles elle est située. (Mém. sur la Ligidie; Ann. des sc. nat., fig. 27, pl. V.)
Des poils plus courts, disposés en petits faisceaux, couvrent toute la surface interne de l’épithélium stomacal, tandis que dans l'armadille, le cloporte et le porcellion , il n’y a de poils ni à la valvule supérieure ni sur l'épithélium stomacal. Les lames’ elliptiques de l'appareil triturant cardiaque sont très-courtes dans la ligidie. Les pièces de l'appareil pylorique varient peu dans la ligidie ; la pièce médiane est fortement comprimée latéralement et terminée en avant par un pinceau de poils ; dans le genre Cloporte, cette pièce est plus courte et plus élargie à sa base.
On voit par tout ce qui précède, que l'estomac des cloporudes, comme celui des crustacés en général, comme le gésier des oiseaux granivores, de la plupart des insectes et d’un bon nombre de mollusques, est un appareil mécanique destiné à broyer les aliments. 11 n’est pas douteux que les poils dont ces petits
estomacs sont hérissés ne servent à diviser encore davantage, à tamiser en quelque sorte les substances alimentaires, afin que toutes les parties de ces substances soient facilement exposées à l'action des sucs biliaires et intestinaux qui viendront les imprégner dans l'intestin.
Si maintenant nous cherchons à rapporter les parties que nous venons de décrire aux parties dont la réunion constitue l'estomac des décapodes, nous verrons, qu'avec un peu d'attention, il n'est pas impossible de retrouver quelques analogies.
En effet, les ampoules latérales, avec les dépressions extérieures qui leur correspondent, seront nos points de repères. Ces ampoules existent dans le homard et dans l'écrevisse, leur surface interne est aussi hérissée de longs poils; entre elles se trouve une pièce qui soutient la plaque dentaire médiane : c’est le carüilage uro-cardiaque de M. Mizne-Epwarps. Or, ces trois parties, la lame cornée médiane et les ampoules latérales, sont les premières qui se présentent dans l'estomac des cloportides; les pièces cardiaque et plérocardiaque n'existent pas. L’estomac des cloportides, comme nous l'avons déjà dit pour la higidie, ne serait donc que la moitié postérieure environ de l'estomac des décapodes; la région pylorique serait, à proportion, plus développée que dans ces derniers.
Les pièces qui composent l'appareil triturant pylorique pourraient être comparées, l’une, la médiane, à la pièce pylorique inférieure qui forme aussi, dans le homard, une espèce de cloison saillante; les autres, les latérales, aux pièces pyloriques latérales.
Il est du reste assez remarquable que l'appareil principal de trituration soit inférieur dans les cloportides, tandis qu'il est supérieur dans les décapodes ; l'analogue de ce dernier est représenté par l'appareil triturant cardiaque, composé des brosses saillantes et des lames cornées contre lesquelles elles frottent.
Je n’ai reirouvé que des traces d’un appareil corné stomacal dans le nerocila bivillala, isopode parasite; il est aussi formé par une petite boite composée de pièces cartilagineuses, molles; mais je n'ai pu, faute d'individus assez frais, en constater la disposition.
L'intestin (pl. V, fig 123 et pl. VI, fig 136, 137, 138 et 139) s'insère à la boîte stomacale au pourtour d’un bourrelet (r, fig. 124) qui forme comme une demi-ceinture au-dessus de l'estomac; sa muqueuse se continue avec celle de ce viscère. Très-large à son origine, qui correspond au premier segment thoracique, il conserve quelque temps cette largeur, puis diminue insensiblement de diamètre jusqu'au niveau du 5.° segment thoracique; depuis ce point jusqu’au niveau du 3.° segment abdominal, le diamètre de l'intestin reste le même. On peut donc distinguer dans l'intesün deux portions presque égales entre elles ; la première, dilatée, avait 3 millim. de largeur sur une armadille large de 7 mill.; la 2° n'avait que 2 millim. Je regarde ces deux poruons réunies comme l’ana-
logue de l'estomac duodénal des insectes. En effet, au niveau du 3.° segment abdominal, l'intestin présente un rétrécissement annulaire très- prononcé (D, fig. 125 et 139), un véritable pylore analogue au pylore des estomacs ordinaires et sur lequel nous reviendrons. Au delà de ce rétrécissement, l'intestin se dilate de nouveau pour former le rectum. |
Voici quelles étaient les dimensions en longueur de ces diverses parties sur une armadille longue de 20 millim. :
Depuis le commencement de l'intestin jusqu’à l'anus 17 millim.
De poruon de l'intestin ou de l'estomac duodénal, 8 —
AS deice. mémevestomae. » ::1 22. 2 16 Longueur de l'anneau DOME TA RCE RER Tasse ROHAREURTONErETUME Es Lei enr dt Vus
L'anus se présente sous la forme d’une fente longitudinale garnie de chaque côté d’une valve triangulaire de-nature cornée (G, fig. 125 et 139). Le tube intesüinal offre, dans toute sa longueur, excepté dans sa portion annulaire rétrécie, un aspect finement et régulièrement réticulé ou treillissé.
Si on l'incise par sa face ventrale, on voit qu'il existe, le long de sa face dorsale, dans toute l'étendue de la première moitié de ce que nous appelons estomac duodénal, deux rigoles parallèles, séparées l’une de l'autre par un bourrelet saillant (4 et b, fig. 156 et 135; dete, fig. 138 À, et d, fig. 140, pl. VIT). Ces deux rigoles commencent au niveau de la valvule cornée dorsale, vis-à-vis de l'appareil triturant pylorique, marchent parallélement l'une à l'autre jusque vers la moitié de l'intesun, puis s'écartent en décrivant un ovale régulier (4, fig. 156) et disparaissent insensiblement en se réunissant derrière cet ovale, au point où commence la 2.° portüon de l’estomac duodénal. Les bords de ces deux gouttières sont garnis de cellules régulières, arrondies, toutes de mème forme, qui font saillie le long de la rigole (pl. VIT, fig. 140); les unes proviennent du bourrelet médian, les autres appartiennent au bord de la rigole elle-même. Ces deux rangées de cellules saillantes peuvent, en se rapprochant, transformer la gouttuière en un véritable canal. Le bourrelet médian, arrivé à l'endroit où les deux goutüères s’'écartent l’une de l'autre, s'élargit et produit de chaque côté un lobe assez étendu pour couvrir et fermer presque complétement la rigole correspondante. Derrière ces espèces de valvules ou de ponts jetés sur les rigoles, le bourrelet se rétrécit et finit par se confondre avec le reste de l'intesun.
Je n'ai encore aucune idée arrêtée sur les fonctions de ce singulier appareil qui n’occupe, comme on vient de le voir, que la première portion ou la poruon élargie de l'estomac duodénal. On ne saurait admettre que les rigoles soient destinées à augmenter l'ampleur de l'intestin ; leur étroitesse et leur étendue limitée semblent contraires à cette opinion. Je ne crois pas qu’on puisse les regarder comme des organes particuliers de sécrétion ou d’absorpuon.
Le seul usage probable de ces rigoles me parait être de recevoir une portion de la bile pour la conduire jusque dans le milieu de l'intesun, afin que ce liquide se trouve réparti d’une manière plus uniforme dans toute l'étendue du ventricule chylifique. En effet, quoique les rigoles ne se continuent pas directement avec les deux embouchures des utricules bilaires, cependant on comprend que, dans les mouvements de contraction de l'estomac, une partie de la bile puisse s’écouler par ces canaux. On remarquera d’ailleurs que le ventricule chylifique est presque toujours entièrement rempli d'aliments, en sorte que la bile peut éprouver de la difficulté à se porter jusqu'à l'extrémité de ce long boyau.
La seconde moité de l’estomac duodénal n'offre rien de particulier, si ce n'est des plis transverses assez saillants (/, fig. 136) que forme la muqueuse à quelque distance de la terminaison de ce boyau.
L’estomac duodénal se compose de 3 membranes très-distinctes : un épithélium, une muqueuse et une musculeuse. :
L'epithélium (B, fig. 158) est une membrane cornée. transparente, mince et très - résistante, continuauon de l’épithélium stomacal. Cette membrane est dépourvue de structure , mais comme elle s'applique exactement sur toutes les inégalités de la muqueuse, elle présente, comme celle-ci, un aspect régulièrement treillissé, c'est-à-dire qu'elle se compose de cellules régulières comme celles de la muqueuse qu’elle tapisse. Ces cellules sont légèrement bombées, ce qu'on distingue très-bien quand on regarde l'intesün de profil.
L'épithélium se réfléchit à la surface des cellules saillantes qui bordent les rigoles, tapisse le fond de ces goutuères, et vient ensuite passer par-dessus le bourrelet médian. Dans le fond des rigoles cette membrane n’est plus réticulée.
La muqueuse (c, fig. 158) est une membrane assez épaisse dans la première moitié de l'intestin, surtout à sa face inférieure. Elle se compose de grandes cellules quadrilatères (fig. 141 et 145) à bords arrondis, serrées les unes contre les autres. Ces cellules, qui mesurent 0°”,15 à 0,17 dans leur plus grand diamètre, sont formées d’une membrane propre amorphe, transparente et renferment un tès-gros noyau granuleux, de forme arrondie (fig. 141) ou elliptique (fig. 143), quelquefois réniforme (fig. 140), d’une masse d'apparence granuleuse.
Ces noyaux mesurent en général 0°”,09 à 0,10. Ils sont plus allongés et surtout plus épais dans la portion rectale de l'intesun (fig. 143) où leur long diamètre atteint jusqu'a 0"",15. La plupart des noyaux de cette région ont à leur centre une tache claire, semblable à une vésicule transparente, mais qui me parait plutôt être une ouverture circulaire. Ces noyaux sortent facilement de leur cellule; quand on étale un lambeau de muqueuse, la plupart se détachent et couvrent la préparation. Après l'énucléation , il reste dans la cellule une excavation qui indique la place qüe le noyau occupait (fig. 141 et 145). C'est la
