Mémoire sur les cucurbitacées
A-YANT été chargé de faire pour le Prodromus systematis regni vegetabilis la famille des Cucurbitacées , j'ai dû chercher à connoître les travaux de mes prédécesseurs et particulièrement ceux de MM. Duchesne (1) et Auguste St.-Hilaire (2), et puiser dans leurs ouvrages les connoissances nécessaires pour travailler une famille très- difficile et qui pour être bien connue exige une monographie. Le temps que je pouvois lui consacrer ne m'a pas permis pour le moment de l'avancer beaucoup , mais j'espère chaque année faire de nouvelles observations sur le frais et pouvoir présenter par la suite des résultats satisfaisans. Cependant, tout incomplet qu'est mon travail , il offrira,
(1) Lamarck , Dict. encycl. 2. p. ]55.
(2) Mémoire sur les Cucurbitacées et les Passiflorces , dans les Mémoires du Musée , vol. g , p. igo.
Me'm. de la Soc. de Phjs. et d'Hist. nat. T. III. 1 .le Part. 1
sur mie famille peu connue , quelques observations , qui pourront netre pas entièrement dénuées d'intérêt.
Privé des dessins de M. Duchesne , qui m'auroïent été d'un grand secours, trouvant peu d'espèces bien gravées, surtout dans les détails, et les herbiers offrant en général peu d'espèces de cette famille, outre les figures de Rheede, liortus malabaricus , celles de Rumphius , herbarium amboinense , et d'un autre petit nombre d'ouvrages, j'ai été réduit à observer une vingtaine d'espèces ou variétés que nous avions cette année dans le jardin botanique de Genève, et voici ce que j'ai pu tirer des matériaux peu nombreux que j'avois sous la main.
Organes de la végétation.
Je n'ai encore examiné qu'un fort petit nombre d'espèces dans leur germination, et les cotylédons m'ont paru en, général oblongs , entiers, un peu charnus et à trois nervures palmées. Us sortent de terre, et la partie de la tige qui les porte dans le Cucurbita anguria est comprimée.
La racine paroît constamment dans la même espèce ou fibreuse ou tubéreuse 3 et cette dernière modification offre quelquefois un volume considérable , le plus souvent elle est annuelle.
La tige auroit presque toujours toute l'apparence des tiges sarmenteuses si elle étoit ligneuse. Elle est grimpante et offre souvent une longueur considérable , quelquefois de 8 — ia pieds. Elle présente toujours des renflemens légers au point de départ des feuilles, qui est ordinairement le même que
celui des vrilles ( cirrhi ) , et des bractées , qui existent rarement. Elle est quelquefois cylindroïde , mais le plus souvent assez irrégulièrement anguleuse, et ses angles sont par fois étroitement ailés. Rarement la tige s'élève en tronc, si toutefois plusieurs des genres qu'on rapporte aux CucurbUacées leur appartiennent réellement.
La pubescence offre quelques caractères assez particuliers à cette famille. Toutes les parties d'une texture foliacée sont garnies , surtout dans les espèces à fortestiges et à grandes feuilles , de poils fragiles , coniques , piquans et inégaux, remplis d'un liquide parfaitement limpide , incolore et presque insipide. Ces poils , comme l'a très-bien observé M. Auguste St.-Hilaire, sont articulés, ou peut-être pour parler plus correctement et commele pense M. de Candolle, cloisonnés (tab. 1. f. 10). Presque tous les fruits en sont plus ou moins garnis dans leur jeunesse j mais ils se dessèchent facilement , tombent, et conséquemment le fruit mûr en est presque toujours entièrement privé. Dans quelques espèces (particulièrement dans le Benïncasa cerifera) , on en rencontre qui, quoique toujours cloisonnés , sont cylindriques, très-égaux entr'eux et souvent très-serrés. Ils laissent quelquefois transuder une humeur légèrement visqueuse et odorante. On trouve encore ( dans le Bryonia dioica par exemple ) des poils capités sur les pédoncules, les calices et en partie sur les pétales, quelquefois mêlés avec des poils coniques ou cylindriques. Le seul genre Gronovia, qui pourroit bien ne pas appartenir à cette famille , offre des poils longs , en massue , simplement ou doublement crochus et cloisonnés comme les autres, ils sont
mêlés avec d'autres poils , qui probablement ne doivent leur brièveté qu'à leur avortement partiel. Cet avortement est quelquefois si complet, que la surface des feuiiies n'a plus que les bulbes de ces poils, ce qui les rend exrêment rudes. Ces bulbes, desséchés, produisent souvent des espèces de taches faïencées , assez semblables à celles que l'on remarque sur les Borraginées. Ces feuilles sont généralement d'un verd jaunâtre, d'autres fois d'un verd foncé, rarement elles ont une teinte glauque. Le pétiole est quelquefois presque nul, et dans d'autres espèces trèslong; il est assez généralement cylindroïde et très-souvent strié.
Lesfeuilles sont disposées quinconcialement. Leurs nervures saillent beaucoup en dessous , tandis qu'elles sont assez manifestement déprimées sur la surface supérieure. Le limbe passe en général de l'oblong au circulaire , et , outre 1 echancrure basilaire , offre des lobations plus ou moins profondes, qui toutes tendent plus ou moins distinctement à prendre la forme palmée ou pédiaire. Les feuilles sont d'autant plus profondément lobées , qu'on les observe plus haut sur la plante ; conséquemment les divisions artificielles établies dans le genre Cucumisrxe peuvent être que des causes d'erreurs. On peut probablement en dire autant des Bryonia. Elles sont embrassantes dans leur estivation. Ces feuilles sont d'un tissu assez semblable à celui des Borraginèes j comme elles , elles se fanent aussitôt qu'elles sont cueillies , probablement à cause du grand nombre de pores dont elles sont munies.
Les vrilles, qui existent presque constamment dans les
plantes de cette famille , naissent de la partie latérale des feuilles. Ce sont, d'après M. Auguste St.-Hilaire, des stipules unilatérales d'une nature très-particulière.
Cet organe est si particulier à cette famille, que je me crois obligé de transcrire ici le passage du savant mémoire de M. Auguste St.-Hilaire, sur ce singulier organe.
« Tous les auteurs, qui ont fait mention des vrilles des Cucurbltacées en général, les ont dites axillaires. Au premier abord la dessication les fait paroître telles ; mais avec un peu d'attention on reconnoît facilement qu'elles naissent sur le côté des feuilles. J'ai trouvé ce caractère dans une foule d'espèces sèches ou vivantes , dont j'ai fait l'examen; et ce qui prouve son exactitude, c'est qu'il a été signalé par les botanistes toutes les fois qu'ils ont eu à décrire des espèces isolées , qu'ils avoient étudiées avec quelque soin. On a dit d'un petit nombre d'espèces que leurs vrilles étoient opposées aux feuilles. J'ai étudié quelques-unes d'entr' elles, et je leur ai trouvé des vrilles latérales.
« Tout le monde sait que les vrilles ne sont point des organes particuliers, mais que, suivant les espèces, elles remplacent tantôt des feuilles ou des portions de feuilles , tantôt des pédoncules ou des rameaux. Dans les Cucurbitacées , les vrilles ne sont pas des feuilles , puisqu'elles existent conjointement avec ces dernières. On ne doit pas non plus voir en elles ni des pédoncules , ni des rameaux , car elles ne sont placées ni de l'autre côté de la feuille , ni à son aisselle. Le seul organe qui naisse à côté des feuilles, ce sont les stipules j donc les vrilles des Cvcur*
btiacées sont des stipules unilatérales d'une forme parculière. Quelquefois même cette forme , qui les déguise , disparoît,, et alors on ne peut plus conserver de doute sur leur véritable nature. Adanson dit positivement (fam. a, p. 137. ) que chez l'Elaterium la vrille est remplacée par une petite stipule en forme de languette triangulaire, et dans la variété du Cucurbita pepo , appelée Pâtisson, les vrilles, suivant M. Duchesne (Dict. encycl. 2, p. 57 ), se changent en petites feuilles terminées par un ou deux filets.
« Il n'en est pas de même de la vrille dans les Passî- Jlorées comme dans les Cucurbitacées ; celle des Passiflorèes naît bien réellement à l'aisselle des feuilles, ainsi que l'ont dit tous les auteurs 3 et ce qui prouve qu'ici ce n'est point une stipule , c'est qu'indépendamment de la vrille, il existe encore des stipules véritables à droite et à gauche de chaque feuille etc.
« La situation des vrilles m'a souvent été utile pour déterminer si des individus incomplets ou mal desséchés appartenoient aux Cucurbitacées , ou aux Passijlorées. Mais c'est particulièrement lorsque la vrille est latérale, gué l'on peut tirer parti de sa position ; car ce caractère étant je crois particulier aux Cucurbitacées, contribuera. à rapprocher de cette famille les plantes sur lesquelles on auroit d'ailleurs quelques doutes : ainsi le Zucca de Commerson , dont on ne connoît que la fleur mâle, appartient à cette dernière famille. »
Quand les tiges des Cucurbitacées sont placées en l'air et horizontalement , les vrilles, dans quelque point de la tige
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qu'elles naissent, ont une grande tendance à se diriger vers la terre , ce qui m'avoit fait croire un moment que ce pourroit bien être des racines, mais leur couleur verdâtre , outre les raisons exposées par M. Auguste St.- Hilaire, m'en ont dissuadé.
Toutes les Cucurbilacées que j'ai eu l'occasion d'examiner ont, vers la fin de leur végétation , des rameaux, et ils naissent constamment, lorsqu'ils sont solitaires, non à l'aisselle delà feuille, mais entre la feuille et la vrille, particularité de plus dans cette singulière famille. Dans les cas OÙ l'on trouve un second rameau partant d'un même nœud, celui-ci est alors vraiment axillaire. Le point d'origine de ce premier rameau m'empêche d'adopter l'opinion de M. Auguste St.-Hilaire et de regarder la vrille comme une stipule, car je ne connoispas dans d'autres familles d'exemple de naissance d'un rameau entre la feuille et l'une de ses stipules. Il me suffit donc d'indiquer le fait ; peut-être quelque modification de l'un des organes se présentera-t-elle et nous fera-t-elle connoître par la suite la vraie nature des vrilles des Cucurbilacées. Je me contenterai de dire pour le moment que je soupçonne les feuilles géminées et l'une d'elles transformée en vrille.
Quoi qu'il en soit de cet organe , il tend à avorter dans quelques espèces , surtout dans celles dont les tiges sont rabougries , comme dans le Cucurbita maxima y. Courgero , où l'on en trouve cependant encore des trace» assez, notables.
Organes de la reproduction.
Les organes de la reproduction offrent aussi dans les Cucurbitacèes des caractères qui leur sont propres. . lues fleurs sont presque constamment axiiiaires dans cette famille ; il faut toutefois en excepter le genre Gronovia , dont j'ai déjà indiqué que la place me paroît encore trèsincertaine , et où les fleurs sont opposées aux feuilles. En outre, la disposition toute particulière des fleurs de ce genre (elles sont en cime) me fait craindre que lorsqu'on en connoîtra les (leurs femelles, on ne se trouve forcé de le retirer de la famille, qui offre tant de caractères si naturels.
Les fleurs des Cucurbikwécs me semblent devoir être primitivement hermaphrodites , car parmi les fleurs monoïques, on en trouve de temps en temps accidentellement d'hermaphrodites. Mais peu de familles offrent autant de modifications que celle-ci dans les organes de la reproduction. Dans le plus grand nombre d'espèces, les fleurs sont monoïques, plus rarement dioïques, assez. rarement aussi hermaphrodites. Dans quelques cas leurs fleurs naissent solitairement de la même aisselle, d'autres fois une fleur mâle et une fleur femelle naissent du même point , tandis que parfois une seule fleur femelle ou hermaphrodite naît de la même aisselle qu'un bouquet de fleurs mâles ( comme dans le LiiffàfœUda ) , et ces mâles s'ouvrent progressivement , mais long-temps après que les hermaphrodites de la même aisselle sont défleuries et
même souvent à une époque où le fruit a déjà six pouces de long. Cependant, en général les fleurs femelles sont solitaires, rarement géminées, les mâles sont solitaires , en grappes, en ombelles, rarement en épi. En passant en revue les organes sexuels je reviendrai sur cet article.
Les fleurs sont ordinairement sans bractée à leur base , cependant le Cucumis Citrullus en offre presque constamment une oblongue , qui , par sa position décidément axillaire, ne peut absolument être prise pour une stipule.
Le genre Momordica offre auaai dans un grand nombre d'espèces ( et peut-être même dans toutes ) une bractée large et approchant de la forme circulaire ; elle naît plus ou moins bas sur le pédoncule.
Un autre exemple , mais qui me paroît beaucoup moins clair , ne l'ayant vu qu'en dessin , est dans le Sechium palmatum Ser., où cette espèce de bractée? ou plutôt de stipule ? est palmé-trilobée et semble former un involucre monophylle à chaque noeud.
Mon genre Involucraria (tab. 5) offre un exemple de bractées que je crois unique dans la famille ; les fleurs mâles sont presque sessiles, disposées en ombelles et chacune est accompagnée d'une largebractée dentée vers l'extrémité libre. L'ensemble de ces bractées forme un involucre très-remarquable.
Le calice offre tant de modifications de soudure entre ses sépales et la corolle , que je ne puis comprendre comment on n'a voulu attribuer aux Cucurbdacées que l'un de ces organes. Cette idée sera probablement venue de ce que dans le genre Cucurbita , dont plusieurs espèces, et encore plus de variétés, sont constamment sous nos yeux,
Jiîém. de la Soc. dePhys. et d'Hist. nat, T. III. i.1' Part. 2
on a vu le calice, déjà presque pétaïoïde, se terminer en une eoroiie campanulée. Je dis à dessein se terminer, car véritablement le bord du tube calicinal semble donner naissance à la corolle. Ce genre offre dans la fleur l'extrême des soudures possibles; car non-seulement le calice se termine en corolle , mais encore les pétales sont soudés en freux presque jusqu'au sommet, les filets des étamines sont triadelphes et les anthères syngénèses.
On attribue au genre Elaterium un calice nul et une corolle hypocraiériibniic , niuis on a confondu ces deux organes. Le calice dans les fleurs mâles est campaniforme , et son limbe est plus ou moins évasé et plus ou moins distinct, et les pétales sont à peine soudés entr'eux.
Si dans quelques cas ces deux organes ne sont pas bien distincts dans les fleurs mâles, ils deviennent incontestables dans les fleurs femelles. Le calice y offre trois parties bien distinctes : \.° sa base, qui entoure le torus et y adhère dans toute son étendue. 2,° Plus haut le calice offre un rétrécissement souvent très-long et quelquefois filiforme que je nomme col (ces deux parties manquent tout naturellement dans les fleurs mâles). 3.° Puis ce calice s'évase brusquement en cloche, et alors cette troisième partie est la seule qui existe dans les fleurs mâles. 4-° Enfin le limbe est formé de cinq dents, parfois peu prononcées , tandis que d'autres fois il se termine en cinq longues lanières. Les pétales , à peine soudés par leur base , naissent évidemment de la face interne de la partie campanulée du calice et conséquemment V Elaterium n'a pas une corolle campanulée comme on a bien voulu le. lui attribuer. D'ail-
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leurs le calice se rompt souvent après la fleuraison au bas du col; et le col, la partie campanulée, le limbe et la corolle tombent alors ensemble.
Le nombre 5 est assez général dans cette famille, surtout si on l'applique aux sépales, aux pétales et aux étamines. Quant aux pistils , le nombre 3 est le plus fréquent , cependant on trouve des fruits de Cucurbitacées à 4 et à 5 carpelles. Plus rarement il existe avec 3 stigmates une seule graine , mais peut-être par l'avortement complet et constant dans quelques genres des deux autres carpelles et des autres graines du troisième, à l'exception d'une seule, comme cela se rencontre dans le genre Sechiwn. J'ai vu passer sur le même individu du nombre 5 à 4 et à 3 les sépales et les pétales, mais le nombre vraiment normal est 5.
Dans quelques genres , particulièrement dans les Lujf'a, les 5 sépales sont à peine soudés entr'eux dans leur tiers inférieur, et la corolle en prend naissance au-dessous de la gorge calicinale , sans contracter au-dessus la moindre adhérence avec lui, et elle se détache en se fanant, comme une corolle polypétale. Ces deux organes sont donc ici évidemment distincts. On trouve ensuite dans les Cucurbitacées tous les degrés de soudure du calice avec les pétales.
Le calice dans les fleurs mâles offre tout naturellement, comme je lai dit à l'article Elalerium, un beaucoup moins long tube que dans les fleurs femelles 5 dans celles-ci il recouvre orclmaiiement les carpelles en y adhérant inédiatement par le torus , plus ou moins prolongé ;, mais , comme ce torus est presque nul dans les mâles, le calice a fort peu de chose à recouvrir; d'un autre côté son limbe est
toujours plus prononcé que dans les fleurs femelles. Cet organe peut, par la soudure plus ou moins complète de ses sépales, ou par son adhérence plus ou moins complète avec la corolle, fournir des caractères de genre, souvent trèsdistincts. La soudure des sépales est presque toujours reconnoissable, soit par des lignes déprimées, soit par des lignes dune couleur différente du reste du fruit, comme dans le Cucurbita ovifera. Ces lignes sont constamment en rapport avec les cinq angles qu'offre le pédoncule , angles formés des cinq faisceaux de fibres vaacixlaii c=. , qui répondent au milieu dechaque sépaleou autrement dit à la nervure plus ou moins - prononcée de chacun d'eux. Quelquefois le limbe est réduit à de petites dents , mais dans tous les cas il est très-reconnoissable. Le tube du calice des fleurs femelles offre diffé^ rentes formes que je mentionnerai à l'article fruit. D'ailleurs ce tube n'est souvent libre que tout près de sa gorge , et c'est vers ce point de cessation d'adhérence que, dans les rieurs femelles ou hermophrodites , il se rompt, peu de jours après la fleuraison, comme on peut l'observer dans le genre Cucurbita. Le limbe du calice dans les fleurs femelles de ce genre tombe toujours peu de temps après la fleuraison; mais il offre deux modifications très-notables. Dans quelques espèces le sommet du tube est fortement étranglé au-dessous du limbe , et cest là que la rupture se fait ^ conséquent ment l'extrémité du tube calicinal, son limbe et la corolle tombent ensemble, et les carpelles sont entièrement enfermés (Cucurbita maxima, C. ovifera etc.), ou bien le tube du calice est très-court, évasé , en forme de toupie , se rompt un peu au-dessous du limbe , et ce
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limbe ainsi que la corolle tombent ou se fanent sur place ; niais dans ce second cas , le calice très-évasé est terminé par une espèce de bourrelet circulaire, formé parla cission du calice et dune partie du torus, et presque la moitié de l'étendue des carpelles saille plus ou moins régulièrement hors du calice. Les espèces de ce genre sont ou les moins bien limitées ou plutôt les moins bien connues. C'eût été surtout dans ces cas que les figures qu'a données M. Duchesne auroient été pour moi d'un grand intérêt. Dans les espèces où le rube caliciual est campanule, cette gorge est très-large et elle laisse sortir les carpelles plus ou moins soudés entr'eux , mais privés de calice et de torus. C est ce qui s'observe toujours dans le Pâtisson ( Cucurbita Afelo-pepo ).
Les fleurs ïïiâies tombent complètement un ou deux jours après avoir fleuri ; leur pédoncule se rompt vers son milieu si la fleur est solitaire, ou à l'un des points de leur pédiçelle, si les fleurs sont en grappe, en ombelle ou en épi.
Relativement à la corolle, je n'entrerai pas dans différens détails que j'ai déjà donnés à l'article calice; j'ajouterai seulement que je ne l'ai vu manquer que dans le genre Myruanthus Beauv. qui ou n'appartient pas à cette famille, ou en forme une tribu extrêmement tranchée. Elle est d'ailleurs constamment formée de cinq pétales ou libres entr'eux, au point où ils abandonnent le calice, ou soudés plus ou moins haut entr'eux ou avec ce même calice; ils naissent toujours de la face interne du tube , et conséquemment en tapissent l'intérieur jusqu'à 1 endroit où naissent du torus. D'après cela cette corolle se prolonge
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davantage et tapisse une assez grande partie du calice dans les fleurs mâles , tandis que dans les fleurs femelles elle naît assez brusquement du torus sans adhérer, pour ainsi dire, ail calice. Les pétales sont généralement obovés dans leur circonscription et doivent nécessairement former en se soudai] t une corolle campaniforme , une partie du sommet étant libre et déjetée en dehors.
La couleur des pétales est d'une beaucoup plus grande importance dans celte famille que dans beaucoup d'autres , elle peut y concourir à ucuaciériser les genres. Je ne connois qu'un petit nombre d'exceptions, qui probablement disparoîtront lorsqu'on aura une connoissance exacte de toutes les espèces.
La corolle est blanche dans les genres Lagenaria et Trichosanthes , rouge ou rose dans les Anguria et jaune dans tous les autres. Dans les fleurs mâles, comme dans les fleurs femelles , elle s'étend jusqu'au point où finit le torus. Le bord des pétales est ordinairement eniier , cependant il est manifestement frangé dans les Trichosanthes^ et malgré que la découpure soit plus ou moins profonde dans diiïérentes espèces de ce genre, je ne sache pas qu'on ait remarqué ce caractère dans aucun autre.
Le torus, qui est quelquefois si peu apparent, que beaucoup de personnes , qui se sont bornées à l'étude de peu de familles, ont eu de la peine aie reconnoître, s'alonge d'autres fois tellement, qu'il est difficile de douter de son existence. Il est constamment, mais, comme je l'ai dit, par fois dune manière très-peu apparente, la souche des organes mâles et conséquemment de la corolle , qui n'en est qu'une modification. Dans les Papavéracèes , par exemple , il est
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réduit à un petit pied qui porte l'ovaire et d'où naissent les étamines. Dans les Caryophyllées , il est souvent plus étendu. Dans quelques tribus des Rosacées, telles que les Rosées et les Fomacées , il est extrêmement visible et offre deux modifications. Dans les Rosées , par exemple , ii tapisse tout le tube du calice et, vers sa gorge , donne naissance aux pétales et aux étamines. Dans ce cas il adhère donc à un seul organe , au calice , et les carpelles sont libres. Dans la tribu des Pdmacees, au contraire, non-seulement il adhère à la face interne du calice , mais encore il embrasse étroitement les carpelles, et je ne puis mieux à cet égard comparer les Cucurbitacées qu'à cette dernière tribu des Rosacées, car le torus y présente les mêmes adhérences. Ce torus forme en grande partie la chair du fruit des Fomacées et celle des Cucurbitacées (1). Dans les fleurs mâles, où cet organe ne peut adhérer à l'ovaire, il est collé à la face interne du calice et présente une concavité notable (2) , qui dans les fleurs femelles est remplie par les carpelles. Le torus est souvent très-visible dans les fleurs femelles , où Ton observe assez fréquemment des rudimens des étamines d'un jaune pâle (3), tandis qu'un peu plus intérieurement on trouve la fin de ce torus d'une couleur plus foncée et d'une consistance presque tubéreuse (4).
Les étamines m'ont paru constamment au nombre de
Ci) Ces idées sur le torus et sur les fruits, m'ont été en partie suggérées par celles qu'a émises M. de Candolle , non-seulement dans sa précieuse théorie élémentaire , mais encore dans ses cours et dans la conversation.
{1) Table 1 , fig. 2, c. de ce mémoire.
(3) Table 1 , fig. 3, d.
(4j Table 1 , iîg. 3 , e.
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5, Elles offrent un grand nombre de modifications dans l'adhérence de leurs filets, de leurs anthères et dans les tortuosités de ces mêmes anthères. Les filets et les anthères sont absolument libres dans les genres Luffa et Gronovîa, monadelphes dans les Sechium , triadelphes dans les Lagenaria, triadelphes et syngénèses dans les Cucurbila. Outre cette nouvelle source de caractères de genres dans les modifications de cet organe, les anthères en particulier en offrent encore. Elles sont cordi formes, courtes et à deux loges trèsprononcées dans le Gronovîa , extrêmement flexueuses dans le Lagenaria, presque droites jusqu'au sommet ou jusqu'à la base du connectif, puis elles se courbent brusquement deux fois dans le genre Cucurbita, etc. Ces anthères sont extrorses et à deux loges, mais tellement étroites que ce n'est qu'en saisissant bien le moment de leur déhiscence que l'on peut, sur les grandes espèces, manifestement apercevoir la cloison mince qui les sépare.
Le pollen m'a paru formé, du moins dans les espèces que j'ai eu occasion d'observer, parfaitement globuleux.
Le connectif est quelquefois de la longueur des anthères, d'autres fois il les dépasse. îl est presque de la même texture que la chair de la courge ordinaire, et quelquefois muni de nombreuses papilles oblongue-aigues, situées entre les circonvolutions des anthères ( Lagenaria vulgaris Ser. ).
Quelques parties des pistils offrent aussi des caractères importans. Les stigmates sont généralement très-distincts, souvent au nombre de trois , plus rarement 4 - 5 et presque constammentbifidesoubilobés. Ils sont couverts de papilles stigmatiques nombreuses. Un seul genre de la famille paroît
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avoir un caractère propre à lui, il présente ses stigmates minces et frangés , et c'est l'un des attributs du genre Melothria.
Les styles sont soudés dans presque toute leur longueur et ne m'ont paru présenter aucun caractère générique , ni spécifique.
C est dans l'organisation de l'ovaire que se trouve l'une des plus grandes particularités de cette famille. La théorie de la formation des fruits a tellement été avancée et simplifiée par M. de CandolU , que dans un Lien grand nombre de cas il n'est plus très-difficile, je ne dirai pas de les classer , mais au moins de pouvoir les comprendre. Ce savant naturaliste a l'idée qu'un fruit simple , tel que nous le présente un pois, est formé d'une feuille ployée sur sa nervure médiaire et que sur ses bords sont des gemmules, qui, trouvant des circonstances favorables pour se développer, forment des graines. C'est donc cette feuille, ployée et portant des ovules, que M. de Candolle, sans cesse occupé à dévoiler les mystères du règne végétal , nomme Carpelle. Ce carpelle répond ordinairement par son bord séminifère à un centre idéal dans le cas d'unité de carpelle et ce fruit est toujours alors sans symétrie. C'est cette nécessité de symétrie qui lui a fait annoncer qu'on trouveroitdes Légumineuses à plusieurs gousses sortant d'un seul calice, et cela sans avoir recours à la théorie des soudures ; effectivement on en a déjà trouvé une vingtaine d'exemples. En supposant un second carpelle adossé à ce premier par son bord séminifère, puis un troisième dans la même position , l'on aura le fruit d'un Detp/iinlum à plusieurs
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carpelles, ou d'un Aconit uni ; mais ces carpelles ne seront que rapprochés. Qu'on observe ensuite le genre Nigellay non-seulement il présente plusieurs carpelles rapprochés en verticiiies, mais ils sont encore soudés dans différentes espèces à des hauteurs bien différentes , et voilà un fruit multilôculaife , mieux nommé polycarpien. Je crois donc que rigoureusement parlant il n'existe pas de fruit monocarpien, car la symétrie ne peut s'y rencontrer, et que dans le cas d'unité de carpelle il y a ayortement. Dans les Caryophyllé^'s imiloculaires 1« fruit esi certainement formé de plusieurs carpelles , dont le bord intérieur de chacun d'eux est exactement soudé en colonne, tandis que les parois entre le bord seminifère et le bord stérile sont oblitérées ; c'est ce qui arrive probablement aussi dans lès Primu 'lacées, ïl n'est pas rare de trouver des capsules de Caryophy liées dont la base est pluriloculaire, tandis que le sommet est unilocuîaire. Sans cette explication comment se figurer la formation des placentas centraux libres ? D'ailleurs il est facile de concevoir que ces carpelles soient plus ou moins charnus , puisque les feuilles offrent toutes les consistances possibles. Si ces carpelles déjà verticillés sont entourés d'un torus prolongé , qui enveloppe étroitement tous les carpelles, on aura une cause de carnositéou d'augmentation de carnosité, et si enfin le calice vient encore se souder à tout cet appareil, comme dans les poires et les pommes , on aura une troisième cause d'augmentation de cette chair. L'une des modifications que je viens de citer est ce qu'offre un grand nombre de fruits , mais ce n'est pas absolument celui des Cucurbitacées.
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Dans tous les cas que je viens de citer , linflexion des feuilles, pour former les carpelles , a lieu comme je l'ai dit, de manière que la face supérieure devient interne et que sou bord séminifère répond à l'axe du fruit, tandis que la grosse nervure, qui forme l'autre bord du carpelle, répond à la circonférence du fruit. Quand les bords des carpelles , composant un fruit , sont très-rapprochés l'un de l'autre, le réceptacle est dit central, si au contraire le carpelle a ses bords très-écartés , comme cela se présente dans le genre Ribes , clans les Passifiora , les réceptacles sont dits pariétaux, mais ce n'est là qu'une modification bien simple puisqu'elle n'est due qu'à un écarteraient plus ou moins considérable du bord séminifère du carpelle. D'un autre côté si les bords rentrons se prolongent et se roulent dans le carpelle , les placentas deviennent plus ou moins centraux dans chaque carpelle. Ce ne sont vraiment là que trois modifications du même mode d'enroulement. Mais comment se figurer que cette feuille de Cucurbitacée , ployée comme il vient d'être dit, pourra se retourner dans le fruit et son bord séminifère se trouver dans la circonférence au lieu d'occuper le centre : c'est cependant ce qu'il faut se figurer pour comprendre l'organisation des Cucurbitacées. Le genre Phaca offre bien un exemple de renversement dans son fruit , la gousse pendant sa maturation se tourne sur sa base, mais comment le supposer dans une courge , dont les carpelles sont entourés du torus et du calice? Cette position des carpelles existe cependant dans cette singulière famille, et me paroît tellement incompréhensible que j'ai eu de la peine à me décidera l'annoncer.
J'ai fait des coupes de fruits très-jeunes, demi-mùrs et mûrs de bien des Cucurbitacées , et j'ai toujours trouvé la même position des carpelles. Uue monstruosité singulière du Cucurbila ovifera confirme cette position (voy. 1. 1. f. 4~5). Je faisois dessiner des détails de Cucurbitacées et le hasard noire fit tomber M. Heyland et moi sur une fleur femelle , dont le style très-court et un peu déformé, étoit entouré ou de famines transformées en carpelles , portant sur ses bords des ovules , ou de carpelles qui s'éloient prolongés hors du fruit, il est difficile d'affirmer auquel de ces deux organes est due cette monstruosité, elle prouve au moins encore la position des carpelles déjà signalée ailleurs , et la naissance des ovules sur les bords des carpelles.
D'après tout ce qui vient d'être dit sur les fruits des Cucurbitacées et au moyen de la tab. 1 f . 6 de ce mémoire on pourra mieux comprendre la position des graines , qui sont dirigées de dehors en dedans.
La laxité du tissu cellulaire dans cette famille et surtout de celui des fruits explique facilement la grandeur et la grosseur extrême qu'ils acquièrent quelquefois , et en même temps l'extrême rapidité de développement de presque toutes leurs parties dans les temps chauds. D'un autre côté il fait comprendre combien le froid , ainsi que les pluies et l'humidité donnent à ces plantes un air souffrant. C'est à cette même laxité de tissu et à l'extrême facilité qu'il éprouve de se dénaturer , ainsi qu à la facilité de l'avortement des graines , que l'on doit toutes les déformations des fruits qu'offre cette famille. Les graines semblent avoir dans le Lagenaria vulgaris et dans beaucoup d'autres
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(espèces ou variétés une certaine prédisposition à avorter clans telle ou telle partie, et cet avortement se fait déjà remarquer dès la fleuraison. Plus la partie d'un fruit a de graines fécondées, plus elles attirent de' suc. Non -seulement alors le volume du fruit est augmenté parleur présence, mais encore en ce que la partie charnue augmente aussi. On observe absolument l'opposé dans les endroits où l'on rencontre un étranglement notable prédisposé ou accidentel, le centre est dans un état de marasme, de sécheresse, et ce tissu si succulent dans l'état sain, ressemble à de la moelle de sureau un peu séchée. Il faut donc dans les familles où le tissu des fruits est très-mol et très-dé veloppé , surtout dans les Cucurbitacées, ne mettre d'importance à la forme des fruits que pour caractériser les variétés.
Autant la couleur des fleurs m'a paru fixe dans cette famille , autant celle des fruits varie, non-seulement dans la même espèce, mais encore sur le même individu et souvent même d'une aisselle à l'autre , conséquemment il ne peut encore servir que pour caractériser les variétés.
On peut reconnoître assez facilement, dans une coupe transversale faite vers la partie la plus évasée du fruit de Çucurbitacée , les différens organes qui le composent, et l'une des figures ci-jointes, tab i. f. 6., représente cette coupe .i.° Dans la circonférence se trouve une série de points assez écartés , ordinairement verts , qui indiquent les vaisseaux du calice. Ils se courbent en raison des flexions des parois du fruit : vers le pédoncule ils s'étendent d'abord presque horisontalement, montent ensuite, puis se cour-
bent vers le sommet du fruit. Le deuxième cercle est épais et formé de nombreuses fibres circulaires, manifestement creuses comme le prouve la coupe longitudinale du fruit : c'est le torus. Les usages de ce torus ne me paraissent pas encore déterminés. Le troisième cercle présente de nombreux vaisseaux divisés transversalement, dans la coupe transversale , ils forment le réseau mol que l'on remarque surtout bien distinctement dans le melon blanc de Mal-' tâej et qui est excessivement dur dans le LujJ'afœlida desséché. Ce réseau n'est que le squelette dès carpelles , dépourvus de leur parenchime, et l'on peut souvent les suivre depuis la base du fruit jusqu'à son sommet. La grosse nervure ou autrement dit le gros faisceau des fibres dé chaque carpelle s'y remarque très-distinctement encore , dans la position indiquée , c'est-à-dire répondant à l'axe. Les graines offriront probablement dans leur forme des caractères de genre, mais je n'ai encore pu les observer dans un bien grand nombre de CucurbUacées. Elles sont placées horisontalement dans un grand nombre d'espèce» polyspermes. Elles sont toujours fixées par leur plus petite extrémité, et dirigées de dehors en dedans. L'une de leurs faces, car elles sont le plus souvent manifestement comprimées, répond vers la base et l'autre vers le sommet du fruit. Ces graines m'ont paru constamment munies d'une arille , car il est impossible de donner un autre nom à ce tissu cellulaire infiltré d'une grande quantité, d'un liquide insipide, incolore et très-transparent, et qui , par îa dessication, forme cette pellicule blanchâtre et transparente qui les revêt , lorsqu'elles n'ont pas été trop froissées en les touchant.
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Non-seulement la forme, mais encore le bourrelet marginal qui entoure les graines, les rugolités qui les recouvrent quelquefois , et la manière dont elles sont tronquées à leur base fourniront probablement, qirmd on eonnoîtra mieux cette famille, d'excellens caractères de genres.
On trouve toujours, a. l'extrémité la plus mince d'une graine de Cucurbitctcèe , le hile , d'autant plus marqué qu'on l'observe dans de plus grosses espèces. Il m'a paru toujours obliquement placé. Dans la ligne blanche qui s'y remarque, aboutissent le ou les vaisseaux stigmatiques , qui percent aussitôt le spermoderme, ce qui est très-facile à distinguer dans une coupe longitudinale (tab. 1. f. 8). Ces vaisseaux se détachent de très - bonne heure du hile, et le cordon ombilical , qui est tuméfié près de son insertion , ne tient plus que par les vaisseaux nutritifs. Ceux - ci suivent dans la graine une toute autre direction ; au lieu de percer de suite le spermoderme , ils en font le tour et forment en partie le bourrelet si prononcé qui borde plusieurs graines de Cucurbilacêes.
Le Spermoderme est d'une consistance ferme et comme papyreuse, si je puis m'exprimer ainsi, et les trois parties qui le forment y sont extrêmement distinctes (tab. 1. fi g. $., a. b. c. ). Par la macération, le teste se détache facilement du sarcoderme, qui souvent est verdâtre , et l'endoplèvre est absolument membraneuse.
Rapports naturels des Cucurbilacêes.
La famille des Cucurbitacées est tellement distincte de>
toutes les autres que sa place est assez difficile à assigner 5 mais je renvoie les personnes qui voadroient connoître toutes les liaisons qu'on a cru lui trouver avec un assez grand nombre de familles , à l'excellent mémoire de M. Auguste St.-Hilaire déjà cité, et à la note de M. de Candolle sur la place que doit occuper cette famille dans la série des familles (pag. 33), et qu'il a bien voulu me permettre de joindre à mon mémoire.
Patrie des Cucurbitacées.
La patrie des Cucurbitacées n'est pas toujours bien déterminée , surtout pour les espèces cultivées ; en général on en compte : en
Europe 3
Asie. ......... 70
Afrique 3s
Amérique 5o
Patrie inconnue. . . 27
Total. ..... . 182
Division méthodique des Cucurbitacées.
J'ai cherché à établir des tribus dans cette famille encore trop peu connue, et je l'ai divisée, en attendant quelque chose de mieux , d'après ses corolles gamopétales ou à pétales libres entr'eux , et d'après leur soudure ou leur non adhérence avec le calice , malgré que cette division ne soit pas encore appuyée sur des caractères bien tranchés et qui
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ne sont pas en rapport avec quelques parties du fruit , ils offriront toujours en attendant quelque commodité. Voici un petit tableau qai donnera au moins une légère idée de la division que j'ai établie dans les Cucurbitacées poulie Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis.
Trlb. 1 BENINCASEiE.
Petala inter se non coalita et calyce valdè distincta.
Species.
i Lagenaria 3
2 Cucumis 17
3 Luffa 6
4 Benincasa 1
5 Turia 5
Trib. 2. CocurbitejE.
Petala inter se in corollam gamopetalam coalita et saepissimè cum calyce adnata.
6 Bryonia 45
7 Sicyos 6
8 Elaterium 10
9 Momordica 1 5
10 Neurosperma 1
1 1 Sechium 3
12 Melothria 3
i3 Trichosanthes i4
34 Cucurbita. • • 14
i5? Involucraria i
16 Muricia i5
1 7 Anguria 7
-J- Gênera Cucurbitacearum affinia.
18 Papaya 9
ig Allasia. 1
f 20 Fevillea 4
21 Zanonia 1
22 Gronovia 1
23 Myrianthus 1
24 Hydnora 1
25 Zucca ( ex Auguste St.-Hilaire ).
Mém. de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. T. III. i.re Part. 4
Il est très-probable que si l'on trouve à appuyer le caractère des anthères libres ou souciées par quelque autre tiré du fruit, on établira une troisième tribu, qu'on ne peut que présumer encore.
La famille des Cucurbitacêes n'est pas encore assez connue pour pouvoir savoir si elle est susceptible de grands changemens j voici cependant quelques notes sur ceux qui m'ont paru nécessaires.
J'ai établi le genre Lagenaria , extrêmement distinct des Cucurbita et qui n'a probablement été établi jusqu'à présent , que parce qu'on n'avoit pas étudié cette famille. Le tableau qui précède , fera facilement concevoir les grandes différences qui existent entr'eux.
J'ai été obligé de transporter le Cucurbita Cilrullus dans le genre Cucumis , dont il a les étamines triadelphes et les pétales libres , tandis que le genre Cucurbita est caractérisé par des pétales soudés en corolle campaniforme et des étamines syngénèses.
Le genre Bryonia, offre trois sections prononcées, mais les espèces sont encore trop imparfaitement décrites pour pouvoir les rapporter dans ce moment à l'une ou à l'autre d'entr'elles. Je me contente donc de les indiquer pour fixer l'attention des botanistes. Quelques espèces ( Bryonia dioïca etc.) ont des graines ovoïdes , sans zone sensible et pourra porter le nom de Oosperma. D'autres ont leurs graines munies d'une zone en relief bien distincte , et constitueront la section Zonosperma. La troisième section , qui peut-être est un genre, peut se nommer Rostraria, elle est caractérisée par des fruits surmontés d'une pointe très-
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prononcée , les Bryonia rostrala et ^4 f ricana s'y rapportent. Il se pourrait cependant que cette dernière section dût rentrer dans le genre Melolkria.
La disposition de toutes les parties de la végétation d'une plante envoyée du Napaul à M. de Candolle par M. Wallich , est tellement semblable à celle des Cucurbitacées , que malgré que les deux exemplaires que j'ai vus manquent de fruits, je n'ai pu m'empêcher d'en constituer un genre. La singulière disposition de ses fleurs mâles, rassemblées en ombelle , et munies chacune d'une grande bractée profondément dentée vers son extrémité libre, me l'a fait nommer lnvolucraria. Ces fleurs mâles , presque sessiles , sont portées au sommet d'un long pédoncule qui dépasse souvent la feuille et qui naît, ainsi que dans les autres Cucurbitacées , de l'aisselle formée par la tige d'un côté et la feuille et la vrille de l'autre. A la base de ce pédoncule se trouve une grande bractée oblongue concave- Je ne puis mieux comparer les boutons de ces fleurs, qu'à de petits boutons de rose un peu alongés. Le tube calicinal est obconique , le limbe est de la longueur du tube et cette portion libre des sépales est linéaire-aigue. L'imperfection des exemplaires et la jeunesse des boutons n'ont pu me permettre de distinguer la forme des pétales, mais les étamines me paroissent avoir la même conformation que dans le genre Cucurbita. Le pédoncule qui porte l'ombelle est quelquefois solitaire et d'autres fois accompagnée d'une fleur femelle ( toujours unique au bout d'un long pédoncule). Les vrilles ne se divisent en 3 ou 4 branches (disposées en ombelle) } qu'à la hauteur du limbe de la feuille.
Les feuilles sont de la grandeur et de îa forme de celles de la vigne découpée, et leurs angles rentrans sont trèséchrancrés ; d'ailleurs elles paraissent avoir été d'un verd foncé et sont garnies en dessous de poils roides et blancs.
Je crois en général les genres de cette famille bons , mais ils pourront être appuyés sur des caractères plus solides et plus multipliés qu'ils le sont actuellement. J'ai commencé à leur en ajouter quelques-uns, et une étude plus approfondie donnera plus de fixité non-seulement aux genres , mais encore aux espèces, dont les difficultés seront en partie levées par l'étude comparative des organes de la fleur.
Quoique l'emploi des Cucurbitacées comme substances alimentaires soit assez bien connu , il n'en est pas de même de celui de toutes leurs parties , qui nécessiteraient des analyses chimiques, qui peut-être ne seraient pas sans intérêt, soit pour les fruits, soit pour leurs graines.
Je termine cette esquisse en demandant aux botanistes leurs remarques , des graines de toutes les espèces rares ou communes et des exemplaires desséchés, afin de parvenir à en donner une monographie pour laquelle je recueille des matériaux.
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