INTRODUCTION
Dans notre précédent mémoire, contenant la monographie des Cristellaires, il nous a été facile de démontrer combien sont grandes la variabilité et l'instabilité de l'espèce; nous avons montré, en effet, que, dans certaines espèces, la forme des coquilles et surtout leurs ornements changent non-seulement d’une coquille à une autre, mais encore et, le plus souvent, sur chacune des faces d’un même échantillon.
Dans quelques-unes des monographies dont nous allons exposer l'étude, nous arrivons à démontrer,
de mème, la variabilité et l'instabilité dans les caractères du genre.
Les espèces qui se trouvent placées à la tête des séries présentent bien les caractères typiques du genre, tels que la diagnose les indique ; maïs à mesure que les échantillons se multiplient, on voit ces caractères s’effacer graduellement; de plus, les dégénérescences interviennent et produisent les caractères qui appartiennent à d’autres genres; de là une classification souvent impossible ou du moins trèsdouteuse.
Ce premier fait tend à prouver que les diagnoses établies dans le principe ont été basées sur des caractères insuffisants, pour bien délimiter les genres, ou observés sur un trop petit nombre d'échantillons ; avec un plus grand nombre, ces diagnoses deviennent incorrectes ou incomplètes. Nous aurons donc à faire l'exposé des études critiques qui ressortent du classement des espèces et qui concernent les genres que nous avons à traiter dans ce mémoire; une partie sera développée dans l'introduction, et, pour le complément de nos observations, nous renverrons à l'article qui se trouve en tête de chaque genre.
Dans nos publications sur l’Oolithe, nous avons eu à rectifier les diagnoses des genres Marginuline et Cristellaire; nous ferons de même pour quelques autres genres, et principalement pour les Frondiculaires et les Flabellines, dont nous avons déjà eu occasion de nous occuper dans nos précédents mémoires sur les lias !.
Pour les Frondiculaires, d’après la définition que
? TERQUEM. Cinquième mémoire sur les Foraminifères du lias. Introduction, p. 519. Sixième mémoire. Introduction, p. 469.
uous avons donnée du Nucléus ‘, on sait qu'on ne peut en constater la présence que lorsqu'il est translucide et formé de la même matière que les cloisons; que, lorsqu'au contraire, il est opaque et rempli de la même substance que les loges, il faut considérer la base de la coquille comme formée d’une ou de plusieurs loges; de là il résulte que les Frondiculaires ne possèdent de véritable nucléus qu’exceptionnellement et lorsque les loges de la base ont un tour de spire complet; pas de nucléus sans un enroulement.
La base, possédant une forme assez régulièrement sphérique et servant de support aux autres loges, produit une coquille presque toujours régulière et équilatérale.
Pour les Flabellines, nous voyons la loge initiale placée, comme dans les Cristellaires, sur les différents points de la base; le développement de cette base suit exactement le même mode que dans les Cristellaires et présente un nombre plus ou moins grand des loges de la crosse ; de la sorte, en faisant abstraction des loges en chevron qui terminent la coquille, toutes les Flabellines, prises à l’état de jeune âge et avant d’avoir acquis leurs loges complémentaires, trouveraient naturellement leur place dans les sections que nous avons établies pour les Cristellaires et seraient confondues avec celles-ci.
Les loges de la crosse, plus ou moins nombreuses et contournées, servant de support aux loges additionnelles en chevron, il en résulte que la coquille de la Flabelline est presque toujours irrégulière,
! TERQUEM. Deuxième mémoire sur les Foraminifères de l’Oolithe. Introduction, p. 148.
Le SD =
inéquilatérale, plus projetée du côté ventral que du côté dorsal.
Si le nombre des loges constituant la base est variable, celui des loges en chevron ne l'est pas moins, et l’on en peut compter depuis une seule jusqu’à huit à dix.
De cet exposé ressortent ces questions :
4e Ne faut-il considérer toute Cristellare que comme l’état embryonnaire d’une Flabelline ?
2 Les loges en chevron qui caractérisent la Flabelline peuvent-elles constituer l’état adulte, complément obligé de toute Cristellaire?
3° Doit-on, au contraire, considérer ces loges en chevron comme accidentelles et les coquilles, qui en sont munies, comme le résultat d’un état pathologique ?
4 Peut-on voir dans cet état un hybride ou, au contraire, un passage régulier entre les genres Cristellaire et Frondiculare ?
D Si toute Cristellare est considérée comme une coquille incomplète, quel type complet faut-il choisir, le genre Flabelline ou le genre Frondiculaire”?
Pour être conséquent avec les principes que nous avons établis antérieurement pour nos études, il convient de procéder toujours du simple au composé et de placer à la tête les Cristellaires, qui servent de base aux deux autres genres, puis d'étudier les Frondiculaires, qui présentent cette base à l'état rudimentaire; enfin, de prendre les Flabellines, qui ont cette base plus développée et qui, ayant le jeune âge de l’un et l’état adulte de l’autre, réunissent dans leur ensemble tous les caractères propres aux deux genres précédents.
Quand on prend comme type du genre Frondicu-
laire une coquille comprimée, à forme équilatérale, à loges régulières, disposées en chevron, à ouverture terminale et centrale, la classification en parait fort simple et rationnelle ; mais bientôt, avec la mulüplicité des échantillons, les modifications interviennent, changent les points essentiels de la diagnose et rendent les déterminations parfois très-douteuses.
Ainsi, les loges en chevron voient leur angle aigu s'effacer insensiblement et produire un arc plus ou moins régulier ; cette disposition se simplifiant successivement, les cloisons sont, en dernier lieu, transversales ; les loges sont alors simplement empilées à ouverture centrale, caractères propres aux NODOSAIRES.
Dans ce dernier cas, le caractère typique du genre Frondiculaire se réduit uniquement à la compression de la coquille, qui sert à la distinguer des Nodosaires, qui ont leurs loges sphériques (pl. XXIT, fig. 27 à 29).
Quand la coquille est ainsi comprimée, avec cette circonstance que les cloisons sont disposées en ares concentriques, les Frondiculaires se confondent complétement avec les LINGULINES et ne peuvent en être distinguées que par la forme de l’ouverture, ronde ou ovale dans les KFrondiculaires, tandis qu’elle est en fente transversale très-étroite et allongée dans les Lingulines (pl. XXIL, fig. 21 à 24; pl. XXII, fig. 4 à S).
Mais la compression elle-même n’a rien d’absolu et subit également des modifications ; elle passe de l’état extrême, avec une arête vive sur le pourtour, à la forme régulièrement ovale, et de là à la forme obronde ; dans ces circonstances les Frondiculaires se rapprochent des DENTALINES, dont elles ne peuvent
plus être distinguées par la compression de la coquille, attendu que des Dentalines présentent également ce caractère ; il faut donc chercher un autre critérium, et nous le trouvons dans la disposition de l’ouverture et celle de la coquille ; dans les Frondiculaires, l'ouverture est toujours médiane et la coquille parfaitement droite; tandis que dans les Dentalines, l’ouverture est sensiblement latérale et la coquille possède une courbure plus ou moins prononcée (pl. XXIIT, fig. 1 à 8).
Nous devons encore faire remarquer que, quand les loges sont obrondes et transversales et qu'en même temps elles ne produisent pas de saillie sensible sur les côtés, les coquilles se rapprochent des GLANDULINES, Comme on peut le voir sur la planche XXIIL, fig. 9 à 42.
Enfin, nous mentionnerons une coquille dont la classification nous parait fort douteuse : vue au-dessus et même par simple transparence, elle présente la forme d’une MARGINULINE, avec l’ouverture placée sur l’angle dorsal, et avec ce fait exceptionnel et fort remarquable que le test est entièrement percé de pores ; plongée sous l’eau, elle montre ses loges en chevron, comme dans les Flabellines.
En résumé, l’on voit que les genres Frondiculaire et Flabelline ont une organisation similaire et une origine commune, en ce sens que tous deux partent du même point : une coquille plus ou moins enroulée, simple ou multiloculaire ou cristellariforme, avec ces légères modifications : dans la Frondiculaire, létat embryonnaire dure peu de temps, reste microscopique, presque toujours invisible, et l'état adulte produit constamment une disposition régulière dans l'empilement des loges en chevron: dans les Fla-
bellines, l’état embryonnaire se maintient plus ou moins longtemps, est constamment visible et présente la forme normale d’une eristellare ; l’état adulte montre des loges presque toujours inéquilatérales. |
De cet exposé on peut conclure : 1° que les Frondiculaires ayant, à l'instar des Cristellaires, une base uni— ou multiloculaire et dans ce cas enroulée, doivent sortir de l’ordre des Stichostègues, pour entrer définitivement dans celui des Hélicostègues et venir se placer après les Cristellaires ; 2 que les Flabellines peuvent, avec autant de raison, être considérées comme des modifications de Cristellaires, dont les bases sont complétement identiques, ou comme des variétés de Frondiculaires dont l’état adulte est semblable en tous points ; 3° que ce genre Flabelline, intermédiaire entre les deux genres, peut donc indifféremment être placé après le genre Cristellaire ou après le genre Frondiculaire ou encore réuni à ce dernier genre !.
D'après cet exposé et les considérations qui suivent, nous regrettons de ne pouvoir nous ranger à l'opinion que M. Deshayes a exprimée dans l’Encyclopédie méthodique ?, où, contrairement à d’Orbigny, qui voulait le maintien des deux genres, il les réunit en un seul, reconnaissant dans tous deux une organisation identique.
D’Orbigny, de son côté, produit cette critique ?,
! TERQUEM. Sixième mémoire sur les Foraminifères du lias. Introduction. p. 469.
* Encyclopédie méthodique, art. Frondiculaire. DESHAYES.
5 D’OrBIGNY. Foraminifères fossiles du bassin tertiaire de Vienne (Autriche), 1846, p. 58.
mn Loc
que nous transcrivons en son entier, pour montrer combien la conclusion est erronée; à la vérité, nous devons ajouter qu'à l’époque où d’Orbigny publiait l'étude des Foramimières tertiaires de Vienne, il n’avait pas encore reçu de nous les Frondiculaires etles Flabellines du lias, et par conséquent ne connaissait pas les espèces si abondantes de l’oolithe.
« M. Deshayes a pensé que nous nous étions trompé lorsque nous avions assigné au genre Frondiculaire les caractères qui précèdent, parce qu’il a trouvé une coquille semblable à notre Frondicularia rhomboidalis, et commençant par une spire régulière. Nous pouvons assurer que nos Frondiculaires commencent par un empilement sur une seule ligne ; seulement, M. Deshayes a confondu avec notre genre celui que nous nommons Flabellina, qui elffectivement commence par un petit Nautile et prend ensuite la forme des Frondiculaires ; mais, indépendamment de ce que leur mode d'accroissement est différent de celui des Frondiculaires, ces Flabellines paraissent aussi appartenir à une époque géologique différente, puisqu'elles caractérisent les terrains crétacés. »
Nous avons démontré, d’une part, que les Frondiculaires et les Flabellines différent entre elles par leur base et qu'au contraire leur développement et leur terminaison sont identiques ; d'une autre part, on sait que ces deux genres ont commencé à se produire dès le lias inférieur et qu'il est probable qu’on les retrouverait dans des terrains plus anciens, si les recherches étaient convenablement dirigées.
Si, contrairement à nos conclusions, un auteur voulait réunir ces deux genres en un seul, il serait
obligé pour l'étude de ces fossiles et leur classement exact d'établir deux divisions ; dans la première se trouveraient les coquilles à base uni — ou multiloculaire et privée de loges obliques disposées en crosse ; la seconde contiendrait les coquilles à base complétée par les loges de la crosse.
Nous terminerons par quelques observations physiologiques, dont nous avons déjà exposé une partie dans nos précédentes études des espèces liasiques.
Parmi les Frondiculaires, les espèces à cloisons transversales montrent leur test beaucoup plus sensible à l’action des courants acidules que celui des espèces à cloisons anguleuses ou arquées ; très-fréquemment elles se présentent à l’état de moule en sulfure de fer, qui reproduit les ornements les plus délicats du test, mais qu'on ne peut reconnaitre qu'à l’aide d’un très-fort grossissement.
Pour les Flabellines, en étudiant leur mode de développement, on remarque que lanimal a dû subir une modification profonde, lors de son passage de l’état embryonnaire à celui d’adulte, et en quittant les loges simples pour en former d’autres en chevron. Il en résulte parfois des formes hybrides, où l’on voit la partie postérieure d’une coquille tournée dans un sens, et l’antérieure dans un autre.
On remarque, en général, que lorsque l'animal change la forme de sa coquille, 1l abandonne complétement les premières loges ; de la sorte la partie postérieure prend tous les caractères d’une coquille morte et la fossilisation Ia produit terne et opaque, parfois injectée de sulfure de fer, tandis que sa partie antérieure, restée vivante, se montre brillante, translucide et blanche.
Il ressort de là un fait remarquable sous le rapport
physiologique : l'animal, après avoir occupé jusqu’à huit ou dix loges, peut, sous l’empire de certaines circonstances, se réduire à une seule loge, pour reprendre plus tard son développement normal et en remplir de nouveau un grand nombre.
Nous avons à signaler encore un rapport fort remarquable qui existe entre les Cristellaires et Les Flabellines : dans le premier genre, on voit parfois les cloisons faire saillie, tantôt sur toute la surface de la coquille, tantôt entre les loges antérieures seulement; dans le second genre, on voit de même c} caractère ne se produire qu'entre les loges en chevron et manquer sur la base, quel que soit son développement (pl. XXIIT, fig. 27).
Dans cet exposé, nous avons démontré que les Frondiculaires ont pour base, comme les Cristellaires, une ou plusieurs loges parfois disposées en spirale ; que les Flabellines ont pour base une véritable Cristellaire munie d’un certain nombre de loges de la crosse ; 1l en résulte donc pour nous l’obligation de modifier complétement les diagnoses établies pour ces genres, et d'y ajouter les observations nouvelles qui ressortent de nos études.
La classification de nos fossiles ainsi disposée, on comprend que la base des Flabellines se rapportant à des formes semblables parmi les Cristellaires, celles-ci pourront nous servir de guide pour l’établissement des espèces; et pour rendre ce rapprochement encore plus sensible, nous donnerons à ces espèces les mêmes noms que les Cristellaires ont reçus.
Cette disposition, qui paraît fort simple, est cependant accompagnée d’une difficulté à la vérité peu importante et que nous n'avons pas su prévoir : lors
du classement des Cristellaires, nous avons préféré réunir sous une seule dénomination une série de variétés, parfois très-nombreuse, plutôt que d’encombrer la nomenclature d’une surabondance d’adjectifs; il ne s'agissait rien moins que d'établir près de quatre cents épithètes, que nous avons, peut-être avec trop de réserve, réduites à vingt-cinq.
Quelles qu’en soient les conséquences, nous disons que nous avons préféré agir de la sorte et rester dans les limites d’une juste discrétion; nous nous sommes ainsi défendu d’imiter certains auteurs qui, dans le moindre changement dans la forme d’une coquille, voient une espèce distincte, ou ceux qui, réunissant un certain nombre de variétés à un type, appliquent à chacune un nom spécifique ; ils n’ont ainsi apporté aucun changement quant au fond de la question et l'abondance des épithètes reste la même.
Mais, maintenant que nous avons à mentionner certaines de ces variétés, nous éprouvons quelque embarras, ne pouvant les désigner par leur nom spécifique ; nous obvierons à cet inconvénient en distinguant nos fossiles par l'indication des numéros des planches et des figures parmi les Cristellaires auxquels chaque espèce et ses variétés se rapportent.
En conséquence, nous agirons pour les Flabellines comme pour les Cristellaires, et nous prendrons pour guide la loge initiale, quant à sa position et ses rapports avec les autres loges.
Ces identités bien constatées suffiront à elles seules pour démontrer qu'il y avait obligation de maintenir le genre Flabelline, et que, dans le cas où l’on aurait voulu le supprimer, il aurait fallu joindre ces
ans. —
coquilles aux Cristellaires, plutôt que les confondre avec les Frondiculaires.
Cette conclusion se démontre encore par ce fait que pour la description des Flabellines, nous avons pu copier littéralement celle des Cristellaires semblables, et de nous contenter de la compléter en y ajoutant la mention des loges complémentaires en chevron.
En effet, les Flabellines, par leur base, se rapportent à huit des dix divisions que nous avons établies pour les Cristellaires : les deux séries qui manquent comprennent les coquilles munies d’un nucléus et celles à côtes carrées et à loge antérieure excavée.
Comme dans nos précédentes études, nous avons dû tenir les fossiles plongés sous l’eau pour connaitre l'agencement des loges ; nos dessins mettent en lumière cette constitution intérieure, bien que, pour la plupart des coquilles, les loges ne formant aucune saillie, ne soient pas visibles par simple transparence.
HAPLOPRAGMIUM (Reuss).
Nous avons admis dans l’ordre des Hélicostègues le genre Haplophragmium, établi par Reuss; ce genre est voisin des Spirolina, des Lituola et des Cristellaria.
Pour ces trois genres, il existe des caractères qui leur sont communs : 1° La base est munie d’un enroulement spiral plus où moins complet ; 2 la coquille se développe en forme de crosse; 3° l’ouverture est terminale.
Dans les Spirolina et les Lituola, empilement des loges de la crosse se fait verticalement et d’une ma-
— JR —
nière régulière, l'ouverture est multiple et centrale; dans les Spirolina ce dernier caractère se présente à tous les âges de la coquille; dans les Lituola, il ne se trouve que dans le Jeune âge et l'ouverture est simple dans ladulte.
Dans les Cristellaria, lempilement de la crosse est oblique ou en arc et toujours irrégulier ; l’ouverture est simple et placée à l’angle carénal.
Pour les Haplophraginium, la base à une spire à tours multiples, caractère propre au genre ; lempilement de la crosse est régulier et vertical comme dans les Lituola et les Spirolina, l'ouverture est toujours simple, comme dans les Cristellaria, mais elle est placée au centre de la dernière loge.
LINGULINA (d’Orbigny).
Les coquilles de ce genre présentent complétement la forme et la disposition des loges identiques à celles de la série de Frondiculaires à cloisons arquées; les seules différences qui distinguent les deux genres consistent dans la forme de louverture: ronde ou ovale dans les Frondiculaires, en fente dans les Linsulines.
Tous les échantillons que nous possédons sont à l’état de moule en sulfure de fer; ils démontrent ainsi que la constitution du test était telle, qu'il se laissait facilement attaquer par les courants, quels que fussent leur degré de concentration ou la nature de leur acidité, acide carbonique ou sulfurique.
Ce genre partage cette propriété avec la série correspondante de Frondiculaires et avec d’autres genres, les Glandulines, les Rotalines, les Polymorphines, tout l’ordre des Agathistègues, ete.
ILANDULINA (d’Orbigny).
Ce genre se rapproche des Nodosaires, par son mode de développement: des loges empilées verticalement; mais elles sont en recouvrement et ne présentent qu'un très-faible étranglement; cependant une de nos espèces a des loges alternativement recouvertes ou étranglées, constitue ainsi le passage des Glandulines aux Nodosaires et peut-être indifféremment classée dans l’un ou l’autre genre.
CoRNUSPIRA (Schultze).
Schultze a établi ce genre pour des coquilles formées d’un tube uniloculaire, enroulé en forme de planorbe et quise rapprochent ainsi des Involutines; elles en diffèrent par l’absence des demi-cloisons, le tube se montrant parfaitement lisse à l’intérieur ; l'abondance extrême des échantillons a permis de constater la constance de ce caractère; cette abondance et ce caractère justifient l’admission définitive du genre dans l’ordre des Monostègues.
ORBULINA (d’Orbigny).
Il est très-difticile de constater la présence de ce genre dans l’oolithe inférieure; d’une part, l'extrême fragilité de la coquille, d’une autre part, sa grande sensibilité aux courants acidules, ne permettent que fort rarement d'obtenir des fossiles entiers et bien caractérisés ; on ne trouve le plus souvent que des fragments très-petits, ou des moules en sulfure de fer sans caractères distinctifs.
LAGENA (Walker).
Le genre Lagena, dans lequel viennent se confondre plusieurs autres, et parmi ceux-ci, le genre
Oolina (d’Orb.), n’était connu, jusqu’à ce jour, que dans les terrains tertiaires et crétacés; aussi Reuss, faisant sa monooraphie des Lagena, n’a pas voulu admettre nos espèces liasiques, se fondant sur ce fait, que ce genre ne descend pas si bas dans la stratigraphie.
La même objection ne saurait se reproduire pour les espèces de l’oolithe inférieure, dont trois espèces sur cinq se présentent avec les mêmes caractères que ceux des espèces tertiaires et ne sauraient en être distinguées.
La présence de ces fossiles, dans l’oolithe, vient donc justifier celle des espèces qui avaient été indiquées pour le lias et permet de considérer leur détermination comme exacte.
NoposariA (Lamarck).
Les Nodosaires ne nous ont présenté rien de remarquable, si ce n’est leur rapport avec une série de Frondiculaires, dont elles ne se distinguent que par la forme constamment sphérique des loges.
DENTALINA (Lamarck).
Les Dentalines, déjà très-abondantes dans le lias, le sont encore plus dans l’oolithe inférieure; les formes typiques, auxquelles viennent se Joindre de nombreuses variétés, nous ont obligé à établir des divisions et des groupes, comme pour les Marginulines et les Cristellaires ; le tableau qui les résume permet de suivre les séries d'espèces dans leurs rapports entre elles et dans les caractères qui les distinguent.
À l’article Dentaline, nous avons longuement exposé les rapports et les différences qui existent
entre ces fossiles et ceux de divers genres; nous n’en reproduirons pas l'analyse.
WEBBINA (d’Orbigny).
D'Orbigny n'ayant sous les veux que quelques fossiles, a incomplétement caractérisé le genre qu'il a établi et n’a pas donné une diagnose suffisamment claire pour le bien distinguer des Placopsilines.
Les nombreux échantillons que nous avons réunis, provenant de l’oolithe inférieure et surtout de l’oxfordien, nous ont mis à même de mieux définir les deux genres.
D’après nos connaissances actuelles, nous croyons pouvoir établir que le genre Placopsilina a commencé avec les terrains paléozoïques et s’est continué jusque dans le lias, qu'il n’a pas dépassé; que le genre Webbina a commencé avec le système oolithique, pour se continuer jusque dans la craie.