PRÉCIS HISTORIQUE

Parmi les auteurs modernes, Réaumur est le premier dont nous connaissions quelques observations sur le squelette des Stellérides : Observatio de stellismarinis (Histoire de l'Académie des sciences de Paris, 1710) : « La partie supérieure du corps des étoiles de mer, dit Réaumur, est comparée par Aristote à un test; Pline avec plus de raison l’a considérée comme une peau qui serait endurcie. La partie inférieure est composée d’une infinité de petites pièces régulières et blanches comme des perles. Ces pièces forment dans chaque rayon un véritable treillage au milieu duquel sont placées deux rangées de vertébres. »

Nous avons encore de Réaumur une autre notice traitant des Ophiures sous le titre de : Observatio de stella marina, cujus radii caudis lacertarum assimilantur. « Dans ces animaux, la bouche est à peine le tiers de la longueur des rayons ; elle est circulaire. La face qui lui est opposée est ronde et couverte d’écailles. Les bras sont symétriques les uns aux

autres; ils sont si fragiles qu'un simple attouchement suffit pour les briser. »

Eu 1733, parut le grand ouvrage de Linck : De stellis marinis. Bien qu'il traite plus spécialement de la classification , on peut y trouver quelques notions sur la disposition des pièces solides : «Le corps est entouré par un squelette ayant la forme d’un treillage. Sur la partie ventrale, ce treillage est composé d'un nombre incalculable de pièces osseuses. Sur le dos, est une verrue caractéristique et toujours très discernable, Le nombre des rayons a une grande fixité dans une même espèce : Communissima radiorum affectio est numerus quo species stellarum plures conveniunt.» C'est par suite de sa confiance dans ce principe que Linck a classé les Stellérides d’après le nombre de leurs rayons. «Les piquantssontrigides subtiles, aigus ; éeux quientourent la bouche sont plus mobiles, plus allongés que les autres; ils sont même semblables à des dents : ainsi leur but ne saurait être douteux. »

Cet ouvrage est suivi d’une notice intitulée : Anatome stellæ marine Holsatice, Davidis Kade. Dans l’astérie soumise à son observation, Kade a indiqué les pièces suivantes : sur la face ventrale, des os quadrangulaires qui environnent la bouche et forment autour d'elle un anneau solide ; des vertèbres placées derrière les os quadrangulaires et occupant la partie médiane des rayons. Ces vertèbres s'infléchissent, se courbent de manière à laisser des intervalles pour le passage des papilles ou cornes. Des ossicules très distincts des vertèbres composent le treillage dont le corps est entouré, Sur le dos se voit un tubercule semblable à une verrue : éuberculum verrucæ simile (c'est le tubercule madréporique) ; enfin les diverses parties du corps sont recouvertes d’aiguillons : aculei, de différentes natures.

Linné, qui composait son Systema nature vers l’époque où Linck terminait son ouvrage, ne s'occupa des Stellérides que sous le point de vue de la classification.

À l'exemple de Linné, Cuvier dans son Æègne animal (1816), et de Lamarck dans ses Animaux sans vertèbres (de 1815 à 4822), se sont plus attachés à la classification qu’à l’organisation des Stellérides. Nous avons pourtant noté dans de Lamarck deux observations sur lesquelles nous aurons plus tard à revenir : 1° La bouche offre quelquefois cinq osselets fourchus. 2° Les épines ne sont point articulées sur des tubercules solides et immobiles comme chez les Echinides ; mais parmi les Stellérides, les animaux qui sont pourvus d’épines les portent sur des mamelons mobiles.

Pendant que Cuvier et de Lamarck établissaient en France la classification des étoiles de mer, Tiedemann en Allemagne publiait son grand ouvrage sur leur organisation : Anatomie der Rohren Holoturie, der

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pomeranz farbigen Seesterns, und Steinseeigels (1816). Comme on le voit d’après le titre, Tiedemann a choisi pour type des étoiles de mer l’Astérie orangée (Astropecten aurantiacus). I commence l'étude des téguments de cette Astérie par la face dorsale; il en décrit les petites pièces qu’il nomme les corps stelliformes , les plaques marginales qui bordent ces corps, les piquants dont sont recouvertes les plaques, enfin la plaque madréporique. Pour lui, la plaque madréporique est la base d’un canal qu'il appelle canal de sable, et qui est chargé de sécréter la matière inorganique dont les pièces du squelette sont formées. Plus tard, Meckel prouva que ce canal de sable n’est sans doute qu’un canal excrétoire.

Des faces supérieure et latérale de l’Astérie orangée, il passe à la partie ventrale ; il étudie ses diverses pièces et surtout ses verfèbres dont les intervalles tentaculaires sont disposés sur une seule rangée.

Puis, il enlève les téguments et aborde l'examen anatomique de l'animal : c’est sous ce dernier point de vue qu'il a fait faire les plus grands progrès à l'étude des Astéries.

Peu de temps après l'ouvrage de Tiedemann, parut le mémoire de Delle Chiaje, intitulé Memoria su Le Asterie e gli echini (1825).

Ce travail fait partie de ses mémoires sur les animaux sans vertèbres du royaume de Naples. Il est divisé en deux parties : une partie spéciale aux Astéries et une partie spéciale aux Oursins.

Dans sa première partie, un chapitre est consacré à l'étude des téquments osseux. « Ces téguments sont coriaces dans le disque de l’Asterias ophiura, irrégulièrement écailleux dans l'Asterias cordifera, remplis dans l’Asterias glacialis de petites pinces semblables à celles des écrevisses. — La partie inférieure des rayons des Astéries et les rayons entiers des Ophiures résultent d'une chaîne de petits os semi-circulaires, pour ainsi dire, analogues aux vertèbres. Dans l’Asferias aurantiaca, ces vertèbres sont assez grandes pour que les ampoules des tentacules puissent se développer librement. Dans l'Asterias echinophora, les verlèbres sont plus petites ; aussi, les pores tentaculaires sont-ils placés alternativement sur deux rangées, de telle sorte que les ampoules aient une place plus grande. — Outre les vertèbres, de nombreux os triangulaires composent le squelette des Astérides. Sur la face dorsale, il existe des os aussi petits que nombreux et auxquels Tiedemann avait donné le nom de corps stelliformes ; on pourrait les appeler calices osseux : calicetti osser. Dans les Ophiures, les vertèbres, au lieu d'être des os plats et allongés, sont des os orbiculaires, munis de facettes d'articulation et dépourvus de pores tentaculaires. Autour de ces vertèbres, on voit un grand nombre de lamelles osseuses qui sont en connexion avec elles et avec la peau. — Au milieu des téguments, il existe chez plusieurs Stellérides de petites pinces os

li A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES

seuses, comprimées, arrondies comme le bec d'une oie; ces pinces sont formées de deux ou trois pièces articulées sur une base; elles ont la faculté d’accrocher les corps qu'elles rencontrent et de les tenir fortement serrées. » Bien que les Pédicellaires ne soient pas nommés ici, on ne saurait s'empêcher de les reconnaître à cette description si exacte qu'en à donnée Delle Chiaje. À

Frédéric Konrad a fait une thèse sur les Astéries : De Asteriarum fabrica, dissertatio medica ut summos in arte... chirurgica… honores adipiscatur, Dans ce travail, qui roule sur l'ensemble de l'organisation des Astérides, Konrad a donné quelques notions sur le squelette de ces animaux. Il y distingue une partie centrale et des appendices, qui tantôt sont de véritables rayons, tantôt ne sont que des prolongements anguleux : entre ces extrêmes, il a observé de nombreux intermédiaires : Inter formam pentagonalem et summam radiorum prœvalentiam atque longitudinem innumeri dantur gradus.

Il établit dans le squelette des Astérides une seconde distinction essentielle ; c’est la distinction de la région ventrale et de la région dorsale : Facies inferior et laterales… fere totæ ex partibus calcareis componuntur ; superior quamvis in ea quoque calarea abundet, corio tamen in plurimis efficitur denso et crasso.

Plus loin, il entre dans l’étude de la disposition des pièces, juxtaposées ou séparées, symétriques et, ajoute-t-il : /{a fabricatarum ut dextræ sinistris exactissime respondeant. — I indique ensuite les diverses pièces dont se compose ie squelette de l’Astérie orangée ; il en compte une première paire (celle qui a été nommée plus tard paire ambulacraire); trois autres paires, et une cinquième qu'il appelle la paire des pièces intermédiaires. Ces diverses pièces se réunissent près de la bouche pour y former tout à l’entour un os circulaire : Non dubitamus, dit Konrad, cireulum internum illud osseum in centro positum cranio altiorum animalium esse æquiparandum cum simili modo ex plurium ossium confluzu nascatur.

Dans son 7Yaité d'anatomie comparée (1828), M. Meckel a fait une étude détaillée des pièces solides de quelques Stellérides. Le type qu’il choisit est le même que Tiedemann avait déjà pris : l’Asferias aurantiaca. Il commence par en étudier les pièces d’une manière générale ; il indique leur répétition et leur disposition régulière de chaque côté d’une dépression médiane qu’il nomme la gouttière. Ensuite, il entre dans l’étude détaillée de chacune de ces pièces ; ainsi il indique :

1° Les pièces allongées qui occupent le centre des rayons et laissent entre elles des intervalles pour le passage des tubes ambulacraires : ce sont ses pièces principales.

2° Les pièces latérales inférieures.

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3° Les pièces latérales supérieures, Ces deux séries de pièces sont celles qui plus tard ont été appelées pièces marginales.

h° Les petites pièces qui réunissent les pièces principales aux pièces latérales inférieures. Ce sont ses pièces transversales ou intermédiaires.

5° Enfin, les pièces inférieures qui sont placées à la base des pièces principales.

Il compte done en tout : sur la partie ventrale, deux pièces principales, deux pièces transversales, deux pièces inférieures ; sur les parties latérales, deux pièces inférieures, deux pièces supérieures.

Après avoir étudié les pièces dans le corps des rayons, il les suit jusqu’à la base de ces rayons, c’est-à-dire contre l’ouverture buccale, et il observe les modifications suivantes :

4° Les pièces principales se serrent ; la première d’entre elles est trois fois plus grosse que les suivantes.

2e Les pièces latérales supérieures persistent jusqu’auprès de la bouche; seulement elles se modifient dans leurs formes.

3e Les pièces latérales inférieures disparaissent vers le cinquième tronçon à partir de la bouche.

A° Les pièces transversales disparaissent en même temps.

5° Les pièces inférieures, naturellement transverses, deviennent obliques.

Meckel a étendu ses observations jusqu'aux Ophiures. Selon lui, les pièces placées à la partie supérieure des bras correspondraient à la peau dorsale des Astéries; les pièces ventrales et latérales, dans l’intervalle desquelles sortent les tentacules, seraient les analogues de leurs pièces latérales supérieures et inférieures ; les plaques discoïdes qui remplissent l'intérieur des rayons correspondraient à leurs pièces principales qui seraient intimement soudées entre elles.

En 1834, M. de Blainville publia son Manuel d'actinologie. I y donna un résumé des caractères les plus saillants des Stellérides. C’est lui, dit M. Agassiz, qui le premier indiqua les rapports que les pièces des Stellérides ont avec celles des Oursins.

La même année 1834, M. Agassiz publia son Prodrome d’une monographie des Échinodermes. Ce prodrome est précédé d’une introduction remplie d'observations précieuses sur les divers points du squelette des Stellérides et des Échinodermes en général. M. Agassiz commence par rejeter les noms d’omoplate, de bras, de bassin, etc., employés par Miller, et qui doivent être rejetés, n’offrant rien de comparable à ce qui existe chez les Vertébrés.

Le savant zoologiste a insisté surtout sur la parité bilatérale symétrique qui existerait, selon lui, dans le squelette des Stellérides de même que dans celui des Oursins. Dans les Oursins, le corps devrait être par-

tagé non en ÿ mais en ?. Cette division serait déterminée par une ligne médiane partant de Ja cinquième plaque ovarienne et traversant dans son milieu une des cinq aires ambulacraires. De même dans les Stellérides, le squelette devrait être considéré comme partagé, non en #, mais en ?. Ces deux moitiés seraient formées chacune de deux rayons pairs et d'une moitié de rayon impair. Leur séparation serait déterminée par une ligne partant du tubereule madréporiforme et traversant le rayon impair opposé à ce tubercule. Ainsi, il n’y aurait plus symétrie entre chacun des segments dont une Stelléride est composée, et l’ensemble du corps par sa parité bilatérale rappellerait le système des animaux supérieurs.

Plus loin, M. Agassiz compare encore le squelette des Stellérides à celui des Oursins sous le point de vue de la disposition intime des pièces. Il combat l'opinion de M. de Blainville qui, voulant assimiler les Astérides aux Oursins, avait considéré les pièces marginales inférieures comme devant être rapprochées et soudées ensemble; les pièces marginales supérieures comme devant être séparées des premières et réunies entre elles. M. Agassiz pense qu'il faudrait ne point disjoindre les pièces marginales, mais au contraire les rapprocher et les souder ensemble. Si après cette soudure, on gonflait l’ensemble du squelette, on aurait une boîte osseuse dans laquelle la région ventrale serait très différente de la région dorsale; mais dont la forme cependant rappellerait plus ou moins celle d’un Oursin.

Entre les Oursins et les Stellérides une des plus grandes différences consiste en ce que chez les premiers Jes pièces diminuent de volume vers les pôles du squelette, tandis que chez les Astérides, elles augmentent en se rapprochant du pôle buccal. De plus, dans ces dernières, les espaces interradiaires croissent en proportion inverse des pièces osseuses; de là, la forme étoilée qui les caractérise.

De même que les Oursins, les Stellérides ont moins de pièces dans le jeune âge que lorsqu'elles sont adultes ; ces pièces se forment sur la face ventrale et sur la face dorsale, vers le centre du corps; elles repoussent vers l'extrémité des rayons les pièces les plus anciennes; il en résulte que les pièces sont d'autant plus récentes qu’elles sont plus près de la partié centrale; et puisque leur nombre s'accroît journellement, il ne peut devenir un caractère spécifique.

En 1835, M. Sars fit, sur les côtes de Norwège, des observations remarquables au sujet des transformations que subit, dans son développement, l’Asferias sanguinolenta. Il observa que dans le jeune âge, il existe quatre appendices qui plus tard s’atrophient pendant que se développent les cinq rayons qui devront subsister. M: Agassiz a attribué par la suite une grande importance à ces appendices qu'il a considérés

CHEZ LES STELLÉRIDES. 7 comme la preuve d’une parité bi-latérale symétrique existant dans le jeune âge des Astérides.

La même année, 1835, MM. Deshayes et M. Edwards commencèrent à publier la deuxième édition de Lamarck, qui est devenue, pour les Astérides, comme pour tous les autres invertébrés, la source de si nombreux renseignements. *

Dans la Cyclopædia of anatomy and physiology (1839), à l’article ÆEchinodermata, M. Sharpey a donné quelques détails sur les téguments des Astérides. Dans ces téguments, il considère trois parties : une membrane coriace, renfermant des pièces osseuses ; une membrane externe; des appendices variés.

Pour étudier la membrane ossifiée, M. Sharpey prend comme type V’'Asterias rubens : Le centre de la partie ventrale des rayons est occupé par une double rangée de pièces étroites, allongées et très régulièrement disposées. De chaque côté de cette double rangée sont des séries parallèles de pièces reliées entre elles par des pièces transversales. En remontant vers le dos, les pièces perdent leur parallélisme et forment un réseau irrégulier.

Les appendices variés qui. forment, pour M. Sharpev, la troisième sorte de téguments, sont de trois sortes : les premiers sont les piquants courts ou allongés, solitaires ou réunis par groupes, lisses jusqu’à leur extrémité ou couverts à leur sommet de pointes rayonnantes; les seconds sont les appendices autrefois décrits par Muller sous le nom de pédicellaires ; les troisièmes sont les tentacules ambulacraires.

La même année, 1839, M. Agassiz a inséré dans les Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Neuchâtel : Une notice sur quelques points de l'organisation des Euryales, accompagnée de la description détaillée de l'espèce de la Méditerranée. Le savant professeur considère les Euryales comme présentant la disposition bi-latérale symétrique admise déjà par lui dans les Oursins et les Astérides. Le corps doit être divisé en deux moitiés, séparées par une ligne passant par une des cinq lèvres .buccales, qui est l’analogue du tubercule madréporique des Astéries et traversant le milieu du cinquième bras, qui serait impair et opposé directement à la cinquième lèvre.

Les bras correspondent aux aires ambulacraires des autres échinodermes; et en effet leur surface inférieure est traversée par des tubes ambulacraires. Quant aux aires inter-ambulacraires, elles se retrouvent dans les espaces qui séparent les bras et se continuent jusqu’à la bouche où elles forment des espèces de lèvres. Seulement M. Agassiz se rend difficilement compte de la position des pièces génitales au milieu de ces aires inter-ambulacraires.

Les petits os discoïdes qui remplissent l’intérieur des bras sont l’objet

d'une étude toute spéciale, Il compare léur ensemble à une pile de Volta ; il examine leur forme et leur mode d’articulation; il calcule le nombre des ramifications des bras et il évalue jusqu’à cent mille le chiffre des pièces mobiles de la charpente solide.

En 1840, M. Gray publia : À synopsis of the genera and species of the class hypostoma (nom donné par lui aux Stellérides). Annals of natural history, t. VI, p. 175 et 275.

Une année après, 1841, M. Edward Forbes fit paraître: À history 0 British starfishes and other animals of the class echinodermata.

Ces deux savants se sont spécialement occupés de la classification des Stellérides ; ils n’ont touché qu’en passant l'étude des pièces solides.

C'est en 1842, que MM. Müller et Troschel firent paraitre leurs beaux mémoires intitulés: System der Asteriden. Ces mémoires, qui sont destinés à la classification des Astérides, des Ophiurides et des Euryalides, renferment éparses, dans les différents genres de ces familles, des notions précieuses sur leurs pièces solides. On peut y suivre les modifications des rayons et de la partie centrale du corps ; la forme, les dimensions si variables des diverses plaques, la disposition des piquants et des papilles sur les plaques et surtout sur celles de la bouche, l'existence de pédicellaires dans plusieurs genres où on ne les avait point encore mentionnés. MM. Muller et Troschel ont considéré le tubercule madréporique comme une pièce génitale et analogue à la cinquième plaque ovarienne des Echinides. Ils ont trouvé dans toutes les Astérides, si ce n’est dans les Astropecten, les Ctenodiscus et les Luidia, un anus dont l’orifice est vers le milieu des pièces de la région dorsale.

Quatre années après, M. Müller a fait paraître dans les Mémoires de l’Académie de Berlin un grand travail faisant suite aux observations que M. Sars avait faites sur les côtes de Norwége (1835), et à celles qu'il avait publiées lui-même peu de temps auparavant dans un premier mémoire. Le travail de M. Müller est intitulé : Uber die Larven und die Metamorphose der Ophiuren und Seeigel. Le savant zoologiste a décrit et figuré les transformations par lesquelles passe le Plutcœus paradozus. Le Plutœus paradozus commence par être muni d’appendices qui bientôt diminuent graduellement. En même temps qu'ils disparaissent, il se développe une masse sphéroïdale dont les bords constituent cinq prolongements : le corps central devient un disque d'Ophiure bien caractérisé ; les prolongements en forment les bras.

En 1848, M. Duvernoy a fait paraître un important mémoire sur l’analogie de composition et sur quelques points de l’organisation des Echinodermes. ( Mém. de l'Acad. des sciences, t. XX.)

Dans une première partie de ce travail, M. Duvernoy établit la date des diverses opinions émises par M. Agassiz et par lui au sujet de l’ana-

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logie de composition entre les Oursins et les Astérides. Il combat l'opinion de M. Agassiz qui a cherché la symétrie bilatérale dans l’ensemble du squelette des Echinodermes. Il prouve que la symétrie bilatérale se retrouve dans chaque segment d’Oursin ou d’Astéride, et non dans l’ensemble des segments qui rayonnent véritablement à partir du centre.

Dans la seconde partie de son mémoire, M. Duvernoy entre dans l'étude détaillée des parties analoguesdans les Astérides et les Oursins. Il nie que les pièces des Astérides puissent être considérées comme un test. Il les assimile à un squelette dont les parties auraient été modifiées de la même manière que chez les Tortues : les plaques ambulacraires correspondraient aux vertèbres, les plaques inter-ambulacraires correspondraient aux côtes. Et, en effet, ajoute M. Duvernoy, la partie ventrale d’une Astérie, vue sur sa face interne, offre le même aspect que les côtes et les vertèbres d’un animal supérieur, observées dans l'intérieur du ventre. Seulement il faudrait considérer, comme l’analogue de la face dorsale des vertèbres, la face qui, dans les Astéries, a été jusqu'ici appelée ace ventrale. I faudrait considérer comme ventrale celle qui était appelée dorsale.

M. Duvernoy regarde les animaux rayonnés comme des groupements d'individus qui seraient dépourvus de tête, et qui seraient complétement réunis chez les Oursins, en partie séparés chez les Stellérides.

Un chapitre spécial est consacré aux pédicellaires des Astéries. Les pédicellaires ne sont pas des parasites comme le croyait Frédéric Müller, ni de jeunes Astéries, comme l'avait pensé M. Agassiz, nides moyens de préhension , ainsi qu'Erdl le supposait ; ils sont sans doute des instruments avec lesquels les Astéries se défendent contre les animalcules voraces qui remplissent les mers.

En 1849 , les annotations faites par les traducteurs de l’Anatomie de Sieboldt ont indiqué les observations faites jusqu'alors sur les pièces des Stellérides. Dans le texte même de l’auteur, on trouve l'indication de plusieurs plaques madréporiques chez quelques individus de la famille des Astéroïdes. Chez les Ophiurides , ces plaques sont placées à la face ventrale et plus spécialement dans les angles formés par l’intersection de bras.

Des renseignements précieux sur le squelette des Stellérides sont disséminés dans le beau travail de M. Edward Forbes : On the Asteriadæ found fossil in British strata. Fondant la distinction des espèces fossiles sur une étude approfondie des pièces solides, M. Forbes a été amené à donner la description d’un grand nombre de ces pièces dans la caractéristique de ses genres. Ainsi, dans les Oreaster, il montre le squelette formé de petits ossicules , réguliers, comprimés, formant une sorte de réseau, Au sujet d’un genre nouveau qu'il introduit, le genre Arthraster,

il compare le nombre et la forme des pièces de ce genre avec le nombre et la forme des ossicules chez les Ophidiaster. Dans les Goniaster, les Astrogonium , il passe en revue les modifications des pièces marginales. Dans les Asérogonium, les Oreaster, les Stellaster, il insiste sur la présence des pédicellaires. Il montre que les plaques d’un même genre peuvent être lisses ou granuleuses, ou spinifères, ou stomatifères. Les plaques stomatifères sont celles qui portent des pédicellaires sessiles ; au point où il se développe un pédicellaire, il existe dans la plaque une petite cavité : stomate. Dans les Zuidia, les corps placés sur la face dorsale et couronnnés d’épines pourraient bien n'être que des pédicellaires transformés (bodies coronated spines, possibly transformed pedicellariæ).

Il y a peu de mois (1851), M. Milne Edwards, dans sa Zoologie générale, a donné quelques vues sur la constitution des Stellérides.

Enfin, il y a peu de jours, M. Alcide d'Orbigny a tracé les caractères de la structure du squelette dans les différents genres fossiles (2° partie de ses Æléments de paléontologie, janvier 1852).

Tels sont les principaux travaux entrepris sur le squelette des Stellérides. De cet aperçu, il résulte que les observations relatives aux pièces solides n’ont point encore été résumées dans un travail spécial; nous avons tenté ce travail, d’après les conseils de M. Edwards, qui voyait sur ce point une lacune à remplir.

D'ailleurs, l'ouvrage que ce savant illustre vient de publier nous a fait trouver dans cette étude un intérêt spécial : il y avait à vérifier pour les pièces solides des Stellérides la valeur de cette loi d’émitation sur laquelle a si vivement insisté l’auteur dela Zoologie générale. Nulle série n'offre plus souvent peut-être l'application de cette loi, et nous aurons à la reconnaître jusque dans les derniers détails de la texture, de la disposition des pièces.

Ajoutons que nous avons trouvé un grand secours pour notre travail dans la perfection avec laquelle MM. Valenciennes et Rousseau ont classé les Stellérides du Muséum d'histoire naturelle. M. Valenciennes a bien voulu mettre la collection de cet établissement à notre disposition; sans sa bienveillance, nous n’aurions pu aborder l'étude d’une classe dont les individus sont si difficiles à rassembler.

CHEZ LES STELLÉRIDES. at

ÉTUDES GÉNÉRALES SUR LES PIÈCES SOLIDES DES STELLÉRIDES. De la composition chimique.

M. Duvernoy a déjà établi que les pièces solides des Stellérides sont des cartilages et non des os proprement dits. Ces pièces sont formées de particules inorganiques engagées dans un tissu organisé.

Lorsqu'’elles ont été lavées dans la potasse, elles renferment encore entre leurs molécules une partie notable de matière organique. On s'en rend compte en comparant la différence des pesées avant et après leur exposition à une chaleur assez intense pour détruire les parties organiques, mais non pour calciner le calcaire. Mises dans l’acide chlorhydrique, ces pièces y font une effervescence vive ; la liqueur, traitée par l’ammoniaque en excès, donne un précipité faible de phosphate de chaux. Après avoir éliminé le phosphate de chaux, nous avons, en présence de l'excès d'ammoniaque, séparé la chaux de son hydrochlorate par l’acide oxalique. La chaux étant séparée , la liqueur restante n'a pas donné de précipité par la potasse ; ainsi, les pièces que nous avons essayées ne contiennent pas de magnésie ; elle a donné un précipité par le cyanoferrure de potassium, seulement lorsque des pièces colorées en rouge (Asteracanthion rubens) y avaient été dissoutes : ainsi les pièces non colorées ne renferment pas de fer.

Ces résultats sont, on le voit, un peu différents de ceux qu'a donnés à M. Valentin l'analyse des pièces osseuses dans les Oursins ; comme dans les Oursins, les pièces solides des Astéries contiennent de la matière organique et du carbonate calcaire; mais elles ne renferment pas de magnésie. En compensation elles présentent des indices de phosphate de chaux. M. Valentin, dans ses analyses, n’a trouvé chez les Echinus aucun indice de phosphate calcaire. Au contraire , d'après M. Stoltz, le phosphate de chaux serait bien moins abondant dans les Stellérides que dans les Oursins.

De la texture microscopique.

Sous le champ du microscope les pièces des stellérides se montrent formées de branchages disposés verticalement et se reliant les uns aux autres par des connexions ou rameaux latéraux. Nous avons représenté dans la figure 1° de la planche 12, un type de ces éléments en forme de branches, dont la répétition constitue le tissu des pièces osseuses.

Dans les pièces dures, les branches sont tellement serrées entre elles qu’on distingue à peine leurs intervalles; dans les pièces moins compactes, leur disposition s’étudie plus facilement. Ainsi, que l’on jette les yeux sur une coupe verticale d'une des pièces de l’Oreaster Linckii (figure 2 de la même planche), on verra des branchages monter avec plus

ou moins de régularité de la base au sommet, envoyant latéralement des connectifs, au moyen desquels ils se réunissent entre eux. Dans la coupe horizontale (figure 3 de la même planche), ces branchages se montrent disposés en quinconces et séparés entre eux par des intervalles ovalaires.

La structure microscopique s’étudie dans les piquants plus facilement que dans les autres pièces, leur tissu étant moins serré et la transparence de plusieurs d’entre eux permettant de les observer à un fort grossissement (figure 4). Ce tissu est le même que dans les autres pièces : il est composé de branchages montant verticalement dans le sens de la longueur des piquants. On ne trouve point ces systèmes! de rayons partant du centre que M. Valentin a décrits dans sa belle monographie du genre Æchinus; on n’y trouve point non plus ces cycles qui s’enveloppent les uns les autres, et donnent aux piquants des Oursins une structure parfaitement régulière. Mais les branchages se développent les uns auprès des autres, ne suivant pas de lois mathématiques de groupement et se distinguant ainsi au premier abord des piquants d’Echinides. M. J. Müller dans son mémoire sur le Pentacrinus caput Medusæ (Mémoires de l’Académie des sciences de Berlin), a décrit et figuré la texture microscopique des pièces de Pentacrinus. À l'inspection des coupes verticales et horizontales, on voit que cette texture s'accorde avec celle des Stellérides.

Division des pièces solides en trois systèmes.

Les différentes pièces solides dont les Siellérides sont composées ont reçu dès 1733 le nom d’ossicules. Ce nom donné pour la première fois par Kade dans son Anatome Stellæ marinæ holsaticæ, a été maintenu par les plus savants zoologistes qui se sont occupés des Stellérides, en particulier par Tiedmann et par M. Duvernov.

Les ossicules sont en général multipliés à tel point que nulle série peutêtre après les Crinoïdes ne présente un plus grand nombre de pièces solides ; nous ayons calculé que dans l’Asteracanthion rubens, ce nombre pouvait s'élever à environ 11,000 ; et dans l’Astrophyton de la Méditerranée, M. Agassiz l’évalue à 100,000. Nous pensons que ces pièces, si multiples, peuvent d’après leur position être ramenées à trois systèmes :

1° Le système interne.

2° Le système intermédiaire.

3° Le système superficiel.

1° Le système interne est composé de ces ossicules en forme de disques qui remplissent l'intérieur des bras des Ophiurides et des Euryalides, Il est séparé de l'enveloppe générale du corps.

2° Le système intermédiaire est constitué par un ensemble d’ossicules

CHEZ LES STELLÉRIDES. 13

correspondant aux pièces de la boîte osseuse des Oursins. Sa disposition en forme de treillage a frappé les premiers naturalistes, Réaumur (1710) et Kade (1733). Chacun des ossicules qui le composent est entouré par un tissu fibreux.

Parfois ce tissu prend un grand développement comme dans les Asteracanthion et alors le développement des pièces est en proportion inverse ; d’autres fois, au contraire, comme dans les Astrogonium, les ossicules prennent une-extension si grande que le tissu finit presque par disparaitre.

Outre ce tissu dont chaque ossicule en particulier est entouré, l’ensemble des ossicules est doublé inférieurement et supérieurement par une membrane. La membrane inférieure est très fine; elle enceint les organes et depuis longtemps elle a reçu le nom de péritoine. La membrane supérieure forme l'enveloppe superficielle du corps.

3° Notre système osseux superficiel est logé dans cette membrane, et en forme une dépendance. Il est formé par les mille accidents : granules, piquants, écailles, pédicellaires, etc., qui couvrent la surface du corps. Souvent, comme dans le système précédent, les pièces solides prennent une extension telle qu’on ne trouve presque plus de traces de tissu enveloppant. D'autres fois au contraire, le tissu peut se développer extraordinairement ; il en offre un exemple autour de la base des piquants de quelques Asteracanthion où il s’'accumule de manière à former des espèces de pelotes. Alors en général le développement des pièces superficielles est en proportion inverse.

Des analogies qui peuvent exister entre les pièces des Slellérides et celles des animaux supérieurs.

Après avoir donnénotre division des pièces solides en troissystèmes, il y aurait à chercher quelles parties dans les animaux supérieurs peuvent leur correspondre. En présence des caractères différentiels d’une astéride et d’un vertébré, il est difficile de décider s’il y a analogie entre des séries si éloignées, ni quelles peuvent être ces analogies. Cependant, comme ces questions ont occupé les zoologistes , nous en dirons quelques mots.

Nous n'avons trouvé que deux points de vue sous lesquels on püt comparer les pièces des Stellérides à celles des animaux supérieurs.

1° On peut supposer que le squelette des animaux supérieurs n’existe point dans les Stellérides. En vertu de la loi si bien désignée par Geoffroy Saint-Hilaire sous le nom de loi des balancements organiques, l’appareil tégumentaire aurait alors un développement extraordinaire ; il remplirait en partie les fonctions du squelette des vertébrés, et il comprendrait les trois systèmes de pièces qui existent dans les Stellérides :

1ñ A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES

1° le système interne auquel on pourrait donner le nom de système endodermique ; 2° le système intermédiaire qui serait un système dermique proprement dit; 3° le système superficiel qui deviendrait un système épidermique.

2 On peut, au contraire, supposer avec MM. de Blainville et Duvernoy, que le squelette proprement dit des vertébrés se retrouve avec plus où moins de similitude dans les Stellérides et dans les vertébrés.

Si l'on admettait cette hypothèse, le système interne et le système intermédiaire correspondraient sans doute à ce squelette.

Mais il n’en faudrait pas moins considérer notre système superficiel comme un système tégumentaire ; il représenterait l’ensemble des téguments des vertébrés, au lieu de n’en représenter comme précédemment que l’épiderme.

Ainsi, d’après la première opinion, il y a dans les Stellérides absence d'un squelette analogue à celui des vertébrés; mais par compensation l'appareil tégumentaire est très compliqué.

D'après la seconde opinion, il existerait dans les Stellérides un squelette et un appareil tégumentaire développés à peu près dans les mêmes proportions que dans les vertébrés.

Des formes extérieures.

Passons à la disposition générale des pièces solides.

La boîte des Oursins est caractérisée par sa forme plus ou moins régulièrement arrondie, ou, en d’autres termes, par l'absence d’angles et de prolongements.

Le squelette des Stellérides au contraire est caractérisé par ses prolongements en angles ou en rayons. Mais de la boîte parfaitement circulaire d'une partie des échinites au disque muni d’appendices tout à fait distincts dans plusieurs Stellérides (Ophiurides ), il y a de nombreux passages. Il semble que la nature se soit éloignée à regret de ses types principaux ; et tout en formant des êtres différents ait voulu que ces êtres se copiassent les uns les autres.

Considérons, en effet, parmi les Oursins un individu des genres Zuyanum Où Echinocyamus, et parmi les Stellérides un individu du genre Asteriseus; nous verrons dans le second, les angles devenir si peu saillants, que la forme générale est très voisine de la forme déjà très pentagonale du premier.

Dans les Solaster, les angles commencent à se détacher davantage. Si des Solaster on passe aux Asteracanthion, aux Ophidiaster et surtout aux Luidia, on verra les angles se changer en véritables rayons et se séparer de plus en plus de la partie centrale du corps.

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Dans les Ophiures, la distinction entre les bras et la partie centrale (le disque) devient si grande, que nous ne pourrions, sans les intermédiaires déjà cités, revenir à notre point de départ : au genre Asferiseus. Enfin, dans les Euryales, la distinction est beaucoup plus tranchée encore : non seulement les bras s’allongent hors de toute proportion avec le disque central, mais ils se ramifient, composant une chevelure entièrement différente.

A ces modifications résultant de la segmentation plus ou moins grande de la partie centrale, il faut en ajouter quelques autres. Ainsi les Stellérides sont généralement plates, mais cet aplatissement est variable. IL est très prononcé dans l’Asferiscus membranaceus dont le corps se réduit à une minceur extrême; il est moins sensible dans les As/eracanthion , les Astrogonium ; et dans l’Oreaster Linchii les bras sont assez bombés pour que leur section donne des triangles équilatéraux.

Du nombre dans les Stellérides.

Une grande partie des Stellérides est constituée d’après le type quipaire. Dans les plantes la disposition quinaire appartient aux dicotylédonées, tandis que la disposition ternaire appartient aux monocotylédonées. De même dans les animaux, tandis que le nombre 4 se retrouve dans les Acalèphes et quelques Polypiers, le nombre 5 appartient plus spécialement à d’autres Zoophytes et en particulier aux Stellérides.

Ainsi le nombre devient-il, jusque dans certaines limites, un caractère par lequel la nature organique a distingué ses classes; mais ici, de mème que dans les plantes, ce caractère n’a point une constance absolue ; et c’est pourquoi, selon la remarque faite par M. Gray dans son Synopsis, Linck a commis une erreur en établissant, d’après le nombre différent des rayons, les genres Trisactis (rpses, œris), Tetractis, Hexactis, etc.

Quelquefois les différences dans le nombre résultent de blessures ou d'accidents, et alors la loi de l’arrangement quinaire ne saurait être attaquée; mais d’autres fois on trouvera des Stellérides qui ne sont jamais disposées d’après le nombre 5 et ses multiples, ou chez lesquelles le nombre des rayons n’a aucune constance. Dès lors, il faut cesser de reconnaître la loi précédente comme absolue.

De la tendance des segments à se séparer pour former des individus distincts.

Dans les plantes, comme dans les animaux supérieurs, les nombres fixes indiquent une division des organes; dans les Stellérides, au contraire, et dans plusieurs des Zoophytes, ils indiquent une division de

parties qui pourraient presque être considérées comme des individus réunis en un seul corps. En effet, comme l’ont déjà observé plusieurs zoologistes et en particulier M. Duvernoy, chaque cinquième d'Astérie est un tout ayant son système nerveux, son squelette, ses canaux circulatoires et son estomac.

Chaque cinquième serait donc pour ainsi dire un individu entier, et l’ensemble formerait un passage aux polypiers. Les Stellérides différeraient des polypiers en ce que les individus ne sont point encore aussi indépendants que les polypes d’une même colonie et ont besoin d’avoir chacun leur système nerveux et circulatoire, leur squelette et leur estomac in- {imement unisentre eux.

En remontant dans l’ordre des rayonnés jusqu'aux Oursins et aux Holothuries, on trouve déjà une tendance à cette segmentation.

Dansles Holothuries placés à la tête de l’embranchement des Zoophytes, la division quinaire est à peine ébauchée : elle n’est bien distincte que dans le système musculaire et le système circulatoire.

Dans les Oursins, cette division commence à se porter nettement sur le squelette, sur les ambulacres, sur les ovaires.

Dans les Stellérides, la séparation en cinq parties devient beaucoup plus complète.

Dans chacun des cinq cinquièmes (si la division est quinaire) la vie s’isole de plus en plus; elle est seulement réunie dans un centre parfois très réduit (Ophioderma) ; en sorte qu'il suffira à la nature de prolonger quelque peu ses divisions; et elle créera des segments presque entièrement isolés et réunis seulement entre eux, comme les polypes, par de très faibles liens.

De la symétrie.

Nous venons de le dire, entre la constitution générale des Stellérides et celle des Oursins, il y a cette différence que l’animalisation est moins concentrée dans les premiers , et que les diverses parties dont le corps est formé y sont plus isolées, plus indépendantes.

Il existe encore une seconde différence : dans les Clypéastroïdes, dans les Spatangoïdes surtout, un des cinq segments qui composent la boîte osseuse est différent des quatre autres segments.

Dans les Stellérides, au contraire, en dehors de quelques exceptions accidentelles, toutes les parties sont symétriques et semblables entre elles. Ainsi la régularité radiaire serait bien plus constante que dans les Oursins. Cette régularité a été contestée par M. Agassiz. Le savant z0ologiste, nous l’avons déjà dit, a cru trouver dans l’ensemble des Stellérides comme dans l’ensemble des Oursins, une parité bilatérale. Ainsi une Astérie à cinq rayons ne devrait plus être divisée en cinq parties. Elle

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devrait être partagée en deux parties renfermant chacune deux cinquièmes plus un dixième du corps total de l'animal, et disposées de chaque côté d’une ligne passant par le tubercule madréporiforme , et le milieu de l’un des cinq bras. Ce cinquième bras serait placé directement en face du tubercule; il serait pour M. Agassiz le rayon antérieur, les autres bras étant des rayons latéraux. Comme nous l'avons dit encore dans notre précis historique, M. Duvernoy a combattu l’opinion de M. Agassiz; il a prouvé que la symétrie bilatérale existait bien dans les Astéries, mais qu’elle existait dans chacune des divisions de leur corps et non dans leur ensemble. En effet, chaque bras présente la symétrie bilatérale parfaitement caractérisée ; s’il ÿ avait assimilation à faire d'un rayonné à un vertébré, ce ne serait point une Astérie entière, mais un segment d'Astérie qu’il faudrait comparer avec lui : le segment d’une Stelléride correspond à un individu; une Stelléride entière correspond à un groupement d'individus.

De la répétition des parties.

La disposition bilatérale symétrique se retrouvant dans chaque cinquième d’Astérie, l'animal n’est pas seulement divisé en cinq parties semblables, mais en dix, de telle sorte que la nature n’a pas même eu, comme nous l’avions supposé d’abord, à créer un des cinq segments dont est formée l’Astérie; elle n’a eu qu'à façonner le type d’une moitié de segment, c'est-à-dire d’un dixième d’Astérie, et une fois ce type façonné, il lui a suffi de le copier dix fois et de réunir ces dix copies: ainsi une Astérie complète a-t-elle pu être composée.

Bien plus, chaque moitié de segment est formée de tronçons. Ces tronçons sont sensiblement les mêmes depuis la bouche jusqu’à l'extrémité des bras; seulement contre la bouche les deux ou trois premiers se soudent pour former une base résistante; les tronçons suivants ne diffèrent entre eux que par la dimension qui décroit progressivement de la bouche aux extrémités.

Ainsi donc tous ces tronçons ne sont eux-mêmes que la copie d’un tronçon unique qui leur a servi de type. Poursuivons jusqu’au bout notre dissection, nous verrons qu’un tronçon est formé d’un petit nombre de pièces dont plusieurs sont des modifications l’une de l’autre; de telle sorte que dans l’Asteracanthion rubens où nous avons calculé environ onze mille pièces (5,500 ossicules, 5,500 piquants environ), ces onze mille pièces peuvent se rapporter à cinq ou six qui, elles-mêmes, passent souvent les unes aux autres insensiblement.

Ainsi rien en apparence de plus compliqué dans ses pièces solides qu'une étoile de mer, rien en réalité de mieux rangé. Aucun type d'ossi-

fication n’est plus simple dans sa composition, parce que dans aucun peut-être les parties ne se répètent, ne se copient autant de fois.

Nous sommes donc nécessairement ramenés à cette loi d'imitation si philosophiquement développée dans la zoologie générale de M. Milne Edwards; la loi d'imitation est la grande loi qui domine l’arrangement des pièces des Stellérides; c’est ce qui résulte d'une manière singulière ment frappante de l’examen de ces pièces : il était essentiel d’y insister.