IL. Du système superficiel
Nous avons rangé parmi les pièces du système superficiel les pièces implantées dans la membrane superficielle du corps. Nous avons vu qu’on pouvait les regarder soit comme des pièces dermiques, soit comme des pièces épidermiques ; l’essentiel est de les considérer comme des pièces tégumentaires. Ces pièces sont les piquants, les écailles, les plaques pavimenteuses , les granules de toute sorte et les pédicellaires dont est recouverte la surface du corps.
En dehors des pédicellaires qui doivent être étudiés séparément à cause de leur nature spéciale, toutes ces pièces se présentent à nous comme des modifications très simples d’un même élément(pl. 12, fig. 4).
Les pièces solides des Stellérides, et en particulier les piquants, sont formés, avons-nous dit, de branches réunies latéralement au moyen de prolongements latéraux.
Ces branches ont la même largeur dans toute leur longeur, et elles sont en outre plus ou moins égales entre elles ; les modifications des piquants ne proviennent donc point des branches elles-mêmes, mais de la manière dont ces branches sont groupées.
Les branches peuvent être réunies en petit nombre et être serrées les unes contre les autres, de manière à former un faisceau. Si quelques unes ne vont point jusqu’à l'extrémité du faisceau (pl. 15, fig. A), ou si vers l'extrémité elles sont plus serrées , le faisceau présente une terminaison aiguë ; alors il reçoit justement le nom de piquant.
Le plus souvent les faisceaux ne sont pas effilés à leur extrémité , mais ils ont la forme de petits batons égaux dans toute leur longueur ; le nom de baguette leur conviendrait alors mieux que celui de piquant (ps EMEA
Lorsque toutes les branches sont serrées jusqu’à l'extrémité, le piquant vu à l'œil nu paraît lisse (pl. 45, fig. 4!). Lorsqu'ellés s’écartent à l'extrémité, la pointe du piquant est denticulée (pl. 15, fig. 45); lorsqu’elles s’écartent dans toute l'étendue de la longueur (pl. 15, fig. 1 et h) le piquant semble hérissé. Si, au lieu d’être réunies en petit nombre, les branches sont très multipliées les unes auprès des autres (pl. 45, fig. 47/7 et 1/77), on aura de petites masses aussi variables que peuvent l'être les groupements fortuits de ces branches ; en général elles prennent la forme de granules ou de tubercules.
Les branches, au lieu de s’accoler en tout sens, se groupent quelquefois sur une même surface; elles forment alors une pièce plate que l’on pourra appeler écaille (pl. 45, fig. 1//*et 47/7).
Enfin souvent les branches très raccourcies s'accolent de manière à
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constituer des pièces ayant peu de hauteur proportionnément à la largeur ; elles prennent la forme de petits pavés aplatis, et alors peuvent recevoir le nom de plaques pavimenteuses (pl. 15, fig. 17).
Entrons dans quelques détails sur chacune de ces modifications.
Piquants ou baguettes. —Les piquants, quelle que soit leur dimension, ont toujours la même disposition microscopique. On les voit passer lesuns aux autres par des transitions insensibles. Suivons-les un instant sur une pièce marginale d’Astropecten aurantiacus (pl. 14, fig. 6). Cette pièce ne se joint à la pièce voisine que par une petite partie de sa surface latérale (0); l’autre partie de cette surface est couverte de piquants infiniment fins p’. Vue sur sa face extérieure , cette pièce présente au milieu de petites écailles quatre piquants (pl. 44, fig. 7, p’/”) d’un grand volume; or des plus grands et des plus gros de ces piquants, aux piquants les plus microscopiques, il y a d’insensibles transitions. On peut le voir à l'inspection des fig. 1, 4’, 1”, 1/”, etc., de la pl.15. En général, vus au microscope , ils semblent brisés à leur extrémité; cette apparence résulte de ce que l'extrémité de chacun des éléments branchus dont ils sont composés est semblable à son milieu ; ces éléments s'arrêtent brusquement et ne présentent aucune terminaison particulière, ni biseau, ni pointe, ni courbure.
Les piquants sont disposés d’après certainesrègles : dans les Astérides, ils n'existent jamais sur les pièces ambulacraires. — On en trouve toujours deux ou trois réunis sur chacune des pièces de la première rangée interambulacraire (pl. 13, fig. 3, 4, 5). Ils ont pour but de protéger les tentacules; parfois ils sont très effilés, d’autres fois ils deviennent assez plats pour prendre la forme de palettes qui s’avancent au-dessus des tentacules. On ne peut pas établir de règle fixe sur la disposition des piquants dans les autres pièces interambulacraires; on peut dire cependant qu'en général il y a alternance de grands ossicules qui en sont couverts, et de petits ossicules qui en sont dépourvus.
Sur les pièces tergales, leur arrangement est très variable. Tantôt ces pièces forment un tissu irrégulier (pl. 13, fig. 8 et 9) composé de grandes pièces T couvertes à leur centre d’un piquant unique, et reliées entre elles par de petites pièces allongées T’, dépourvues de piquants. D’autres fois elles forment comme des piédestaux (pl. 15, fig. 3) couverts d'un grand nombre de petits spicules (fig. 2). Ces spicules, vus au microscope (fig. 4 et 4’), ne se peuvent distinguer des piquants. On a cru souvent qu’ils faisaient partie de l’ossicule chargé de les porter. Il faut considérer l’ossicule T comme une pièce du système intermédiaire, les spicules p comme des pièces appartenant au système superficiel. S'il y avait une comparaison à établir entre une fleur et les ossicules chargés de piquants, on ne pourrait prendre un meilleur type de com-
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paraison que le réceptacle de la paquerette des champs chargé de ses fleurettes (pl. 15, fig. 3). Le nom de calice, jusqu'ici donné à l’ossicule revêtu de spicules, ne saurait donc lui convenir : on pourrait l'appeler ossicule spiculé.
Il importe de ne pas confondre avec les ossicules spiculés de petits faisceaux (pl. 13, fig. 3 H, et pl. 45, fig. 5), ou agrégations de piquants qui, sur le dos des So/aster, remplacent les piquants uniques des Asteracanthion. Le faisceau tout entier étant formé de piquants, appartient au système superficiel, et est ainsi bien distinct d’un ossicule spiculé. Seulement, comme vers leur partie inférieure, les piquants se serrent les uns contre les autres, il en résulte une base pleine que l’on pourrait croire être un ossicule dans lequel les piquants s’enfoncent. Ponr s'assurer du contraire , il suffit de briser ces faisceaux, et on voit les piquants s'étendre jusqu’à la base.
Les baguettes de quelques Asteracanthion (pl. 15, fig. 7’) établissent un passage à ces faisceaux composés de petits piquants distincts. A leur extrémité elles sont fortement cannelées. Si ces canmelures, si ces divisions étaient prolongées, on aurait des faisceaux semblables à celui de la figure 5, pl. 15, et composés de même de petits piquants.
Quelquefois les piquants forment de petites houppes sur les plaques tergales du dos(pl. 13, fig. 11). Sur la face ventrale de l’Asferiscus membranaceus, les piquants de ces houppes viennent glisser jusque vers les bords des pièces, et forment ainsi comme des dents de peigne autour du bord (pl. 15, fig. 6).
Dans les Ophiurides, les piquants n'existent ni sur le disque, ni sur la pièce ventrale des bras, ni sur les pièces interambulacraires. Ils sont accumulés autour des cinq espèces de lèvres ou avancements, déterminés par les fissures de l'ouverture buccale, et ils y remplacent en partie les dents. Ils couvrent aussi les plaques ambulacraires (pl. 42, fig. 6) sur lesquelles ils sont rangés par ordre de grandeur depuis la face ventrale jusqu’à la face dorsale.
Dans les Euryalides il y a, comme dans les Ophiurides , des piquants implantés autour des cinq lèvres buccales et remplissant l'office de dents ; ce sont les seuls que nous y ayons vus.
Ilreste à déterminer comment les piquants sont disposés sur les pièces. Quelquefois, lorsqu'ils sont très atténués, on ne peut , même à un fort grossissement, trouver d'indice de leur articulation. Il se pourrait que leur base renflée et arrondie s’engageàt dans le tissu branchu des pièces sur lesquelles ils sont portés. Le plus souvent leur articulation est très visible (pl. 15, fig. 7) : au point où elle a lieu, la pièce osseuse peut présenter une cavité; une cavité semblable existe à leur base (fig. 7” et 7’); et entre ces deux cavités s’étend un ligament qui réunit le pi-
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quant à sa pièce osseuse. Ce mode d'attache est donc le même que celui par lequel deux pièces voisines sont en général réunies chez les Stellérides (fig. 7 et 7) : il est très simple encore.
L'artieulation des piquants peut se compliquer davantage : au point où ils s’attachent aux ossicules, il y a sur ces ossicules un renflement en forme de V (pl. 15, fig. 8). La base du piquant (fig. 9 et 10 4) à sensiblement la forme de la base d'un w. Du centre de cette base au creux du V s'étend un ligament / ; en outre un ligament (pl. 15, fig. 9et 10 7’, pl. 16, fig. 8 /) circulaire, attaché sur l’ossicule autour du renflement en forme de V, entoure la base du piquant. Le piquant se meut dans le sens seulement de l'ouverture du V (pl. 16, fig. 8, et pl. 15, fig. 8), et tous les piquants d’une même plaque sont dirigés dans le même sens. Ce mode d’articulation est, on le voit, très différent de ce qui existe chez les Oursins soit pour les piquants, soit pour l’ossicule qui les supporte. Comme le montrent les figures précédentes, il est absolument le même dans les Ophiurides et dans les Astérides. Nous n'avons trouvé nulle part la vérification de cette phrase que nous avons notée dans de Lamarck (Animaux sans vertèbres) : « Les Stellérides n’ont point d’épines articulées sur des tubercules solides et immobiles comme les Échinides ; mais parmi ces animaux, ceux qui ont des épines les portent sur des mamelons mobiles. » Les piquants sont mobiles ; les pièces osseuses le sont aussi dans certaines limites, mais les mamelons sont aussi immobiles sur leurs pièces osseuses que les mamelons des Oursins le sont eux-mêmes.
Écailles. — Sur une plaque latéro-ventrale d’Astropecten aurantiacus , on voit les piquants s’aplatir insensiblement de manière à présenter tous les intermédiaires qui les séparent des écailles (pl. 15, fig. 1, 1”, 1, 17”, 1 (gs:
Les écailles n’étant donc que des piquants aplatis, nos observations précédentes doivent leur être appliquées.
Dans les Astérides, on les voit alterner avec les piquants proprement dits. Lorsqu’elles sont enlevées, on reconnaît leurs traces sur les pièces osseuses à la cavité allongée qui leur correspondait sur ces pièces (pl. 13, fig. 4, 13).
Dans les Ophiurides , entre la plaque ventrale et les pièces ambulacraires, il existe de chaque côté une paire d’écailles chargées de recouvrir les tentacules ambulacraires (pl. 16, fig. 6, e, e).
Dans les Euryales, le long des arêtes latéro-ventrales des bras, sortent des tentacules rudimentaires protégés par des écailles infiniment petites.
Tubercules. — Les tubereules dont nous avons parlé suivent aussi les mêmes règles que les piquants. Souvent ils forment un cylindre vide (pl. 15, fig. 14, £”} ou une poche d'apparence bizarre, de nature calcaire
(fig. 11, #”, et fig. 12). Entre ces poches et le cylindre creux que nous venons de nommer, il y a des passages insensibles. On peut les suivre très distinctement sur le dos de l’Oreaster Linckit.
Plaques pavimenteuses. — Les plaques pavimenteuses, comme nous l'avons exposé, sont le résultat d’une modification plus grande dans la disposition des éléments branchus. Elles sont aplaties et serrées les unes contre les autres, de manière à imiter très parfaitement un pavage; de là le nom de plaques pavimenteuses que nous leur avons donné. Elles représentent encore assez bien une croûte uniforme qui, en se desséchant, se serait fendillée en forme de polyèdres. Elles sont un exemple de l’envahissement de la matière inorganique sur la matière organique; car à peine dans leur développement ont-elles laissé dans la membrane quelque trace de substance organique. Elles se voient très bien sur les plaques interambulacraires de l’Asérogonium cuspidatum (pl. 12, fig. 14), et elles forment comme un ourlet sur le bord de chaque grande plaque marginale : on les voit bien encore sur les plaques interambulacraires et tergales de l'Oreaster Linchii (pl. 15, fig. 16).
Granules. — Les granules, quelle que soit leur forme, se retrouvent tantôt visibles à l’œil nu , tantôt microscopiques, sur presque toutes les Stellérides. Dans les Ophiurides, ce sont eux qui donnent à la face dorsale son aspect si souvent chagriné (pl. 15, fig. 18). Si on les étudie à un fort grossissement, on leur trouve une texture semblable à celle des piquants (pl. 15, fig. 19 et 19’). Ils se présentent jusque dans les extrémités les plus ténues des Ophiurides, où ils finissent par être réduits à des atomes extrêmement petits, que le microscope seul pourrait faire soupçonner.
Dans les Euryales, enfin, ce sont eux qui donnent à la peau sa surface àpre et osseuse (pl. 15, fig. 20); ils offrent l'apparence de petits pavés placés sur une membrane fibreuse.
Nous n’avons point parlé encore des pédicellaires. Que sont les pédicellaires ? quelles opinions jusqu'ici ont été émises sur leur existence ? quel est leur but dans l’économie ? Ces questions ont été dernièrement étudiées avec trop de soin par M. Duvernoy pour que nous pensions, quant à présent, pouvoir y ajouter quelques faits importants. Nous renvoyons donc à son savant mémoire (Mém. de l'Acad. des sciences, 1848) ; nous voulons seulement dire quelques mots sur la place que nous leur avons assignée. Les pédicellaires appartiennent au système superficiel, car ils sont logés dans un épaississement de la membrane superficielle, comme chez plusieurs Asteracanthion; ou bien comme chez les Oreaster, ils recouvrent les pièces du système intermédiaire , étant disséminés au milieu des plaques pavimenteuses, des écailles et des granules. D'ailleurs, par leur forme même, ils se rapprochent de ces écailles, de ces granules.
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Ainsi, lorsque l’on examine la surface du corps d'un Oreaster Linchkir, on voit sur les plaques interambulacraires des pédicellaires discernables à peine des granules environnants. Pour s’en convaincre, il suffira de comparer les fig. 411, 12 et 43 de la pl. 15 (1).
A la vérité, les pédicellaires des Asteracanthion en diffèrent biendavantage (pl. 45, fig. 14 et 15); mais en même temps ils sont trop voisins de ceux des Oreaster, pour qu'on puisse les en séparer. Ainsi, d'après les intermédiaires , il est probable que les pédicellaires doivent, par leurs formes aussi bien que par leur position, appartenir au système superficiel.
(1) Les Pédicellaires de l'Oreaster Linckü ont un tissu massif et opaque. Au point où leur base s'attache sur l'ossicule qui les porte, il y a un creux profond, de sorte que les pièces superficielles d’un ossicule interambulacraire étant enlevées, on reconnaît la place occupée par les Pédicellaires à leurs cavités correspondantes. On pourra suivre les différentes formes de ces corps dans le System der Asteriden, de Muller et Troschel.