L ORDRE DES PRIMATES. — L OS LNTERMAXILLAIRE

développement maintînt cette suture béante, comme cela a lieu chez l'homme clans les cas de bec-de-lièvre compliqué, la fissure osseuse irait se terminer, non pas dans la narine, mais vers le coin de l'œil. Chez l'homme, au contraire, la suture maxillaire, beaucoup plus courte, aboutit directement à la partie inférieure de la narine, et de la sorte l'os intermaxillaire paraît n'avoir aucune connexion avec l'os nasal. On peut formuler cette différence en disant que l'os intermaxillaire des singes possède une apophijse montante qui paraît manquer chez l'homme.

C'est là sans doute une différence, mais elle est assez faible ; et d'ailleurs la disposition que l'on observe chez l'homme se retrouve dans quelques espèces de singes. ]M. Hamy l'a signalée chez les atèles, qui occupent le premier rang dans la série des singes américains. Elle paraît constante dans l'espèce ateles panisciis^ à laquelle se rapporte la tête que je vous présente. Il y a d'autres espèces oii elle n'existe qu'exceptionnellement. Par exemple, je l'ai constatée sur une tête déjeune orang déposée, sous le numéro 5080 A, dans le musée du Collège des chirurgiens de Londres, quoique sur plusieurs autres têtes de jeunes orangs, que j'ai étudiées dans le même musée, l'os intermaxillaire remonte jusqu'à l'os nasal. Disons donc que, sous le rapport des connexions apparentes de l'intermaxillaire, l'homme diffère de la plupart des singes, mais ressemble pourtant à quelques-uns d'entre eux.

Il y a plus, M. le docteur Hamy a consigné dans sa thèse inaugurale (1) une observation qui, si elle est confirmée par les recherches ultérieures, atténuera singulièrement la différence, déjà légère, que nous venons de constater entre le type de l'homme et le type le plus ordinaire des singes. Sur des embryons humains de deux mois et demi, notre collègue a vu une petite lame osseuse dépendant de l'os intermaxillaire, et constituant une véritable apophyse montante^ se prolonger sur le bord de la narine et arriver jusqu'au contact de l'os nasal. Cet état, exactement pareil à celui qui persiste en général chez les singes, n'a chez l'homme qu'une très-courte durée. L'apophyse montante de l'intermaxillaire cesse bientôt d'être apparente à

(I) E. Hamy, VOs inlennaxiltaire df l'homme à Celai normal et à l'état pathologique. PariSj 18G8, 111-40.

l'extérieur; dès le commencement du troisième mois, elle est masquée par l'apophyse montante du maxillaire, laquelle, en se développant, s'élargit, passe au-devant d'elle, la recouvre entièrement, la déborde, et vient constituer le bord de l'ouverture des narines; après quoi, ces deux apophyses superposées se fusionnent en une seule lame, qui paraît appartenir seulement à l'os maxillaire, mais qui en réalité provient à la fois du maxillaire et del'intermaxillaire. Si cette description est exacte, l'intermaxillaire de l'homme est en connexion avec l'os nasal, comme celui des singes ; sa lame montante est seulement plus grêle et plus étroite. Il est fort probable que l'on doit expliquer de la même manière la disposition de l'os intermaxillaire chez les atèles et chez quelques individus du genre orang ; et ce qui dépose en faveur de cette opinion, c'est la forme intermédiaire que j'ai constatée au British Muséum sur plusieurs têtes de jeunes gorilles delà collection Du Ghaillu, et en particulier sur la tête d'une jeune femelle qui n'est pas encore cataloguée, et qui porte déjà quatre numéros provisoires : 01, 7, 27, 8. La première dentition est terminée, la seconde n'est pas commencée. Du corps de l'interraaxillaire se détache une apophyse montante très-grêle, dont l'extrémité supérieure aboutit à l'os nasal, et dont la partie moyenne, rétrécie au point d'être presque filiforme, disparaît un instant derrière l'apophyse montante du maxillaire ; de sorte que l'ouverture de la narine se trouve bordée en haut par l'intermaxillaire, au milieu par le maxillaire, et en bas encore par l'intermaxillaire. J'ajoute que, sur toutes les autres têtes de gorilles de la même collection, l'apophyse montante de l'intermaxillaire, alors même qu'elle n'est nullement masquée par celle du maxillaire, est toujours extrêmement grêle à sa partie moyenne. Cette atrophie d'une partie de l'apophyse montante de l'intermaxillaire établit évidemment un passage entre la disposition que l'on observe chez l'homme et les atèles, oii l'atrophie est plus générale, et celle qui existe chez les autres primates.

C'est donc seulement par l'époque de sa soudure que Tintermaxillaire de l'homme diQere réellement de celui des singes. Sur la face antérieure de l'os, la soudure est tellement précoce, qu'elle est, en général, achevée vers la fin de la douzième se-

l'ordre des primates. — LOS INTERMAXILLAIRE. 93

maille de la vie intra-utérine. Du côté de la face inférieure ou palatine, elle est plus tardive, et souvent même il en persiste des traces pendant toute la vie ; du côté de la face nasale, enfin, elle reste généralement ouverte jusqu'à l'époque de la naissance ; mais , somme toute , on peut dire que l'intermaxillaire de l'homme n'existe à l'état d'os indépendant que pendant une courte période de la vie embryonnaire, tandis que, chez la plupart des singes, il reste isolé aussi longtemps que les autres os de la face. Gardons-nous de croire toutefois que cette règle soit absolue; car ici, comme dans l'étude de la plupart des autres caractères, nous trouvons chez les singes supérieurs une transition vers le type humain. Déjà chez les semnopithèques et les gibbons la soudure de l'intermaxillaire s'effectue quelquefois avant la fin de la seconde dentition. J'ai lieu de croire que l'os intermaxillaire du gorille ne se soude jamais avant la deuxième dentition. Mais chez l'orang la soudure est plus précoce ; il résulte des observations que j'ai faites dans le musée du Collège des chirurgiens de Londres, qu'elle s'effectue après l'éruption des dernières dents de lait, vers l'époque oii sort la première molaire, ce qui correspondrait, chez l'homme, à l'âge de six ans environ. (Voir le jeune orang, n" S039, de ce musée. La première grosse molaire vient de sortir, la deuxième est encore incluse et toutes les dents de lait sont encore en place. Néanmoins la suture maxillaire est aux trois quarts effacée.) Chez le chimpanzé, enfin, l'os intermaxillaire se fusionne beaucoup plus tôt encore ; la soudure'était déjà achevée sur les plus jeunes sujets que l'on ait pu étudier jusqu'ici. Il y a dans la galerie du Muséum une tête de chimpanzé sur laquelle l'intermaxillaire et le maxillaire sont entièrement fusionnés, quoique aucune dent ne soit encore sortie de ses alvéoles, et que le sujet ne paraisse pas avoir plus de deux ou trois mois (1); et la soudure est tellement complète, qu'elle a évidemment précédé la naissance. C'est tout ce que l'on peut dire aujourd'hui; car il a été impossible jusqu'ici de se procurer des embryons de chimpanzé ; on ne sait donc pas à quelle époque commence à se soudei' l'intermaxillaire

{l) Celle pièce a élé décrite et figurée par Em. Rousseau el par Duvernoy. Voy. Duvenioy, Premier Mémoire sur les caractères anatomiques des grands singes pseudoantlirnpomorplies. Paris, 1853, gr. in-4'>, p. Il et pi. V, fig. 7.

de cet anthropoïde ; mais ce qui est certain, c'est que si, sons ce rapport, il diffère de l'homme, comme je le crois volontiers, il n'en diffère que fort peu, tandis qu'il diffère presque autant que l'homme lui-même des autres anthropoïdes, et à plus forte raison des antres primates.

8 7. Appareil digestif.

La cavité buccale des anthropoïdes, des cébiens et des lémuriens est disposée comme celle de l'homme. On n'y trouve point CCS sacs latéraux qui sont connus sous le nom d' abat-joues, et qui constituent l'un des principaux caractères de la famille des pithéciens (1). Ceux-ci diffèrent donc des autres singes, lesquels ne diffèrent pas de l'homme.

Chez la plupart des singes, comme chez l'homme, les deux conduits excréteurs des glaiides sous-maxillaires, ou conduits de Warlhon, viennent s'ouvrir isolément sur les côtés du frein de la langue. Mais chez les stenops (loris), d'après les dissections de Schrœder van der Kolk et Vrolik, ils s'unissent en Y pour former un seul conduit médian qui va aboutir à la muqueuse buccale, non sur le plancher de la bouche, mais sur la base de la langue, au-dessous de l'hyoïde et en arrière du V lingual. Je ne cache pas que cette description m'étonne un peu, attendu que, dans tout le reste de la série des mammifères, la glande sous-maxillaire verse sa salive sous la langue ; toutefois il faut y regarder à deux fois avant de mettre en doute un fait constaté par deux anatomistes aussi habiles. S'il est vrai que les deux conduits de Warthon des loris aillent s'ouvrir à la base de la langue, c'est là un caractère qui différencie singulièrement ces lémuriens des autres primates.

Ucstomac des primates est en général simple, c'est-à-dire à une seule loge comme- celui de l'homme ; seuls les semnopithèques et les colobes, qui forment un petit groupe très-naturel en tête de la famille des pithéciens, ont des estomacs, sinon multiples, du moins multiloculaires. M. Owen, dans son Anatomy,

(I) Les seranopilhèques se distinguenl à cet égard des autres pithéciens : quelquesuns n'ont pas d'abal-joues, d'autres n'ont que des abat-joues tout à fait rudimentaires.

of Vertébrales, ouvrage excellent, auquel j'ai emprunté un grand nombre de faits, a représenté l'estomac du semnopithecus entelhis (1); entre la portion cardiaque, qui est dilatée en forme de poche, et la portion pylorique, qui est longue, étroite et recourbée, la partie moyenne de l'estomac communique avec une douzaine de grandes poches, sortes de réservoirs oii s'emmagasinent les aliments et oii se déposent quelquefois, comme dans les estomacs des ruminants, des concrétions connues sous le nom de bézoards. Les autres espèces du genre semnopithèque et celles du genre colobe ont l'estomac un peu moins compliqué, mais très-compliqué encore, et ce groupe diffère ainsi de tous les autj-es primates par un caractère organique inliniment plus grave qu'aucun de ceux qui distinguent l'homme des anthropoïdes.

La partie du tube digestif qui porte le nom decœcwm présente dans la série des mammifères des formes et des dispositions très-diverses, qu'il serait superflu de décrire ici. Situé à l'union de l'intestin grêle et du gros intestin, ce renflement intestinal est toujours placé à droite, comme le côlon ascendant, avec lequel il se continue.

Souvent, il est vrai, il est assez mobile pour pouvoir se déplacer et flotter dans le ventre, et souvent encore il n'a aucune connexion avec la fosse iliaque ; mais toujours du moins sa meml)rane péritonéale le relie plus ou moins directement à la partie latérale cboite du squelette. Chez les quadrupèdes, le cœcura, obéissant à la pesanteur, se détache du squelette et retombe comme l'intestin grêle sur la paroi abdominale, entraînant avec lui un repli du péritoine qui lui forme un mésentère connu sous le nom de mésocœcum. Mais chez l'homme ce n'est pas la paroi abdominale;, c'est la fosse iliaque interne qui supporte le poids du cgecum ; c'est une conséquence de l'attitude verticale du corps, et le cœcum, appuyé sur une surface immobile, et non plus, comme dans l'autre cas, sur la surface mobile de la paroi abdominale, acquiert beaucoup plus de fixité. Le péritoine, au lieu del'entourer complètement et de lui fournir un mést)ca!cum, ne tapisse que sa face antérieure, et, se portant de \h sur les

;il Vol. m, p. 452. Londres, 1869, in-8°.

côtés de la fosse iliaque droite, il l'y attache solidement (1). Sous ce rapport, les anthropoïdes ne diffèrent pas de l'homme ; leur caecum, privé de mésentère, est fixé sur la fosse iliaque droite ; mais celui des pithéciens et de tous les autres primates est mobile et entièrement tapissé par le péritoine, qui lui forme un mésocsecum, comme on le voit chez les quadrupèdes.

On sait que le cœcum de l'homme supporte un petit prolongement qui a été désigné sous le nom d'appendice vermicidaire^ parce qu'on l'a comparé à un ver lombric, ou sous le nom à' appendice iléo-cœcal, parce qu'il s'insère sur le côté interne ou gauche du cœcum, un peu au-dessous de la valvule iléo-cœcale. Comme cet appendice n'existe pas chez les singes ordinaires, pithéciens ou cébiens, on a pu, à une certaine époque, supposer qu'il appartenait exclusivement à l'homme. Mais on sait aujourd'hui qu'il se retrouve chez tous les anthropoïdes. Celui du gorille et celui du chimpanzé sont même plus longs que celui de l'homme; chez les gibbons, il est, au contraire, plus court. Il n'a plus que 3."i millimètres de longueur chez le gibbon varié, mais il est encore parfaitement distinct du cœcum, dans lequel il s'ouvre par un orifice étroit. L'orang est celui des anthropoïdes dont l'appendice ca?cal diffère le plus du type que l'on observe chez l'homme (ou du moins chez l'homme adulte); car, au lieu de s'ouvrir brusquement dans le caecum par un orifice rétréci, cet appendice s'implante sur le cœcum par une extrémité évasée en forme d'entonnoir, de sorte que la .ligne de démarcation reste quelque peu indécise. C'est l'exagération de la disposition que présente le fœtus humain, et c'est en outre la transition à la forme que revêt le Ccccum de la guenon callitriche [cercopithecus sabœus) et probablement de quelques autres pithéciens. Chez ce cercopithèque, la partie inférieure du ctecum est surmontée d'une bosselure à large base, que l'on peut

(Ij Celle disposilion n'est pas constante; le ctecura de l'homme est quelquefois pourvu d'un mésocaecum et assez mobile pour pouvoir entrer dans la composition des hernies, même des hernies du côté gauche. Mais ce n'est qu'une anomalie reproduisant, comme tant d'autres, un état qui est normal chez d'autres animaux. D'ailleurs le raésocœcum de l'homme, lorsqu'il existe, s'insère toujours sur la fosse iliaque, tandis que chez certains pithéciens, chez les cercopithèques par exemple, le mésocœcura n'est qu'une dépendance du mésocolon ascendant et du mésentère, lesquels ne forment qu'un seul repli inséré seulement sur le côté droit de la colonne verlél)rale, immédiatement au-dessous du rein.

considérer comme le premier rudiment d'un appendice cEecal. Quoi qu'il en soit, la plupart des pithéciens, tous les cébiens et beaucoup de lémuriens n'ont ni appendice ni rudiment d'appendice; c'est seulement chez les lémuriens les plus inférieurs, tels que les loris [stenops], que l'on voit reparaître l'appendice cfccal, sous la forme d'un rétrécissement cylindrique et terminal, dont la membrane muqueuse se continue d'ailleurs directement, sans rétrécissement ni valvule, avec la muqueuse du cœcum proprement dit. Par ce caractère, l'appendice cœcal des loris diffère considérablement de celui de l'homme ; ce n'est en réalité qu'une partie du caecum, tandis que l'appendice cœcal de l'homme et des anthropoïdes constitue un organe distinct.

En résumé, si l'on considère le cœcum, d'une part sous le rapport de ses connexions et de sa mobilité, d'une autre part sous le rapport de son appendice, on trouve que cet organe, dans la série des primates, se présente sous deux types bien différents : le premier est commun à l'homme et aux anthropoïdes, et ne se rencontre que chez eux ; dans les trois autres familles de primates on n'observe plus que le second type.

Le foie de l'homme, comme on sait, est divisé en deux lobes principaux par le sillon de la veine ombilicale, qui d'ailleurs pénètre peu profondément dans sa substance, et qui ne produit sur son bord antérieur qu'une légère échancrure. D'autres sillons plus courts et moins profonds, visibles seulement, comme le précédent, sur la face inférieure, ont permis aux anatomistes d'établir dans le lobe droit la démarcation de deux petits lobules, connus sous les noms d'éminences portes antérieure et postérieure (cette dernière s'appelle encore le iobiik de Spigel) ; mais en réalité le foie humain ne se compose que de deux lobes, l'un droit, l'autre gauche, et encore faut-il ajouter que ces deux lobes sont très-peu séparés, qu'ils sont en continuité parfaite du côté de leur face convexe, et que le sillon qui les limite sur la face opposée n'occitpe pas même le tiers de l'épaisseur de la glande. Tout autre est le type du foie chez les singes ordinaires. De nombreuses et profondes incisures, occupant la face convexe comme la face concave de cet organe, le divisent et le subdivisent en lobes multiples, inégaux, irréguliers, distincts jusqu'à leur base, et souvent même ne communiquant les uns avec les autres T. m. 7

que par leurs vaisseaux et leur conduit. Voici, par exemple, le foie d'un cynocéphale ; vous pouvez voir qu'il est presque aussi compliqué que ccilui d'un chien ou d'un lapin. Quel est maintenant celui de ces types que nous trouvons chez les anthropoïdes? C'est le premier type, le type humain. Sur le gorille de M. Auzoux, le lobe droit est, il est vrai, subdivisé en deux grands lobes par une échancrure, d'ailleurs peu profonde. Mais le foie des orangs et des gibbons est aussi simple que celui de l'homme ; celui du chimpanzé est même plus simple encore, car le lobule de Spigel y est plus petit et le sillon de la veine cave inférieure s'y réduit à une simple dépression. Ici encore, les anthropoïdes diffèrent beaucoup des trois dernières familles des primates et ne diffèrent pas sensiblement de l'homme.

Je ne dirai qu'un mot de la vésicule biliaire. Elle existe constamment chez tous les primates, à l'exception des ouistitis, qui en sont privés, comme les cerfs, les chevaux, les éléphants, etc. Voilà donc un genre de primates qui diffère de tous les autres par un caractère important ; mais ce genre unique n'est pas le genre homme, c'est le genre ouistiti.

Les replis du péritoine connus sous le nom d'épiploons et de mésentères n'auraient qu'une faible importance, si l'on ne considérait que leur constitution anatomique et leurs fonctions; mais les embryologistes qui ont étudié le mode de formation de ces replis savent que leur disposition si compliquée et leurs connexions en apparence si bizarres sont la conséquence des changements de position que subissent les viscères abdominaux pendant l'évolution embryonnaire. Les différences qu'ils peuvent présenter chez les divers animaux acquièrent par là une valeur extrinsèque qui mérite notre attention.

Les faits que je me propose de signaler ont été jusqu'ici presque entièrement néghgés par les anatomistes, qui se sont le plus souvent bornés à indiquer la longueur du grand épiploon, caractère insignifiant, au lieu d'en déterminer les connexions.

Cette étude, j'ose ledire, est encore tout entière à faire ; si j'indique ici les résultats de mes premières recherches, c'est surtout pour appeler l'attention des observateurs sur ce sujet ; je puis néanmoins annoncer dès aujourd'hui que la disposition des

mésentères et des épiploons présente de grandes variétés dans la série des primates.

Le grand épiploon s'insère toujours sur le bord convexe ou grande courbure de l'estomac, et, à ce niveau, il se compose constamment de deux feuillets séreux, faisant suite respectivement au péritoine qui tapisse les deux faces de l'estomac. Chez l'homme, ces deux feuillets, bientôt fusionnés en un seul, descendent jusqu'au pubis, derrière la paroi abdominale, puis, se réfléchissant' brusquement, remontent au-devant des intestins grêles et vont s'insérer en haut sur le bord convexe du côlon transverse, dans toute sa longueur. Comme ce bord du côlon transverse est situé immédiatement au-dessous du bord convexe de l'estomac, la plus grande partie du grand épiploon est comprise entre le niveau du côlon transverse et le niveau du pubis, et, dans toute cette étendue, ce repli, qui flotte au-devant des intestins grêles mmme un tablier, et dont les deux bords latéraux sont libres, se compose de quatre feuillets séreux^ deux antérieurs descendant de l'estomac, deux postérieurs montant vers le côlon. Entre les deux feuillets antérieurs et les deux postérieurs est comprise une cavité, qui se continue en haut avec l'arrière-cavité du péritoine et qu'on appelle la cavité du grand épiploon .

Chez la guenon mone [cercopi thecus mona) et chez le papion {cynoceplialus sphinx), le grand épiploon ne se compose que de deux feuillets ; il ne s'insère pas sur le côlon transverse, il ne renferme aucune cavité. De l'extrémité pylorique de la grande courbure de l'estomac de la mone part un repli péritonéal trèscourt et assez fort, qui va s'insérer d'autre part sur la convexité de l'angle droit du côlon ; ce repli n'est autre chose que l'extrémité droite du bord supérieur du grand épiploon, dont le bord droit est d'ailleurs libre et flottant dans toute sa longueur!'!). Chez le papion, l'extrémité droite du grand épiploon s'insère également sur l'angle droit du côlon, mais de plus cette inser-

(I) Sur le sujet que j'ai disséqué, le bord gauche du grand épiploon prenait, vers le milieu de sa largeur, dans une étendue de plus de 2 centimelres, une insertion solide sur la partie latérale gauche de la paroi abdominale. Quoique rien n'indiquât l'existence d'une ancienne maladie du péritoine. je me suis demandé si cette adhérence n'était pas pathologique. C'est ce que nous apprendrons peut-être des dissections ultérieures.

tion se prolonge sur toute la longueur du bord antéro-interne du côlon ascendant, jusqu'à la valvule iléo-cœcale, de sorte que le bord droit du grand épiploon n'est pas flottant, mais fixé sur le côlon ascendant. Malgré celte différence, l'épiploon du papion et celui de la mone ont entre eux les plus grandes analogies ; ils ont cela de commun qu'ils ne se composent que de deux feuillets, et qu'ils ne s'attachent pas au côlon transverse. Il est probable que le môme caractère se retrouve chez d'autres pithéciens ; il existe à coup sûr chez le magot, car Vicq-d'Azyr a "constaté que chez ]& pithèqiie (qui est notre magot) le grand épiploon s'insère sur une partie du côlon ascendant, mais ne s'insère pas sur le côlon transverse (1),

Quelle est maintenant la disposition du grand épiploon chez les anthropoïdes? Camper dit que « le péritoine et l'épiploon de l'orang sont à peu près comme chez l'homme (2) » ; je n'ai aucune raison d'en douter, mais il est possible que Camper ait méconnu des différences sur lesquelles son attention n'était pas appelée ; à la même époque, on disait aussi que l'épiploon des guenons et des cynocéphales n'avait rien de particulier, et Vicqd'Azyr le répétait, d'après Daubenton, dans l'ouvrage même oii il consignait ses observations sur l'épiploon du magot. Je n'ai pas de renseignements sur le péritoine des gibbons. M. Auzoux a bien voulu me prêter la masse intestinale desséchée d'un jeune gorille; mais la pièce est teUement altérée, que je n'ose en rien conclure. Le grand épiploon est resté attaché à l'estomac et l'on n'aperçoit pas sur le côlon transverse les traces de l'insertion que ce repli aurait pu y prendre ; mais à droite on voit un repli assez fort, qui s'étend de l'extrémité pylorique de l'estomac à l'angle droit du côlon ; d'après cela, je suppose, sans oser l'affirmer, que l'épiploon du gorille est semblable à celui de la mone, qu'il se compose seulement des deux feuillets stomacaux. Reste donc seulement le chimpanzé. Tyson avait déjà dit en 1699 que l'épiploon de cet animal avait les mêmes insertions que celui de l'homme ; cela ne serait peut-être pas suffisant, parce qu'à cette époque on était loin de connaître exactement la disposition des épiploons de l'homme. Mais j'ai pu m'assurer, sur mon jeune

(1) Vicq-d'Azyr, Système anatomiqiie des quadrupèdes. Paris, 1792. In-4», p. 37.

(2) Camper, Œuvres d'histoire naturelle. Paris, 1805. In-S", l. I, p. 97.

chimpanzé, que l'assertion de Tyson est à peu près exacte. L'épiploon du chimpanzé diffère cependant un peu de celui de l'homme par son insertion sur la partie supérieure du côlon ascendant ; cette insertion est beaucoup moins étendue que chez le papion et un peu plus que chez la mone ; il. y a donc là un tout petit caractère par lequel le chimpanzé se rapproche des pithéciens; mais sous tous les autres rapports son grand épiploon ressemble entièrement à celui de l'homme ; il s'insère sur tout le bord antérieur du côlon transverse ; il se compose de quatre feuillets et il est creux. Il est digne de remarque que ce type se retrouve chez certains cébiens ou du moins chez le sajou brun [cebus apella)^ le seul singe de cette famille dont j'aie pu jusqu'ici étudier le péritoine. Il n'y a point lieu d'ailleurs de s'en étonner, car nous verrons plus d'une fois des caractères communs à l'homme et aux anthropoïdes disparaître chez les pithéciens et reparaître dans les genres supérieurs do la famille des cébiens. Nous pouvons dire par conséquent que l'épiploon établit entre les singes de grandes différences, et établit au contraire une analogie 'complète entre certains singes et l'homme. L'étude de la disposition du mésentère pourrait nous conduire aux mêmes conclusions ; je ne crois pas cependant devoir donner ici des détails descriptifs qui pourraient paraître minutieux. Je me bornerai à dire que, chez tous les pithéciens et cébiens que j'ai examinés, le côlon tout entier est flottant dans le ventre, à l'exception de l'angle droit du côlon, qui est fixé par un repli péritonéal solide et assez court au-devant de la veine cave, entre le rein droit et la colonne vertébrale (1). Il y a donc chez ces animaux un mésocôlon descendant, ordinairement très-ample, qui se continue en haut avec le mésocôlon transverse ; et un mésocôlon ascendant, non moins ample, qui se confond en un seul et vaste repli avec le mésentère proprement dit, et qui est divisé par l'artère mésentérique supérieure en deux moitiés : l'une droite, aboutissant au côlon ascendant ; l'autre gauche, aboutissant à l'intestin grêle. Chez l'homme, au contraire, le côlon ascendant et le côlon descendant n'ont pas de mésentère et sont fixés dans les deux régions iléo-lombaires par le péri-

(1) Quelquefois l'angle gauche du côlon est en outre fixé par un autre repli, qui s'attache entre le rein gauche et la colonne vertébrale.

toine, qui ne tapisse pas leur face postérieure; et lorsque par exception le péritoine, plus lâche, forme sons le côlon ascendant un repli mésentérique, celui-ci reste complètement distinct du mésentère proprement dit. Or ici encore le chimpanzé, le gorille, l'orang se séparent des pithéciens et se confondent avec l'homme ; leur côlon ascendant et la partie supérieure de leur cœcum sont fixés par le péritoine, à droite de la colonne vertébrale, au-devant de la veine cave inférieure, et alors même que le péritoine, un peu plus lâche, leur constitue un petit repli mésentérique, celui-ci , comme le mésocôlon éventuel de l'homme, n'a absolument rien de commun avec l'intestin grêle.

En résumé, les replis péritonéaux qui s'attachent aux diû'érentes parties du tube digestif ne varient pas sensiblement de Thorame aux anthropoïdes ou du moins à quelques-uns d'entre eux, et diffèrent au contraire beaucoup des anthropoïdes aux pithéciens. Cette étude est encore incomplète, mais les résultats qu'elle a fournis jusqu'ici suffisent pleinement pour notre thèse.

g 8. Génération.

La forme du pénis présente, dans la série des primates, des différences très-considérables ; il est certain que sous ce rapport la conformation de l'homme est spéciale (1), mais celle du chimpanzé, celle du gorille sont peut-être plus spéciales encore. Ainsi le gland du chimpanzé, beaucoup plus étroit que le corps du pénis, est en même temps très-long et presque effilé, tandis que celui du gorille, très-volumineux, très-large, très-court, s'étale comme le chapeau de certains champignons à l'extrémité d'un corps caverneux conique. La connaissance de ces faits permet de considérer comme fort improbables les histoires que racontent les nègres sur les prétendues amours des femmes avec les chimpanzés et les gorilles. Mais on ne peut arguer de là pour établir entre l'homme et les anthropoïdes une différence ordinale, puisque sous ce rapport la conformation humaine est intermédiaire entre celle du gorille et celle du chimpanzé, qu'en

(i) U n'existe chez l'homme aucune trace de l'ossicule qui, chez les singes adultes, occupe une partie de la cloison du corpa caverneux, et qui n'est que cartilagineux chei les jeunes. La cloison du corps caverneux de l'homme est seulement fibreuse.

d'autres termes il diffère deux fois moins de chacun d'eux qu'ils ne diffèrent entre eux. L'orang est celui des anthropoïdes qui s'éloigne ici le moins du type humain, car il possède un gland qui est cyhndrique, il est vrai, au lieu d'être conoïde, mais dont la largeur est égale à celle du corps du pénis, et dont la longueur relative n'est pas plus grande que chez l'homme. Ce gland est, en outre, au dire de Duvernoy, entouré à sa base d'un petit prépuce arrêté par un petit frein qu'on ne retrouve dans aucun genre de singes (1). Enfin, l'urèthre de l'orang se termine en arrière par un renflement analogue à notre bulbe, tandis qu'on trouve à peine au même niveau une légère dilatation dans l'urèthre du gorille. Par ces divers caractères, le pénis de l'orang ressemble à celui de l'homme beaucoup plus qu'à celui des autres anthropoïdes. Ajoutons que dans le genre sagouin {callithrix, famille des cébiens) le. gland est arrondi et conoïde comme chez l'homme.

Le clitoris de la plupart des primates ne diffère de celui de la femme que par son volume quelquefois assez considérable (2). Mais on trouve chez les loris [sienops, famille des lémuriens) une disposition toute spéciale. Leur clitoris, long et gros, presque égal en volume à la verge du mâle, est traversé par l'urèthre, comme le pénis des autres primates, de sorte que le méat urinaire vient s'ouvrir à l'extrémité de cet organe. C'est là une différence dont on ne peut méconnaître la valeur ; mais ce n'est pas entre l'homme et les singes qu'elle existe : c'est entre les loris et les autres singes.

On sait que la plupart des carnassiers ont de quatre à huit mamelles, placées pour la plupart sous le ventre, tandis que l'homme et la plupart des primates n'ont que deux mamelles, attachées à la poitrine. Cette différence n'est pas insignifiante, elle est en rapport avec le nombre des petits de chaque portée ;

(I) Camper et plusieurs aulres auteurs ont nié l'existence du frein chez l'orang; mais Duvernoy ne parle que de l'espèce connue sous le nom d'orang de Wui-mh, et Camper ne parlait certainement pas de cette espèce, dont il ne connaissait que le squelette (voir Camper, Œuvres d'Iiist. nat., 1803, t. I, p. G4-65, en. note).

('2; Chez les ateks et les cébus, le clitoris, qui est Iriis long, renferme dans son épaisseur, d'après Leuckart, un ossicule rcnllè à sou extrémité antérieure et analogue à l'ossicule du pénis des singes en général. Le même auteur a trouvé le clitoris bilide chez le cercopithecus sakvus.

J04 MÉMOIRES d'ANTHROPOLOGIE.

la diminution du nombre des mamelles est en général le signe d'une moindre fécondité. Or, plusieurs lémuriens ont cela de commun avec les carnassiers, qu'ils ont plus de deux mamelles. Ainsi les loris, les tarsiers, les microcèbes ont quatre mamelles: deux pectorales et deux inguinales. Chez les otoliclinus, chez quelques espèces de makis, telles que le mococo ou maki à queue de chat [lemur catta), il y a encore quatre mamelles, mais toutes les quatre sont pectorales. Les autres lémuriens, les cébiens, les pithéciens, les anthropoïdes n'ont plus que deux mamelles pectorales ; en cela ils ne diffèrent point de l'homme, tandis qu'ils diffèrent beaucoup des primates à quatre mamelles.

L'écoulement menstruel des femelles paraît manquer chez tous les singes d'Amérique ; mais il existe, sinon chez tous les pithéciens, du moins dans beaucoup d'espèces de cette famille. Quant aux anthropoïdes, la question est restée douteuse jusqu'ici, parce qu'on n'a pas eu l'occasion d'étudier en captivité des femelles adultes ; mais il est bien probable que ce caractère physiologique ne leur fait pas défaut. Quoi qu'il en soit, il nous suffit de savoir que, dans certaines espèces de singes, l'ovulation périodique s'accompagne, comme chez la femme, d'un écoulement de sang et que d'autres espèces ne présentent pas ce phénomène.

La question de la menstruation touche de près à celle du rut et de la saison des amours. On répète souvent que ce qui distingue l'homme de la brute, c'est de faire l'amour en tout temps. Voici pourtant, à ce propos, ce qu'Erxleben a dit des singes : « Les singes n'ont point d'époque ni de saison déterminée pour leurs amours; les mâles et les femelles se recherchent en tout temps, même pendant toute la période de la gestation (1). » Il est probable qu'Erxleben ne parlait que des singes observés en captivité ; j'ai cru néanmoins pouvoir rappeler en passant que l'homme trouve des imitateurs parmi les brutes.

La constitution des ovules, les phénomènes de la fécondation et les premières phases du développement, jusqu'à l'apparition de l'embryon, ne présentent dans la série entière des mammifères monodelphes que des différences presque insignifiantes.

(1) Vicq-d'Azyr, Si/s(è)ne anatomique des quadrupèdes. Paris, 1792. In-40, p. 265.

l'ordre des primates. — GÉNÉRATION. 105

Je n'aurai donc pas à m'en occuper. Il est évident que cette étude ne permet d'établir aucune distinction entre les diverses familles de primates. Mais les phénomènes de la gestation et l'évolution de certaines parties des membranes fœtales présentent parmi les primates des différences assez importantes^, qu'il me paraît utile de signaler. Ici, nous ne pourrons que bien rarement parler des anthropoïdes, puisque ces animaux ne reproduisent pas en captivité ; le peu que l'on en connaît a été ob- 'servé sur quelques femelles tuées pendant la durée de la gestation. Quant aux singes des trois dernières familles, ils se reproduisent quelquefois dans les ménageries, et l'on possède sur plusieurs de leurs espèces des renseignements positifs. «

La naissance de deux jumeaux est exceptionnelle dans le genre humain, et celle de plus de deux jumeaux, infiniment plus rare encore, peut être considérée comme une anomalie, puisque le plus souvent les enfants ne sont pas viables. En fait, la règle générale est que la femme, à chaque époque menstruelle, n'amène qu'un seul œuf à maturité, et qu'elle ne conçoit par conséquent qu'un seul enfant à la fois.

Chez les pithéciens, la règle est à peu près la même ; mais les portées de deux petits sont moins rares chez les cébiens, où l'on signale spécialement la fécondité du genre ouistiti. Les portées des ouistitis sont habituellement de deux petits, et les portées de trois sont moins rares chez eux que les naissances gémellaires dans l'espèce humaine. Les makis et plusieurs autres genres de lémuriens sont dans le même cas que les ouistitis, c'est-à-dire que leurs portées sont quelquefois d'un seul petit, ordinairement de deux, et souvent de trois. — Notez que ces portées triples ne sont nullement anormales, que les petits sont vivants et viables, que la mère est en état de les nourrir tous les trois, et que même, dans plusieurs espèces de cette famille, elle a quatre mamelles au lieu de deux. Ainsi, grande analogie, sinon parité parfaite, entre l'homme et les singes supérieurs, et différence très-notable entre ceux-ci et les primates inférieurs, tel est le résultat de l'étude de la fécondité.

La durée de la gestation des anthropoïdes est inconnue ; tout })ermet de croire qu'elle n'est pas loin de neuf mois. Elle n'est que de sept mois chez les macaques maimon et rhésus (d'après

Frédéric Cu\ier), de cinq mois seulement dans le genre cebiis ; elle n'est que de trois mois chez les ouistitis. On a constaté au Jardin des plantes qu'une femelle de lemur albifrons avait mis bas au bout de trois mois et demi. — Ici, par conséquent, la différence est moindre entre le genre homme et le genre macaque qu'entre celui-ci et les primates inférieurs.

J'ai dû citer ces faits physiologiques, mais je me hâte de dire qu'ils n'ont, au point de vue zoologique, qu'une importance secondaire. Il n'en est pas de même de ceux qui concernent la constitution anatomique et la forme du placenta. Je n'ai pas besoin de rappeler que le placenta, source delà nutrition du fœtus, est une émanation, une transformation de l'allantoïde. Or, les caractères tirés de l'évolution et de la disposition de l'allantoïde ont une telle valeur, que plusieurs zoologistes, à l'exemple de M. de Baer, ont cru pouvoir en faire la base de la distinction des ordres des mammifères ; et s'il fallait prouver que ce n'est point là une vue de l'esprit, je n'aurais qu'à citer la classification de M. Milne-Edwards, oii les faits relatifs à l'anatomie de l'allantoïde jouent le rôle de caractères de premier ordre. L'autorité d'un zoologiste aussi éminent me dispense d'insister plus longtemps sur la portée des caractères tirés de l'étude du placenta.

Tous les primates font partie du groupe désigné par M. Milne- Edwards sous le nom de micrallantoïdés , c'est-à-dire que leur allantoïde ne prend que peu d'accroissement et que leur appareil placentaire n'occupe qu'une partie relativement assez restreinte de la surface interne de la matrice. Mais, si ce caractère est commun à tous les primates, la forme et la disposition du placenta présentent chez eux des différences assez notables, dont les réflexions précédentes ont fait ressortir l'importance.

Le placenta humain est formé d'un seul disque, et le cordon ombilical qui en émerge ne renferme que trois vaisseaux, savoir : deux artères ombilicales et une veine ombilicale unique.

Chez les pilhéciens, chez tous ceux du moins dont la génération est connue, le placenta se compose, comme celui de certains rongeurs, de deux disques distincts, disposés en face l'un de l'autre sur les deux côtés de la cavité utérine. Il n'y a toutefois qu'un seul cordon, contenant, comme celui du fœtus humain, deux artères et une veine ombilicale. Ce cordon s'implante ex-

clusivement sur l'un des placentas ; la communication avec le second placenta est établie, non par un cordon, mais par des artères et des veines qui serpentent sous les membranes et vont se rendre sur le premier placenta, à la base du cordon. Chez les macaques, les cercopithèques, les deux placentas sont à peu près égaux. Chez les seranopithèques, celui des deux placentas qui ne supporte pas le cordon est plus petit que l'autre ; il est comme atrophié, et cette atrophie, constatée dans le premier genre des pithéciens, peut être considérée comme une tendance à la simplicité qui caractérise le placenta humain.

Un autre type se manifeste chez les cébiens ; il a été étudié dans les genres alouate, cebus, callithrix, nocthora et ouistiti, et il est probablement commun à tous les singes d'Amérique. Le placenta de ces animaux, comme celui de l'homme, est formé d'un seul disque ; mnis le cordon qui en émane renferme quatre vaisseaux au lieu de trois, savoir : deux artères ombihcales semblables aux nôtres et deux veines ombilicales, qui ne s'unissent que dans le ventre du fœtus, au niveau du foie. Par la simplicité du placenta, ce type se rapproche du type humain, mais il en diffère essentiellement par l'existence de deux veines ombilicales, caractère dont on ne peut méconnaître l'importance.

Ainsi, l'appareil placentaire des pithéciens et celui des cébiens sont trèi-différents l'un de l'autre, et très-différents aussi de celui de l'homme. Quel est maintenant, des trois types qui viennent d'être décrits, celui qui existe chez les anthropoïdes? On ne possède aucun renseignement sur le placenta des orangs et des gorilles ; on n'a pu étudier cet organe que sur une femelle de chimpanzé et sur une femelle de gibbon dont l'espèce n'est pas indiquée. Le placenta du gibbon était double. Les deux disques qui le formaient étaiënt-ils inégaux comme chez les semnopithèques ? M. Owen, à qui j'emprunte ce fait, n'a pas donné de détails (1). Quant au placenta du chimpanzé, il était simple, discoïde, n'émettait qu'une seule veine ombilicale, et rentrait par conséquent complètement dans le type humain.

Je signale, avant de passer à un autre sujet, un fait curieux relatif à l'embryogénie des ouistitis : chez ces animaux, la vésicule ombilicale, au lieu de s'atrophier et de disparaître, comme

1) R. Owen, /fie Anatomy of Vertébrales, vol. 111, p. 7iO. Lond.j1869. In-S».

chez l'homme, dès les premiers temps de la vie intra-utérine, persiste jusqu'à la naissance, ainsi qu'on le voit chez les rongeurs. Cette observation est due à Rudolphi, dont le nom est une garantie d'exactitude. Tous les autres primates dont on a pu étudier le développement n'ont qu'une vésicule ombilicale très-passagère, et, sous ce rapport, ne diffèrent pas de l'homme, tandis qu'ils diffèrent considérablement des ouistitis.

§ 9. Appareil delà rirciilalion.

Le cœ?/r ne présente, dans la série des primates, et même dans les ordres supérieurs de la classe des mammifères, que des différences peu significatives, relatives à sa forme et à son volume plutôt qu'à sa structure et à la disposition de ses cavités ; mais la situation de cet organe, sa direction et ses rapports varient d'une manière très-notable, suivant que l'attitude du corps, dans la station et dans la marche, est horizontale ou verticale.

Chez les quadrupèdes, le cœur a une direction longitudinale ; c'est-à-dire que son grand axe est parallèle à l'axe du thorax. Le péricarde, sac séro-fibreux qui l'entoure et dans lequel il se meut, repose sur .le sternum et sur les articulations sterno-costales ; il y est fixé par de solides adhérences et n'est pas attaché au diaphragme, dont le sépare, comme on le verra plus loin, un prolongement du poumon. C'est la conséquence de l'attitude horizontale du corps: le cœur, plus lourd que le poumon, est entraîné par la pesanteur vers la paroi inférieure de la poitrine, et cette paroi inférieure est constituée non par le diaphragme, mais par le sternum et les cartilages costaux.

Chez l'homme, dont l'attitude est verticale, la direction et les rapports du péricarde et du cœur sont tout autres. C'est le diaphragme qui forme la paroi inférieure de la cavité thoracique, c'est lui qui supporte le poids du cœur ; mais le cœur, par là même, ne peut conserver sa direction longitudinale : sa pointe ne trouverait sur la voûte convexe et mobile du diaphragme qu'un appui insuffisant et qu'un équilibre instable ; il se couche donc obliquement sur le diaphragme, auquel il répond ainsi par une grande surface, et il en résulte que le péricarde, libre de

l'ordre des primates. — APPAREIL DE LA CIRCULATION. 109

toute adhérence avec le sternum, contracte des adhérences trèsétendues avec la face supérieure du diaphragme.

Comme conséquence nécessaire de cette première différence. In portion thoraciqiie de la veine cave inférieure présente chez les vrais quadrupèdes une longueur presque égale à celle du cœur, tandis que chez l'homme, type des bipèdes, l'oreillette droite du cœur, oij se rend ce vaisseau, touche presque le diaphragme, de sorte que la veine cave inférieure thoracique n'a que quelques millimètres de longueur.

Etudions maintenant ces divers caractères dans la série des primates. Chez les lémuriens, l'axe du cœur n'est que légèrement oblique, le péricarde n'adhère au diaphragme que dans une trèspetite étendue, et la veine cave inférieure thoracique est longue. Chez les cébiens et les pithéciens, le cœur est plus oblique, la veine cave thoracique plus courte et le péricarde de plus en plus adhérent au diaphragme ; l'adhérence cependant n'est pas assez étendue pour empêcher le poumon de s'interposer encore un peu entre le diaphragme et le cœur. Le type des quadrupèdes est donc déjà atténué, mais il persiste encore, et c'est seulement chez les anthropoïdes qu'il fera place au type humain.

Je n'ai pas de détails assez précis sur la disposition de l'appareil cardiaque des gibbons et des orangs pour oser affirmer que leur cœur soit aussi oblique et leur veine cave inférieure aussi courte que chez l'homme ; mais pour le gorille et le chimpanzé les faits sont positifs et décisifs. Par l'étendue des adhérences du péricarde avec le diaphragme, par l'obliquité du cœur, par la brièveté de la veine cave inférieure thoracique, ces animaux s'écartent tout à fait de la constitution des quadrupèdes et ont exactement celle des bipèdes. Et vous me permettrez d'attacher à ces caractères plus d'importance qu'à des faits anatorniques ordinaires. Il serait déjà intéressant, sans aucun doute, de savoir que l'appareil central de la circulation des anthropoïdes diffère de celui des singes pithéciens et ressemble à celui de l'homme. Ce détail d'anatomie descriptive mériterait bien d'être mis en évidence dans un parallèle entre les divers groupes de primates ; mais ce qui lui donne une très-haute signification, c'est l'ensemble des conditions organiques auxquelles il se rattache, c'est la solidarité que l'anatomie comparée des quadrupèdes etdesbi-

pèdes établit entre la position du cœur et l'attitude habituelle du tronc. Ce n'est pas seulement par la disposition et la direction des membres qu'un animal est bipède ou quadrupède, mais par son économie tout entière. Il n'est pas nécessaire d'étudier les os et les muscles, il suffît d'examiner la situation des viscères et leurs connexions pour se convaincre que le tronc des anthropoïdes est presque aussi vertical que celui de l'homme, tandis que celui des autres singes est plus ou moins rapproche de la direction horizontale. C'est ce que nous a déjà montré l'étude de certains viscères abdominaux, c'est ce que vient de nous montrer encore celle du cœur, et c'est ce que celle du poumon confirmera bientôt.

Mais je n'en ai pas encore fini avec les organes de la circulation. La grosse artère qui part du ventricule gauche du cœur et qui envoie le sang à tous les organes, émet, immédiatement après sa naissance, les artères nourricières du cœur lui-même, puis se dirige d'abord vers la tête ; mais bientôt elle se recourbe à gauche comme une crosse pour se diriger vers l'extrémité caudale du tronc. La crosse de ï aorte, tel est le nom de cette partie importante de l'appareil circulatoire, est donc toujours située dans la poitrine, entre la base du cœur et la base du cou ; et de sa convexité, toujours tournée du côté de la tête de l'animal, naissent constamment les troncs artériels de la tête, du cou et des deux membranes thoraciques.

Ces artères ont des connexions variables avec la crosse de, l'aorte, mais elles sont toujours au nombre de quatre, savoir: deux artères sous-clavières (1), l'une droite et l'autre gauche, destinées respectivement aux deux membres thoraciques, et deux artères carotides, l'une droite, l'autre gauche, destinées respectivement aux deux moitiés de la tête. Gomme la crosse de l'aorte chemine de droite à gauche, l'ordre régulier d'émergence de ces quatre troncs est le suivant : 1' sous-clavière droite ; 2° carotide droite ; 3" carotide gauche ; 4° sous-clavière gauche.

(I) Je désigne ces vaisseaux sous le nom qu'ils portent dans l'anatomie humaine, tout en reconnaissant que ce nom est Ires-défeclueux en analomie comparée, puisque beaucoup d'animaux n'ont pas de clavicule et n'ont par conséquent pas de région sous-claviere.

Cet ordre ne peut être interverti que par des anomalies dont je puis me dispenser de parler ici.

Si la crosse de l'aorte, plus longue et plus large, s'étendait jusqu'à la base du cou, elle passerait successivement devant les quatre régions vers lesquelles ces quatre troncs se dirigent, et ceux-ci pourraient émerger directement et isolément de l'aorte elle-même. Mais il n'en est point ainsi ; c'est dans l'intérieur de la poitrine que se fait la courbure, toujours courte et rapide, de l'aorte, de sorte que, d'une part, l'espace sur lequel peuvent naître nos quatre troncs artériels est très-restreint , et que, d'une autre part, ces vaisseaux, obligés, pour gagner la base du cou, de passer à, travers l'ouverture supérieure (ou antérieure) de la poitrine, ne peuvent diverger que fort peu dans la partie intrathoracique de leur trajet. Or, c'est un fait connu en anatomie et facile à comprendre pour ceux qui ont suivi sur l'embryon le développement des vaisseaux, que deux artères dont les origines sont très-voisines et dont les directions sont peu di- Tergentes tendent à se fusionner en un tronc commun. C'est pourquoi l'on ne voit jamais, à l'état normal, les quatre troncs artériels de la tête et des membres thoraciques naître séparément de la crosse aortique. La convexité de c^tte crosse serait à la rigueur assez longue pour donner place à leurs quatre insertions, mais ces vaisseaux auraient des origines trop rapprochées et des directions trop peu divergentes pour rester entièrement isolés les uns des autres.

Il se produit donc toujours, au niveau de leur origine, une fusion, générale ou partielle, qui réduit tantôt à trois, tantôt à deux, tantôt à un seulement le nombre des troncs insérés sur la crosse de l'aorte. Ces diverses dispositions dépendent à la fois de la distance comprise entre la base du cou et la crosse de l'aorte — c'est-à-dire de la longueur du trajet intrathoracique des troncs artériels — et de la largeur de l'ouverture qui fait communiquer le cou avec la poitrine. Si cette ouverture est étroite, et si en même temps la crosse aortique en est éloignée, la divergence des troncs artériels est au minimum, leur fusion est au maximum, et la crosse de l'aorte n'émet quun seul tronc trèsvolumineux, qui, parvenu à la base du cou, se divise pour fournir nos quatre artères. Dans les conditions opposées, la diver-

gence est au maximum, la fusion au minimum, et nos quatre artères naissent de l'aorte par trois troncs différents. Enfin, dans les conditions intermédiaires, les troncs d'origine sont au nombre de deux.

PRINCIPAUX TYPES DES TRONCS QUI NAISSENT DE tA CROSSE DE l'aORTE.