IV. UISCLSSIOIN DE LA PEllMANENCE DES ESPÈCES

Je viens d'exposer très-sommairement l'histoire du transformisme. Ce résumé m'a paru utile pour montrer que le principe général de cette doctrine est indépendant des théories particulières à l'aide desquelles on l'a appliquée à l'explication des phénomènes de la nature ; mais il eût été superflu de m'arrôter plus longtemps sur les détails de ces théories, bien connues de ceux qili m'écoutent.

Le moment est venu maintenant de passer à la discussion des principes et à l'examen des faits.

La première question à examiner est celle de la permanence des espèces. C'est la question centrale autour de laquelle se groupent toutes les auti'es.

Je n'ai pas attendu la pubhcation du livre de Darwin pour me prononcer énergiquement contre la doctrine classique de la fixité et de l'inaltérabihté des espèces. J'ai publié en 18,j8 un long mémoire sur Thybridité, oîi je me suis efforcé de démontrer, dès les premières pages, que cette doctrine n'était plus à la hauteur de la science ; et ce n'est pas le besoin d'y chercher un refuge contre le darwinisme qui m'y fera revenir aujourd'hui. Mais les arguments que j'invoquais alors étaient relatifs à une question qui n'est que secondaire dans la discussion actuelle. Je ne puis donc pas craindre que mon esprit soit lié par ce précédent, et c'est, je l'espère, en toute liberté, en toute impartialité, que je vais aborder ce grave problème.

On peut invoquer pour ou contre la permanence des espèces deux ordres d'arguments, les uns tirés de l'observation des faits, les autres fournis par l'induction et le raisonnement. Les faits d'observation peuvent être, à leur tour, groupés sous deux chefs,

suivant qu'ils concernent les espèces actuelles ou les espèces paléontologiques.

1° Arguments tirés de l' observation des espèces actuelles. — Les faits actuels semblent tout d'abord déposer en faveur de la fixité des espèces. Nous vivons si peu, que ce qui change moins que nous nous paraît permanent ; lorsque nous ajoutons à nos observations celles de nos devanciers, nos renseignements peuvent quelquefois remonter à quelques milliers d'années ; mais qu'est-ce qu'une aussi courte période lorsqu'il s'agit d'apprécier des modifications dont la production peut exiger le concours de plusieurs milliers de siècles ?

Toutes les espèces dont les auteurs de l'antiquité nous ont laissé une description suffisante sont telles aujourd'hui qu'elles étaient alors. Celles qui sont représentées sur les monuments de l'Egypte n'ont pas changé davantage, et si l'on élevait des doutes sur la fidélité de ces images, les nombreuses momies d'animaux trouvées dans les hypogées fourniraient des témoignages d'une authenticité irrécusable. On sait quel parti Guvier tirait pour sa doctrine de la parfaite similitude qu'il avait constatée entre les animaux de TEgypte ancienne et ceux de l'Egypte moderne.

L'argument de Guvier perd toutefois une grande partie de sa valeur aux yeux des transformistes qui considèrent les changements des espèces comme la conséquence des changements de milieux. Tout permet do croire, en effet, que les milieux sont restés les mêmes, dans l'iramuablc Egypte, depuis l'époque pharaonique. L'objection est plus embarrassante peut-être pour l'école de Darwin, caria concurrence vitale et la sélection naturelle fonctionnent toujours, alors même que le milieu ne change pas ;mais les darwiniens peuvent répondre cependant que la période sur laquelle porte la comparaison n'a pas eu une durée suffisante.

L'exemple des animaux et des plantes domestiques, tant invoqué par les transformistes (comme par les anthropologisles monogénistes), ne prouve absolument rien. D'une part, en effet, les conditions auxquelles l'homme soumet les espèces qu'il modifie ne se retrouvent pas dans la nature, et, d'une autre part, on ne sait pas encore jusqu'oii peuvent s'étendre les effets de la

sélection artificielle. Les partisans de la fixité de l'espèce estiment que les limites de ces modifications sont celles de l'espèce ellemême. Leurs adversaires répondent que beaucoup d'espèces classiques diffèrent moins entre elles que tel chien de tel autre. Mais ce qui est parfaitement certain, c'est que la sélection artificielle, quelque efficace qu'elle soit, n'a jamais produit de divergences allant au-delà de celles qui caractérisent les genres. Elle laisse toujours persister un type organique parfaitement déterminé. Certes, on n'a pas le droit d'en conclure que des changements plus profonds ne puissent pas se produire dans la grande officine de la nature, mais on ne peut pas davantage arguer de la réalité de ces variations limitées pour établir la réalité des variations illimitées.

Que va nous apprendre maintenant l'observation des espèces sauvages ? La plupart des zoologistes admettent que les animaux en état de liberté varient beaucoup moins que les animaux domestiques ; je pense, en effet, que si les faits zoologiques actuels pouvaient être séparés des faits paléontologiques, ils tendraient à établir la permanence de l'espèce plutôt que sa variabilité.

Mais la botanique conduirait plutôt à une autre conclusion. Les animaux doués de la faculté de se mouvoir volontairement peuvent se soustraire jusqu'à un certain point par l'émigration, ou même par un léger déplacement, à l'influence d'un milieu devenu plus ou moins nuisible. Les plantes, au contraire, sont fixées au sol ; quelques-unes de leurs semences peuvent de proche en proche se disséminer au loin par une sorte de migration ; mais la plupart de ces semences se développent sur place, dans l'habitacle de la plante mère, et y subissent l'action des influences locales. Il est donc facile de comprendre pourquoi les agents naturels ont plus de prise sur les végétaux que sur les animaux.

J'ai déjà eu l'occasion de dire que le transformisme, môme avant Darwin, comptait parmi les botanistes des partisans trèsautorisés. C'est qu'en effet des faits très-nombreux tendent à établir la variabilité des espèces végétales. On en a cité de trèsimportants que je pourrais reproduire ; mais je préfère vous soumettre quelques observations qui me sont personnelles et qui ont fait une certaine impression sur mon esprit,

Je suis allé plusieurs fois passer les vacances au bord de la mer avec ma jeune famille ; je n'ai pas été surpris d'y trouver un grand nombre de végétaux différents de ceux que j'avais étudiés dans mes herborisations rurales. Mais ce qui m'a frappé, c'est que beaucoup de ces espèces du littoral étaient très-semblables, par les caractères fondamentaux de la fleur et du fruit, à d'autres espèces que je connaissais déjà, et que d'ailleurs je retrouvais presque toujours, dans le voisinage, à peu de distance de la mer. Souvent la différence ne portait que sur la taille ou le port de la plante, ou sur la consistance des feuilles. Cela suffit, sans doute, pour constituer, dans les flores, des distinctions d'espèces. Mais j'ai remarqué que ces différences étaient habituellement en rapport avec l'habitacle de l'espèce maritime ; que, par exemple, les plantes des sables avaient acquis des feuilles dures et épineuses, tandis que celles des falaises et des terres salées avaient au contraire acquis des feuilles charnues. Il m'a donc paru assez probable que bon nombre de ces espèces du littoral descendaient des espèces analogues de la pleine terre, et que par conséquent le changement de milieu avait produit des différences considérées par les botanistes comme spécifiques.

Je reconnais que ces observations manquent de rigueur, puisque je n'ai pas eu l'occasion de découvrir les formes intermédiaires établissant la transition entre les espèces similaires.. Mais voici un fait plus significatif que j'ai étudié à Saint-Jean-de- Luz, sur le bord du golfe de Gascogne, au mois d'octobre i867.

Le port de Saint-Jean-de-Luz se compose de plusieurs bassins creusés de main d'homme et alimentés par une petite rivière appelée la Nivelle ; il ne communique avec la mer que par un étroit goulet. Le plus élevé de ces bassins, situé au-dessus du pont du chemin de fer, sur la rive gauche delà Nivelle, est complètement à sec à la marée basse. Le flux le submerge entièrement, et l'eau qui le remplit alors est presque aussi salée que celle de la mer. J'estime qu'à chaque marée il reste cinq heures sous l'eau et sept heures à découvert. Il est creusé dans la terre végétale, et son fond est tout couvert de plantes rabougries, couchées, qui, à un très-petit nombre d'exceptions près, appartiennent toutes à la même espèce.

Je vous présente quelques échantillons de cette espèce. C'est

une plante de la grande famille des composées, dont les capitules jaunes sont exclusivement formés de fleurons tubuleux, tous fertiles, tous hermaphrodites et tous semblables. Elle se rattache donc au groupe des plantes que Tournefort appelait /loscidenses, c'est-à-dire à la première des trois grandes tribus de la famille de? composées.

Lorsque pour la première fois j'essayai de déterminer cette espèce avec le secours de mes flores, je la cherchai naturellement dans cette première tribu ; mais j'échouai complètement. Je ne la trouvai pas davantage dans la seconde tribu, oià, comme on sait, la plupart des espèces sont radiées, mais oii quelques espèces cependant n'ont que des fleurons tubuleux. Sur ces entrefaites, je reçus la visite de M. Le Bœuf, savant pharmacien de Bayonne, et j'espérais qu'il me tirerait d'embarras. Mais il ne connaissait pas cette plante. Il en emporta avec lui quelques échantillons qu'il montra à divers botanistes de Bayonne ; et il me répondit quelques jours après que décidément cette espèce n'était pas décrite dans les flores. J'avais donc renoncé à résoudre la difficulté, lorsqu'un jour, remontant en bateau le cours de la Nivelle, je pus étudier tout à mon aise les modifications graduelles que subissait cette plante à mesure qu'elle vivait dans une eau moins salée. Je vis d'abord son port se modifier, ses tiges -grandir et se redresser, ses capitules devenir moins nombreux et plus grands, ses feuilles, d'abord charnues, s'amincir et s'élargir. Bientôt, au milieu d'un corymbe formé de capitules jaunes et flosculeux, j'aperçus un capitule qui portait sur un de ses bords un petit fleuron ligule, de couleur violette. Ce petit fleuron ligule faisait faire tout à coup un grand pas à la question : il prouvait qu'il s'agissait d'une espèce à fleurs radiées, que l'action de l'eau de mer avait modifiée et défigurée. D'autres capitules munis de deux ou trois fleurons ligules ne tardèrent pas à'paraître, puis il en vint d'autres dont la couronne était complète, et enfin il arriva un moment oii il n'y eut plus que des fleurs radiées. Dès lors, je n'eus pas besoin de la flore pour reconnaître que cette plante singulière était une espèce du genre aster; mais quelle espèce? La flore ne put me l'apprendre.

Cette plante, très-abondante sur les deux rives de la Nivelle, acquiert une taille de près de 3 mètres vers la limite de l'eau

salée; sa hauteur diminue ensuite dans la région où le flux se fait encore sentir, mais où l'eau salée ne remonte plus ; à 6 kilomètres de la mer, vers le village d'Ascain, le flux est devenu presque insensible. Là, notre aster, baignant toujours ses pieds dans l'eau, n'a plus guère que 40 à ïiO centimètres de haut et ne se rencontre plus que de loin en loin. Il n'est puis influencé par la mer, et cependant il difl'ère encore notablement de tous les asters décrits dans les flores. Par les caractères de la fleur, il se rapproche beaucoup de V aster tripoUum^ mais il n'a ni le même port ni les mêmes feuilles, et la fleur elle-même se distingue de celle de Vaster tripolium des auteurs classiques par la grande longueur de ses fleurons ligules, qui dépassent beaucoup les aigrettes, et par la disposition des folioles de l'involucre, qui sont aiguës, comme dans Vaster pyrenœus et réfléchies au sommet comme dans Vaster aineUus.

Après avoir constaté ces caractères, je pus croire que je venais de découvrir une nouvefle espèce d'aster, une espèce fluviatile, qui, en descendant vers la mer, s'était peu à peu transformée.

Mais quelquesjours après je dus reconnaître que ce n'élait nullement une espèce nouvelle, que c'était simplement une variété (Vaster tripolium, devenue fluviatile. A 1 kilomètre environ au nord de l'embouchure de la Nivelle, au pied du coteau sablonneux qui s'étend du cimetière à l'établissement des bains de mer, à 150 mètres du rivage, je -visitai un petit îlot de verdure, sorte d'oasis microscopique groupée autour dune très-faible source qui se perd aussitôt dans le sable ; et là, au milieu des grands joncs d'eau douce, je trouvai une vingtaine de pieds d'un aster qui me parut tout d'abord être Vaster tripolium. C'était Vaster tripolium en effet, mais une variété particulière, qui différait du type décrit dans les flores, précisément par les deux caractères déjà constatés sur la variété fluviatile, c'est-à-dire par la longueur exagérée des fleurons ligules et par la disposition particulière des folioles de l'involucre.

Ce lieu, si limité, est le seul où j'aie trouvé Vaster tripolium terrestre dans mes promenades aux environs de Saint-Jean-de- Luz. Mais cela suffit sans doute pour rendre très-probable que l'aster fluviatile du haut de la rivière est dérivé de Vaster tripo-

lium terrestre, comme l'aster maritime des bassins de Saint- Jean-de-Luz est dérivé de l'aster fliiviatile.

Maintenant, quelle est la gravité des modifications de caractères qui ont amené cette transformation? Vous allez voir qu'elle est considérable. Je place sous vos yeux sept échantillons, recueillis sur les divers points que j'ai indiqués. La dessiccation, en faisant disparaître le caractère des feuilles charnues, a considérablement diminué le contraste, mais il est encore bien frappant.

Voici d'abord l'aster terrestre, avec sa racine grêle, annuelle ou bisannuelle, sans feuilles radicales, avec sa grande tige droite couverte de feuilles lancéolées, assez grandes et légèrement dentelées, avec son corymbe non rameux, muni de feuilles plus petites et de bractéoles foliacées, et supportant d'un à quinze capitules grands et beaux, qu'entoure une large couronne de demi-fleurons violets.

Puis voici l'aster des bassins salés, entièrement submergé sous une eau très-salée pendant le tiers environ de chaque journée, vivant à l'air le reste du temps, mais enfonçant d'ailleurs ses racines dans la terre végétale. C'est une plante à souche ligneuse et vivace, dont la tige couchée, tortueuse et sans feuilles, se décompose presque aussitôt en un corymbe très-rameux, très-irrégulier, qui supporte quelques feuilles charnues, longues de 2 à 4 centimètres, larges au plus de 3 milhmètres, et terminées en pointe émoussée. Les capitules, très-nombreux (j'en ai compté plus de cent sur certaines tiges), sont petits, jaunes, et tous flosculeux, c'est-à-dire sans demi-fleurons.

Jamais on ne soupçonnerait la parenté de ces deux plantes si l'on n'étudiait les formes intermédiaires que je place sous yos yeux.

La variété d'eau douce, très-semblable à l'aster terrestre, a cependant des feuilles cauHnaires plus rares, des corymbes trèspeu feuilles, déjà un peu rameux, des capitules moins grands et plus nombreux.

Celle qui vit dans l'eau demi-douce n'a plus sur ses tiges, qui sont très-longues (de 1 à 2 mètres), que de rares feuiUes presque linéaires; mais de sa souche, qui paraît déjà vivace, naît une sorte de couronne de belles feuilles radicales lancéolées, longues

de 2S à 30 cenlîraêtres, larges de 3 à 4 centimètres, les unes tout à fait entières, les autres présentant de loin en loin une légère dentelure sur leurs bords.

L'échantillon suivant, recueilli dans une eau un peu plus salée, est entièrement privé de feuilles caulinaires et n'a plus que des feuilles radicales. Déjà beaucoup de ses capitules n'ont plus qu'une couronne incomplète de fleurons ligules.

Les deux derniers échantillons proviennent d'une eau plus •salée encore, et d'une rive qui reste à découvert une partie du jour. Ici les feuilles radicales ont disparu; toutes les feuilles delà tige et du corjmbe sont presque linéaires et commencent à devenir charnues. Le corymbe est rameux ; la tige est encore dressée, tnais courte; et les capitules enfin n'ont plus qu'une couronne incomplète, quelques-uns même sont entièrement découronnés.

Ces transitions, graduées comme les conditions mêmes dont elles sont la conséquence, expliquent la parenté de l'aster terrestre et de celui des bassins salés. Il ne faut rien moins qu'une preuve aussi palpable pour que l'on se décide à admettre une transformation qui a entièrement bouleversé les caractères des tiges, des feuilles, de l'inflorescence, qui surtout a fait passer des capitules radiés à l'état de capitules flosculeux. Or les premiers de ces caractères ont une valeur au moins spécifique, et le dernier a une valeur au moins générique.

Je signale encore un fait curieux : c'est l'apparition des feuilles| radicales dans les variétés intermédiaires, tandis que cette espèce de feuilles n'existe ni sur l'aster terrestre ni sur celui des bassins salés. Il n'est pas nécessaire de rappeler que le caractère des feuilles radicales a, pour les botanistes, une valeur spécifique. Ici, nous le voyons se produire sur une espèce en voie de transformation et disparaître lorsque la transformation est plus avancée.

Cet exemple m'a paru de nature à démontrer que les espèces végétales libres peuvent varier sous l'influence des changements de milieux, et que leurs modifications peuvent s'étendre même au-delà des bornes ordinairement assignées aux genres. Gela dépasse sans doute ce qui a été directement observé chez les animaux; mais on remarquera cependant que les limites de la fa-

mille ont été respectées, et l'on n'oubliera pas Surtout que les plantes, privées de la faculté de se mouvoir et de reculer devant les conditions ennemies, sont sujettes, bien plus que les animaux, à subir l'influence des milieux.

Avant de quitter l'étude des faits actuels, je signalerai en passant les arguments tirés des phénomi'^nes d'hybridité. Des êtres appartenant à des espèces et même à des genres 'différents peuvent s'unir et se féconder. Ces croisements réussissent d'autant mieux en général que les espèces sont plus voisines ; ils deviennent de plus en plus difficiles à mesure que la distance s'accroît, et, au-delà d'une limite qui n'est jamais bien étendue, ils sont tout à fait infructueux. Peu importe que les hybrides soient plus ou moins parfaits, qu'ils soient doués ou non de la 'fécondité continue ; ce sont là des distinctions qui peuvent avoir leur importance dans la discussion du monogénisme humain, mais qui ici sont tout à fait sans valeur. Dès le moment que la fécondation est possible entre deux espèces, le produit, quel qu'il soit, témoigne de leur analogie organique, de la similitude de leurs ovules et de leur liqueur fécondante. Le transformisme, il faut bien le reconnaître, fournit une explication très-satisfaisante de ces faits remarquables. Mais ne peut-on pas les interpréter autrement? Les partisans du transformisme paraissent croire que riiybridité d'espèce, étant relative à un caractère physiologique, constitue en leur faveur un argument spécial, un argument différent de ceux qui reposent sur les caractères de forme ou de structure. Je ne puis me ranger à cet avis. Les propriétés physiologiques sont la conséquence des conditions anatomiques, et les analogies révélées par l'étude de l'hybridité ne sont en réalité que des analogies organiques. Elles ont donc la même signification, ni plus ni moins, que les caractères de l'organisation proprement dite. Il ne faut pas se figurer que, parce qu'elles concernent l'appareil de la génération, elles impliquent plus particulièrement l'idée de parenté : elles ne sont qu'une conséquence du grand fait de la distribution sériaire des êtres, et elles n'ajoutent rien au degré de probabilité des inductions que Ton peut tirer de ce fait général en faveur du transformisme.

En résumé, l'élude des faits actuels permet de mettre en doute la permanence absolue des espèces admises par les zoologistes et

LE TRANSFORMISME. 17 â

surtout par les botanistes; mais le sens du mot espèce, n'est peutêtre pas assez bien défini pour qu'on puisse tirer des faits zoologiques une conclusion formellement contraire au principe de la permanence; et quand, au lieu des groupes souvent arbitraires qu'on distingue sous le nom d'espèces, on considère les caractères généraux qui constituent en quelque sorte les types de ces groupes, on ne trouve pas dans l'observation directe la preuve que les causes naturelles puissent aller jusqu'à modifier profondément ces caractères. En ce sens, je dirai que, si les faits actuels ne sont pas conformes à l'idée que l'on se fait habituellement de la permanence des espèces, ils ne sont pas pour cela incompatibles avec l'idée de la permanence des types. Voyons maintenant Qe que diront les faits paléontologiques.

2° Argwnents tirés de la paléontologie . — Le transformisme a recruté beaucoup d'adeptes parmi les paléontologistes. C'est qu'en effet, lorsqu'on compare entre eux les êtres des diverses époques depuis l'origine de la vie, lorsqu'on assiste ainsi à la complication croissante des organismes, à la divergence progressive des groupes, lorsqu'on voit un type, rare et à peine ébauché à une certaine période, se développer dans les périodes suivantes sous des formes multiples et de plus en plus parfaites, on ne peut se défendre de l'idée que les règnes organiques ont subi une évolution continue, et cette idée se confirme de plus en plus lorsqu'on établit un rapprochement entre les êtres, trèsanalogues entre eux, qui peuvent être considérés comme ayant été, d'époque en époque, les représentants successifs d'un même groupe naturel.

Les découvertes nombreuses qui ont été faites depuis Guvier ont répondu victorieusement aux objections qu'il pouvait élever contre l'argumentation d'Etienne Geoffroy. Les formes intermédiaires, qui faisaient alors si souvent défaut et dont l'absence paraissait creuser un large hiatus entre les espèces actuelles et les espèces paléontologiques correspondantes, ont été trouvées, et trouvées précisément dans les couches des époques intermédiaires.

L'un des exemples les plus frappants est celui, que nous pré» sente, dans l'ordre des pachydermes, la famille des équidés. Cette famille, qui ne renferme plus maintenant qu'un seul

genre, est tellement isolée dans la faune actuelle, que plusieurs zoologistes en ont fait un ordre à part, désigné depuis longtemps sous le nom de solipèdes. Toutefois Cuvier ne jugea pas que le caractère de la monodactylie fût suffisant pour l'emporter sur les analogies qui existent entre les solipèdes et les autres ongulés non ruminants, et comme d'ailleurs il trouvait, sur les côtés des métatarsiens et des métacarpiens des chevaux, deux petites aiguilles osseuses qui ne pouvaient être que les vestiges du squelette de deux doigts latéraux, il se décida à réunir les solipèdes à l'ordre des pachydermes. 11 ne montra pas moins de perspicacité lorsqu'il eut à classer le genre fossile des j)alœotheriimi^ qu'il avait découvert dans les terrains tertiaires, et qu'il avait reconstitué avec un si merveilleux talent. Ce fut encore parmi les pachydermes qu'il rangea ce genre d'animaux tridactyles, sans méconnaître toutefois la distance considérable qui existait entre le palœotherium et les autres pachydermes connus de son temps. L'illustre adversaire d'Etienne Geoffroy se tenait^ certes, aux antipodes du transformisme; mais il connaissait la série, et le palœotherium lui semblait tellement éloigné des lormes actuelles, qu'il ne put se défendre d'émettre ce vœu prophétique : « Entre le, palœotherium et les espèces d'aujourd'hui, on devrait découvrir quelques formes intermédiaires. »

Ce vœu est aujourd'hui pleinement réalisé. Les formes intermédiaires ont été découvertes dans les terrains tertiaires, et elles rattachent les palœotherium précisément à cette famille des solipèdes que Cuvier lui-même avait retirée de son isolement pour la réunir à l'ordre des pachydermes.

Entre le genre equus et le genre palœotherium se place d'abord le genre hipparion, dont la ressemblance avec les chevaux est évidente; puis vient le genre anchitherium^ à l'aide duquel on remonte aisément des Idpparion aux palœotherium.

Tous les genres de cette série ont fait leur apparition pendant l'époque tertiaire, mais il ne faut pas en conclure qu'ils aient tous été contemporains; car la durée de l'époque tertiaire a été immense. J'ai à peine besoin de rappeler que les terrains tertiaires se divisent en trois groupes, désignés sous les noms d'éocè?ie, miocène et pliocène, et que la stratigraphie paléontologique a établi dans ces trois groupes des subdivisions correspondant ù nu-

tant de périodes. Ainsi les terrains' éocènes se rapportent à trois couches appelées éocène inférieur^ moyen et supérieur ; de même les terrains miocènes se divisent en inférieur et supérieur^ et les terrains pliocènes se divisent en pliocène inférieur ou ancien^ et pliocène supérieur ou nouveau.

Aucune espèce connue ne représente jusqu'ici dans le premier éocène, ou éocène inférieur, la série zoologique qui s'étend du palœotherium au cheval. Les espèces du genre palceothcrium ne commencent que dans l'éocène moyen et Unissent avec le miocène inférieur. Le genre anchitherium apparaît pour la première fois dans le miocène inférieur et ne va que jusqu'au miocène supérieur ; le genre hipparion^ moins ancien que le précédent, commence dans le miocène supérieur et finit (en Europedu moins) dans l'ancien pliocène. Le genre eciims, enfin, remontant jusqu'à l'ancien pliocène (1), se continue dans le pliocène nouveau, puis il survit seul aux temps. tertiaires, traverse la période quaternaire, et quelques-unes de ses espèces se perpétuent jusqu'à l'époque actuelle.

L'ordre de succession de ces genres est donc le suivant : palœotherium^ anchitherium, hipjmrion, equus.

Gela posé, les nombreuses espèces du genre palœotherivm ont les membres courts, ramassés, et terminés par un pied à trois doigts ongulés et inégaux. Le doigt qui supporte le sabot médian est le plus long et le plus large ; mais les deux latéraux sont encore volumineux et s'appuient fortement sur le sol. Dans le genre anchitherium^ les membres sont déjà plus allongés. Le doigt médian devient plus fort et plus long. Les deux doigts latéraux sont réduits dans toutes leurs dimensions, mais ils sont encore assez longs pour reposer sur le sol; ils sont complets, mobiles et utiles. Dans le genre hipparion^ les muscles s'allongent encaïe, le doigt médian continue à se développer en longueur et en largeur ; mais les deux doigts latéraux atrophiés, réduits à deux phalanges, se terminent en deux petits sabots rudimentaires qui ne touchent jamais le sol et qui n'ont aucune utilité. Quoique l'animal, muni de trois doigts à chaque pied, puisse encore à la

(1) Le genre equus exisbiil déjà en Asie à l'époque miocène avec les liipparions. En Europe, ce genre est Ires-rare dans l'ancien pliocène et ne se développe n'ellernent que dans le nouveau pliocène.

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rigueur être considéré comme tridaclyle, en réalité cependant ce n'est déjà plus qu'un solipède, puisque chacun de ses pieds ne s'appuie que sur un seul doigt. Dans le genre eqiius enfin on n'aperçoit à l'extérieur qu'un seul sahot, qu'un seul doigt ; les deux doigts latéraux sont complètement effacés ; on n'en retrouve ni les muscles ni les phalanges ; mais on découvre 'cependant, sur les côtés de l'os du métatarse (ou du métacarpe), deux petites aiguilles osseuses soudées avec cet os et moins longues que lui; ce sont les derniers vestiges des doigts latéraux des prédécesseurs du genre cheval.

M. Richard Owen, qui a insisté plus que personne sur cette modification graduelle des pieds, a signalé un caractère d'évolution non moins significatif. Les palœotherium ont une première prémolaire permanente, moins grosse que les vraies molaires, mais présentant comme elles les replis intérieurs de l'émail, servant comme elles à la mastication, et s'usant comme elles à mesure que l'animal avance en âge.^Ghez les ancJdtheriwn, cette dent conserve tous ses caractères, mais elle est moins volumineuse; elle est plus petite encore, mais toujours compliquée, fonctionnelle et persistante, chez les hipparion. Chez les equus, enfin, ce n'est plus qu'une dent rudimentairc, simple, c'est-àdire sans replis intérieurs d'émail, et tellement petite qu'elle ne peut servir à aucun usage. Elle n'appartient qu'à la première dentition, elle tombe très-promptement et n'est pas remplacée.

Ces modifications graduelles de certains organes, que l'on voit se développer ou s'atrophier de genre en genre suivant l'ordre chronologique, trouvent dans le transformisme une explication tout à fait satisfaisante. La paléontologie fournit un grand nombre de faits analogues, et l'on conçoit comment l'étude de cette sc^^nce a conduit beaucoup d'auteurs à faire dériver les espèces actuelles de celles des périodes géologiques antérieures. Avouons cependant que ces faits n'établissent en faveur de l'idée de descendance directe ou de parenté collatérale qu'une présomption et non une preuve. Ils prouvent seulement le développement sériaire des caractères, sans qu'on puisse dire si les espèces de chaque groupe ont dû leur origine à une seule évolution ou à plusieurs évolutions parallèles, mais distinctes et indépendantes, ou à toute autre cause encore inconnue. La paléontologie, en complétant la

série, en déterminant la succession chronologique des termes qui la composent, fournit donc à la doctrine transformiste un argument très-sérieux, mais cet argument n'est pas péremptoire et ne" constitue pas une démonstration.

Puisque l'observation des faits passés ne peut pas plus que celle des faits actuels nous conduire à une conclusion rigoureuse, voyons si l'induction et le raisonnement philosophique dissiperont notre incertitude.