CHEZ LES PRIMATES SANS QUEUE

(Revue d'anthropologie, t. I, 1872.)

§ 1. Position de la question.

A l'époque OÙ les classifications zoologiques reposaient presque exclusivement sur les caractères tirés de la forme extérieure, on attachait une grande importance à la présence ou à l'absence du prolongement coccygien connu sous le nom de queue. L'homme étant privé de cet appendice, on considérait l'absence de la queue comme un caractère de supériorité, et c'était exclusivement pour ce motif qu'on assignait au magot un rang élevé dans la série des singes.

Mais lorsque l'anatomie comparée eut démontré que le magot, par tous ses autres caractères, trouve sa place naturelle parmi les singes à queue; que les seranopithèques, les colobes, les guenons, dont la queue est très-développée, le séparent des anthropoïdes, qui n'ont pas de queue; lorsqu'on eut constaté en outre que le cynocépale nègre parmi les pithéciens, le nycticèbe de Java et le loris grêle parmi les lémuriens sont également privés de queue, il fallut bien reconnaître qu'on s'était mépris sur la signification de ce caractère.

Il est bien clair en effet que, puisque la queue peut disparaître chez des animaux placés les uns tout en haut de la série des primates, les autres tout en bas, et d'autres enfin dans les rangs

intermédiaires, l'absence de la queue ne peut être considérée comme ayant la valeur d'un caractère sériaire. C'est pour cela qu'en 1870, dans mon mémoire sur le Transformisme^ j'en ai parlé comme d'un caractère de peu d'importance, que j'ai même qualifié dUndifférent. On me permettra de rappeler ici les expressions dont je me suis servi alors :

« L'homme et les anthropoïdes n'ont pas de queue, et la position qu'ils occupent dans la série permet, pour ce qui les concerne, de considérer ce caractère comme un caractère de perfectionnement ou au moins d'évolution. Mais l'absence de queue chez le magot et le cynopithèque, pithéciens très-voisins des cynocéphales, ne peut être considérée que comme un incident que rien n'explique, qui n'a aucune signification, et qu'il faut accepter comme un fait indifférent (1). »

Je ne voulais pas dire par là qu'il fût indifférent pour un pithécien d'être pourvu ou privé d'un appendice caudal, et je ne voulais pas dire non plus que la présence ou l'absence de cet appendice fût sans valeur pour le zoologiste qui détermine et différencie les genres et les espèces ; j'exprimais seulement l'idée que ce caractère était purement morphologique, qu'il n'était pas de ceux qui servent à dévoiler les affinités organiques et les rapports sériaires des genres et des familles.

Si l'on remarque toutefois que, dans les deux premières familles des primates, l'homme et les anthropoïdes, l'absence de la queue coïncide avec un grand nombre de ressemblances anatomiques des plus significatives, il est bien difficile d'attribuer à un pur accident de forme extérieure un caractère qui reste constant dans ces deux groupes, et qui ne reparaît dans les autres groupes déprimâtes qu'à l'état d'exceptions isolées. Mais, d'un autre côté, si l'absence de la queue constitue chez l'homme et les anthropoïdes un caractère d'évolution sériaire, n'est-il pas contradictoire d'admettre que ce même caractère ait une autre valeur et une autre signification lorsqu'il s'observe chez quelques espèces des groupes inférieurs? Cette contradiction m'avait déjà frappé lorsque j'écrivais mon mémoire sur le Transformisme ; et depuis, en y réfléchissant de nouveau, je me suis demandé si la

(I) Voir Bulletins de la Société d^ anthropologie, 2^ série, l. V, p. 227 (7 avril 1870) .

disparition de la queue s'effectuait toujours de la même manière, et si des conditions anatomiques différentes ne pouvaient pas amener le même résulat apparent. iQ,à\^ apparent, car l'absence de la queue n'est qu'une apparence. Réduit à un rudiment, et trop court pour faire saillie à l'extérieur, le squelette de la queue se retrouve encore sous la peau, et, pour porter le nom de coccyx, il n'en représente pas moins un certain nombre de vertèbres caudales. Cette queue intérieure, l'homme la possède comme le magot et les autres primates sans queue, mais il n'en résulte pas que la queue rudimentaire doive être nécessairement constituée chez tous de la même manière; et s'il existait entre eux des différences sous ce rapport, on serait autorisé à en conclure que le mode de disparition de la queue n'est pas le même chez tous.

C'est cette pensée qui m'a dirigé dans les recherches que je publie aujourd'hui.

§ 2. Dm squelette de la queue en général.

Je n'ai pas besoin, pour le but que je me propose, d'étudier la constitution de la queue dans toute la série des vertébrés. Quelques-unes des remarques qui vont suivre sont applicables, il est vrai, à tous les mammifères pourvus de membres abdominaux et souvent même à tous les vertébrés ; mais j'aurai principalement en vue le groupe des primates, et si, avant de m'en occuper spécialement, je cherche à établir quelques généralités, c'est pour éviter d'intercaler des discussions de principes au milieu des faits particuliers exposés dans les paragraphes suivants.

Le squelette des vertébrés se compose essentiellement d'une série de pièces connues sous le nom de vertèbres, et formant un axe médian dont les arcs latéraux, plus ou moins développés, logent ou protègent d'une part le système nerveux central, d'une autre part les appareils viscéraux. En outre, les vertébrés complets possèdent deux paires d'appendices locomoteurs connus sous le nom de membres. Les membres ne s'insèrent pas sur les deux extrémités de l'axe vertébral; un certain nombre d'éléments vertébraux prolongent le corps de l'animal en avant de la

paire antérieure el en arrière de la postérieure. La partie comprise entre les deux paires de membres constitue le tronc proprement dit ; les vertèbres situées en avant des membres antérieurs forment le cou et la tête ; et enfin les vertèbres situées en arrière des membres postérieurs forment l'appareil caudal.

On peut donc définir la queue l'ensemble des vertèbres qui continuent l'axe vertébral en arrière de l'insertion que les membres postérieurs prennent sur cet axe.

La queue, ainsi définie, fait essentiellement partie de la constitution du corps d'un vertébré, et, si l'insertion des membres abdominaux était rigoureusement perpendiculaire à l'axe vertébral, le tronçon postérieur ou caudal de cet axe se détacherait toujours nettement du tronc, de manière à constituer une queue saillante. Mais les deux pièces coxales sur lesquelles s'attachent les membres abdominaux se prolongent plus ou moins en arrière de l'insertion qu'elles prennent sur la colonne vertébrale ; il y a donc une partie du squelette de la quelle qui se trouve comprise entre les deux pièces coxales et qui paraît se confondre avec le tronc. Il en résulte que la queue ne forme un appendice visible à l'extérieur que lorsqu'elle a une longueur supérieure à celle de la portion rétrograde des os coxaux ; mais, sur le squelette, il y a toujours un segment caudal parfaitement distinct. Il y a, il est vrai, une circonstance qui peut au premier abord faire croire dans certains cas, à l'absence de ce segment. Chez les chéiroptères, par suite de la constitiition toute spéciale du bassin, les deux ischions se réunissent en symphyse sur le prolongement de l'axe du rachis, et l'extrémité effilée du sacrum vient se fixer dans l'angle rentrant de cette symphyse ; l'axe vertébral se termine là, et non-seulement il n'y a point de queue, mais encore il semble que les éléments mômes de la queue fassent entièrement défaut, puisque aucune pièce vertébrale, aucune pièce osseuse ne s'étend au-delà du bassin. Mais la queue, telle que je l'ai définie, n'est pas la partie de l'axe rachidien qui se prolonge en arrière de l'ischion : c'est celle qui se prolonge en arrière de l'articulation sacro-iliaque ; par conséquent, la partie de cet axe comprise chez les chéiroptères entre l'articulation sacro-iliaque et la symphyse des ischions constitue réellement leur queue; seulement, cette queue, fusionnée en

avant avec le sacriim et fixée en arrière sur la symphyse ischiatique, n'a plus aucune mobilité; c'est par là, et non par sa constitution élémentaire, qu'elle diffère du type général de la queue. C'est une anomalie grave sans aucun doute, mais on ne saurait s'étonner beaucoup de trouver une disposition anomale chez des animaux aussi exceptionnels que des mammifères volants.

Le cas particulier des chéiroptères une fois écarté, les variations du prolongement caudal se réduisent à des différences de longueur et de volume, qui dépendent à la fois du nombre et du degré de développement des vertèbres caudales. Celles-ci conservent toujours quelques-uns des caractères des vertèbres ordinaires ; mais elles subissent, à un degré variable, des modifications en rapport avec le peu de fonctions qui leur restent. De même qu'à l'extrémité antérieure du rachis on voit les vertèbres céphaliques se développer et se compliquer au maximum pour protéger l'encéphale et loger les appareils des 'sens, de même, à l'extrémité opposée, les vertèbres caudales, n'ayant plus de rapports avec les viscères ni avec aucun organe important, se simplifient, s'atténuent et s'atrophient.

La première modification, en procédant d'avant en arrière, s'observe sur les vertèbres qui s'articulent avec les os coxaux. Ceux-ci, reposant sur deux ou plusieurs vertèbres, s'appliquent sur leurs parties latérales, s'y fixent très-solidement par une double symphyse; et les vertèbres correspondantes, •ainsi reliées l'une à l'autre et privées de leur mobilité, se soudent entre elles de manière à constituer une seule pièce, qui porte le nom de sacrum.

Les vertèbres sacrées, malgré cette fusion, ne perdent aucun de leurs éléments. Elles sont aussi complètes que celles de la région lombaire. Elles forment un anneau entier qui continue le canal rachidien ; elles ont un corps qui fait partie de la paroi du bassin, deux lames qui se rejoignent au-dessus du canal rachidien ; leurs apophyses épineuses, plus ou moins fusionnées, forment la crête sacrée ; leurs apophyses articulaires se dessinent sous la forme de deux rangées de tubercules latéraux. L'élément vertébral le plus fusionné et par conséquent le plus dénaturé, c'est l'apophyse transverse, et l'on conçoit aisément que la fusion soit plus avancée, plus intime sur cet élément que sur les autres,

puisque ce sont les apophyses transverses qui s'articulent p.n symphyse avec l'os coxal, et puisque c'est l'union établie entre elles par cette fixation commune sur un même os, qui est la cause et le point de départ de la soudure des vertèbres sacrées.

Telle est la fusion des apophyses transverses du sacrum, que, sur les sujets adultes, il serait difficile ou impossible d'en reconnaître les limites, n'étaient les trous sacrés supérieurs et inférieurs (antérieurs et postérieurs chez l'homme), qui, de chaque côté, remplacent les trous de conjugaison des vertèbres ordinaires. Dans les trois régions du cou, du dos et des lombes, les trous de conjugaison, disposés par paires sur les côtés du rachis, sont simples ; chacun d'eux ne donne issue qu'à un seul cordon nerveux qui se divise presque aussitôt en deux branches, l'une dorsale ou supérieure (postérieure chez l'homme), l'autre ventrale ou inférieure (antérieure chez l'homme). Mais, au niveau du sacrum, la fusion des apophyses transverses qui séparent la région dorsale de la région ventrale ne permet plus aux paires nerveuses de sortir directement sur les côtés du rachis ; c'est donc dans l'intérieur du rachis que s'effectue la séparation des deux branches de chaque nerf rachidien, et ces deux branches sortent séparément de l'os, à travers deux trous qui sont situés vis-à-vis l'un de l'autre, et qui remplacent le trou de conjugaison unique des espaces intervertébraux ordinaires.

La fusion-vertébrale qui caractérise le sacrum occupe toujours au moins la rangée des vertèbres qui prend part à la formation de la symphyse sacro-ihaque, et en général elle ne s'étend pas au delà. Par suite de conditions diverses, qu'il serait superflu d'énumérer ici, la soudure peut gagner quelques-unes des vertèbres suivantes, et le sacrum se prolonge alors plus ou moins en arrière de la symphyse sacro-iliaque ; mais ces vertèbres surajoutées au sacrum ne doivent pas être confondues avec celles qui constituent essentiellement et fondamentalement cet os. Tandis que la soudure des vertèbres qui correspondent à la symphyse sacro-iliaque est intrinsèque et nécessaire, celle des vertèbres suivantes est éventuelle et dépend de circonstances extrinsèques. Je désignerai donc sous le nom de sacrum nécessaire l'ensemble des vertèbres sacrées qui s'articulent avec l'ilion, et j'appellerai vertèbres sacrées accessoires celles qui viennent

quelquefois s'ajouter aux précédentes, en augmentant la longueur du sacrum aux dépens de la longueur de la queue.

Au-delà du sacrum, les vertèbres, recouvrant leur indépendance et leur mobilité, prennent le nom de vertèbres caudales.

Chez les animaux pourvus d'une queue saillante, les premières vertèbres caudales sont toujours assez compliquées, et l'on peut y retrouver la plupart, souvent même tous les éléments des vertèbres ordinaires ; le canal rachidien s'y prolonge tantôt sous la forme d'un canal complet, ce qui est le cas le plus ordinaire, tantôt sous la forme d'une gouttière plus ou moins profonde . Dans ce dernier cas (exemple, le cheval), les lames vertébrales ne se réunissent pas sur la ligne médiane, mais elles existent de la manière la plus évidente ; elles forment le bord delà gouttière qui continue le canal rachidien, et qui est transformée en un canal complet par un pont fibreux transversal, étendu de l'une à l'autre lame. Les premières vertèbres caudales remplissent donc la plus essentielle des fonctions dévolues aux vertèbres en général, puisqu'elles recèlent et protègent le prolongement de l'axe nerveux ; ce sont de véritables vertèbres au point de vue de leur constitution anatomique comme au point de vue de leurs fonctions, et elles méritent le nom de vraies vertèbres caudales.

Les dernières pièces osseuses de la queue sont au contraire privées de presque toutes les parties qui constituent les vertèbres ; elles sont ordinairement tellement simplifiées, tellement dénaturées, que, pour les classer parmi les vertèbres, il faut tenir compte de leur position et de leurs connexions bien plutôt que de leur conformation. On n'y trouve plus ni apophyses, ni articulations diarthrodiales, ni lames, ni canal, ni gouttière, ni quoi que ce soit qui témoigne de leurs relations avec l'axe nerveux cérébro-spinal. Ce sont des vertèbres réduites à leur corps, qui est même très-déformé ; et comme elles sont en général beaucoup plus longues que larges, et plus ou moins cylindriques, elles ressembleraient plutôt à des phalanges qu'à des vertèbres, n'était le disque fibreux qui les unit bout à bout, et qui est évidemment l'analogue des disques intervertébraux du tronc. Ainsi modifiées dans leur structure, elles ne remplissent plus aucune des fonctions spéciales des vertèbres : ce ne sont plus que des leviers osseux, et s'il est nécessaire de les considérer comme des

vertèbres, il ne l'est pas moins de les distinguer des vertèbres effectives, en les désignant sous le nom de fausses vertèbres caudales.

Entre les premières vertèbres caudales, qui sont à peu près complètes, et les dernières, qui sont réduites à leur corps, la transition s'effectue souvent d'une manière assez brusque ; ainsi, chez les cynocéphales (pi. I, fig. 1 et 2), la cinquième caudale est encore complète ; la septième est déjà phalangoïde, et c'est seulement sur la sixième que l'on observe quelques caractères de transition. Mais quelquefois les caractères des vertèbres s'effacent l'un après l'autre ; ainsi, chez les singes à queue prenante, comme les atèles, les apophyses inférieures qui constituent l'os en V, et qui forment un canal protecteur pour l'aorte caudale, ne disparaissent que bien loin en arrière de l'extrémité terminale du canal rachidien. On peut donc se demander, dans les cas de ce genre, quel est le point de la queue oîi finissent les vraies vertèbres et oii commencent les fausses; mais, si l'on songe que la fonction la plus essentielle des vertèbres est celle qui concerne la protection de l'axe nerveux, on est conduit à considérer comme la limite des vraies vertèbres le point oii s'arrête le canal rachidien. Ce caractère doit primer tous les autres. Par conséquent, toutes les pièces caudales qui, à partir du sacrum, possèdent des lames vertébrales réunies en canal ou séparées en gouttière (ce qui n'est qu'une différence de degré) sont de vraies vertèbres ; et la première des pièces sur lesquelles ces lames font défaut commence la série des fausses vertèbres. '

En résumé, lorsqu'on examine la rangée de vertèbres qui constitue le squelette de la queue, on trouve qu'elle se décompose en deux segments : un segment terminal, ou postérieur, formé de fausses vertèbres et s'étendant de l'extrémité de la queue jusqu'au point 011 s'arrête le canal rachidien ; et un segment rachidien, qui s'étend de là jusqu'au sacrum et qui est formé de vraies vertèbres. Quant au sacrum, il est essentiellement constitué par la réunion et la soudure des vertèbres qui s'articulent avec l'ilion ; mais il se joint quelquefois à ce sacrum fondamental, ou nécessaire, un certain nombre de vertèbres qui se soudent aux précédentes, et qui allongent le sacrum aux dépens du segment antérieur ou rachidien de la queue.

Tel est le type général de l'extrémité caudale ; il persiste au

milieu des variations excessives que présentent, suivant les espèces, le volume et la longueur relatifs de la queue ; quelquefois cependant il faut une certaine attention pour le retrouver. Il ne faut pas croire, en effet, que les dimensions respectives des deux segments de la queue soient toujours proportionnelles h la longueur de cet organe. Si l'on prend pour terme de comparaison une queue de longueur moyenne, on trouve que l'allongement des grandes queues est dû surtout à l'augmentation du nombre des fausses vertèbres ; cela semble indiquer que le segment des vraies vertèbres est moins variable que l'autre. Mais cette règle souffre des exceptions assez nombreuses. Lorsqu'on étudie les petites queues, et surtout celles qui sont assez courtes pour ne faire aucune saillie extérieure, on voit alors que l'appendice caudal est réduit dans toutes ses parties ; mais, si l'atrophie est quelquefois à peu près uniforme, d'autres fois elle atteint principalement l'un des deux segments, tantôt celui des vraies vertèbres, tantôt celui des fausses vertèbres.

Je ne saurais pousser plus loin ces remarques générales ; je me proposais d'établir seulement que l'atrophie et l'absence apparente de la queue peuvent se produire suivant des modes très-différents. Des espèces, des genres, et même des ordres anoures se rencontrent çà et là dans la série des vertébrés ; et pour étudier, dans chacun de ces cas, le mode de disparition de la queue, il convient de comparer les animaux privés de cet appendice avec ceux de leurs voisins zoologiques qui en sont pourvus. Mais je ne dois pas perdre de vue le but de ce travail. C'est donc seulement chez les primates sans queue que je chercherai à déterminer les caractères anatomiques des segments caudaux atrophiés, et pour cela je commencerai d'abord par décrire le type général de l'extrémité caudale des primates.

§ 3. Des vertèbres sacrées et caudales des primates en général.

La plupart des primates ont la queue bien développée ; quelques-uns l'ont même très-grande, et chez beaucoup d'entre eux (famille des cébiens) cet organe est assez long, assez fort, assez mobile pour devenir préhensile et pour servir comme un cinquième membre. Plusieurs cependant ont la queue courte, mais

l'absence totale de l'appendice caudal ne s'observe que dans quelques espèces, que l'on peut diviser en deux groupes :

Le premier groupe des primates sans queue comprend l'homme et toutes les espèces des quatre genres de la famille des anthropoïdes.

Ce premier groupe est parfaitement naturel.

Le second, au contraire, est entièrement artificiel; il comprend un très-petit nombre d'espèces très-disparates, qui ne se ressemblent que par l'absence de queue. Ce sont : le magot et le cynocéphale nègre ou cynopithèque parmi les pithéciens, le nycticèbe de Java et le loris grêle parmi les lémuriens.

On peut dire par conséquent que l'absence de la queue constitue une exception au type général des primates, d'autant que les espèces du second groupe se trouvent placées, dans la série, tout à côté d'autres espèces dont la queue est très-développée.

Laissant donc pour un moment ces exceptions de côté, je décrirai d'abord l'extrémité caudale des singes à queue. (Voir pi. I, fig. i et2.)

Leur sacrum se compose très-généralement de trois vertèbres, toutes trois articulées avec l'os iliaque. Il n'y a que deux vertèbres sacrées chez quelques cynocéphales (pithéciens) et chez quelques makis (lémuriens); il y en a quatre chez l'indri et quelquefois chez le galéopithèque (lémuriens) ; néanmoins on peut considérer comme typique le nombre de trois vertèbres sacrées chez les primates, et, le sacrum de ces animaux ne comprenant que les vertèbres fixées sur l'ilion, on peut dire que chez eux il est réduit à ses pièces essentielles et nécessaires.

Le premier segment caudal, celui des vraies vertèbres, n'est pas beaucoup plus variable que le sacrum. Il se compose presque toujours de cinq vertèbres ; on en compte sept chez Vateles paniscus, qui possède une queue d'une longueur et d'une force exceptionnelles ; mais c'est, je pense, le chiffre maximum, et l'on peut fixer à cinq le nombre typique des vraies caudales des primates.

Ces vertèbres sont complètes ; elles possèdent non-seulement les lames qui circonscrivent le canal rachidien, mais encore les apophyses transverses, l'apophyse épineuse et les apophyses articulaires au nombre de quatre, savoir : deux antérieures et

deux postérieures. Elles ont, comme les vertèbres ordinaires, deux espèces d'articulations : les unes symphysiennes pour leur corps, les autres diarthrodiales, doubles de chaque côté, pour leurs apophyses articulaires ; et ces articulations diarthrodiales sont semblables à celles de la région lombaire, oii les deux apophyses articulaires postérieures de chaque vertèbre sont reçues^ comme on sait, entre les deux apophyses antérieures de la vertèbre suivante (i). Enfin, les pièces du premier segment caudal conservent encore, dans leurs trois dimensions, des proportions peu différentes de celles des vertèbres ordinaires; leur largeur est au moins égale à leur longueur ; ce caractère toutefois s'atténue ordinairement sur l'avant-dernière vraie caudale, et la dernière, notablement plus développée en longueur qu'en largeur, tend déjà à revêtir la forme phalangoïde qui caractérise les fausses caudales.

Celles-ci forment le segment terminal, qui est généralement beaucoup plus long que l'autre. C'est sur lui que portent principalement les variations de longueur de la queue. Les vraies caudales ne s'étendent guère au-delà de l'extrémité postérieure du tronc ; la partie libre de la queue est donc presque entièrement constituée par les fausses caudales.

Lorsque la queue a une longueur moyenne, c'est-à-dire à peu près égale à celle du corps, ce qui est le cas le plus ordinaire, les fausses caudales sont presque réduites à leur corps. Un tubercule osseux, non canaliculé, représente sur les premières d'entre elles l'arc hémal (Owen), connu sous le nom d'os en V ; on trouve en outre, sur l'extrémité antérieure de la première, deux apophyses articulaires qui s'articulent en arthrodie avec les apophyses articulaires postérieures de la dernière vraie caudale ; quant aux autres éléments vertébraux, ils sont ou nuls ou presque entièrement effacés. Les corps de ces vertèbres, rétrécis, arrondis, allongés, légèrement renflés à leurs extrémités, ressemblent à de petits os longs ; vers la fin de la queue, ils deviennent plus grêles et en même temps plus courts ; le dernier enfin,

(1) En outre, lorsque la queue n'est pas très-petite, la face inférieure des corps vertébraux du premier segment caudal supporte les os en V ou arcshcmauxà'Oweu, lesquels sont canaliculés pour le passage de l'aorte (voir pi. I, fig. I; un fil de fer, F, traverse le canal des os en V).

semblable à la dernière phalange d'un doigt, se termine en un cône émoussé.

Le nombre des fausses vertèbres caudales est très-variable suivant les espèces, et il est même loin d'être fixe dans la même espèce (1). La longueur de la queue dépend d'ailleurs de la longueur de ces vertèbres au moins autant que de leur nombre. On en compte de 12 à 18 chez les singes pourvus d'une queue de moyenne longueur.

Telle est ordinairement la constitution des deux segments de la queue des singes, et elle ne se modifie pas sérieusement lorsque la queue devient plus longue ou plus petite. Ces variations de longueur portent sur les dimensions plus que sur le nombre des pièces caudales. Toutefois les très-grandes queues, celle de Yateies paniscus par exemple, peuvent renfermer jusqu'à 29 vertèbres (7 vraies et 22 fausses), tandis que la queue médiocre des macaques ne comprend souvent que 17 vertèbres (.^ vraies et 12 fausses). Mais ces différences de nombre, quoique trèsnotables, sont peu de chose eu égard à la très-grande différence que présente la longueur relative de la queue de ces animaux. Ce qui varie le plus, ce sont donc les dimensions des vertèbres caudales, et surtout des fausses caudales.

Chez l'atèle, dont la queue est beaucoup plus longue que le corps, les premières fausses caudales sont volumineuses et présentent de forts reliefs osseux, en rapport avec la puissance des muscles qui les meuvent. Elles n'ont pas l'aspect phalangoïde qui caractérise ordinairement les vertèbres de cet ordre ; mais, si l'on fait abstraction de l'excédant de largeur qui est produit par la saillie de leurs apophyses latérales, on trouve que leur

(1) Certains singes, tels que les papions [cynocephalus sphytix), se rongent fréquemment le bout de la queue lorsqu'ils sont en captivité; ils peuvent ainsi détruire quelques-unes de leurs fausses caudales ; mais, même en tenant compte de cette cause d'erreur, ou peut constater que le nombre primitif et réel des fausses vertèbres caudales peut varier de plusieurs unités dans la même espiîce.

Sur le squelette on peut quelquefois, d'après l'inspection de la dernière pièce osseuse de la queue, reconnaître que cet organe a été rongé, ou du moins amputé ; cela ne permet pas de déterminer le nombre des pièces absentes. Mais, lorsqu'on dissèque la queue et qu'on étudie les muscles qui, comme on sait, envoient chacun un tendon à chaque vertèbre, il suffit, pour connaître le nombre des vertèbres détruites, de compter le nombre des tendons de chaque muscle qui viennent se fixer sur le moignon de la queue.

corps est relativement plus long que dans les queues de longueur moyenne.

Dans les petites queues, au contraire, la surface des fausses caudales est presque entièrement lisse; les insertions musculaires y sont à peine marquées ; ces vertèbres sont réduites dans toutes leurs dimensions, mais elles ont perdu dans le sens de la longueur plus que dans le sens de la largeur et de l'épaisseur ; elles ressemblent encore à des phalanges, mais à des phalanges courtes et ramassées.

En résumé, la comparaison des queues très -grandes avec les queues moyennes et les queues petites donne les résultats suivants :

Le nombre des vraies caudales est ordinairement de cinq. Toutefois il s'élève à sept lorsque la queue est très-grande. Il est donc permis de prévoir que ce nombre pourra descendre audessous du chiffre normal lorsque la queue sera très-petite, et à plus forte raison lorsqu'elle sera rudimentaire ou nulle en apparence.

Le nombre des fausses caudales n'est pas proportionnel à la longueur relative de la queue, mais il est moindre dans les petites queues que dans les grandes ; et, lorsque la queue diminue, il décroît bien plus rapidement que le nombre des vraies caudales. Dans les grandes queues, il est au moins triple de ce dernier nombre ; dans les petites il n'en est plus que le double environ ; on peut donc s'attendre à le voir décroître encore dans les queues très-petites ou rudimentaires, et devenir égal ou môme inférieur au nombre des vraies caudales.

En même temps que le nombre des fausses caudales diminue, leur structure se simplifie et leur forme se modifie ; leurs apophyses, leurs tubercules d'insertion s'effacent, et leur corps, quoique réduit dans toutes ses dimensions, se raccourcit plus qu'il ne se rétrécit ; il devient donc relativement plus large. Ce changement poussé à l'extrême explique comment les vertèbres coccygiennes de l'homme et des anthropoïdes peuvent devenir plus larges que longues.

Ces remarques sur les modiflcations que subissent les vertèbres caudales, chez les primates pourvus d'une queue grande, moyenne ou petite, nous permettront d'étudier aisément l'état do

ces vertèbres chez ceux de ces animaux qui ont la queue rudimentaire et peu ou point apparente à l'extérieur.

§ 4. Des divers modes de disparition de la queue chez les primates.

Le squelette de la queue des primates anoures est généralement désigné sous le nom de coccyx ; mais ce n'est qu'un changement de nom, et il ne faut pas en conclure que les vertèbres coccygiennes forment une espèce à part, ni même qu'elles soient toujours de môme espèce. On va voir, au contraire, qu'elles appartiennent tantôt à l'une, tantôt à l'autre des deux espèces de vertèbres caudales, les vraies et les fausses, et que souvent ces deux sortes de vertèbres se succèdent sur le même coccyx.

La constitution du coccyx des primates sans queue peut se ramener à trois types : celui du cynocéphale nègre, celui du magot et celui de l'homme.

1° Type du cynocéphale nègre. — Cet animal a trois vertèbres sacrées, toutes trois articulées en symphyse avec l'ilion. Sous ce rapport, il ne diffère nullement des primates à queue.

Son coccyx se compose de six vertèbres ; les trois premières sont canaliculées, le canal rachidien s'y prolonge, elles ont des apophyses articulaires : ce sont donc de vraies caudales. Les trois suivantes n'ont ni canal ni apophyses articulaires, ce sont des corps vertébraux tout à fait simples et rudimentaires;en d'autres termes, ce sont de fausses vertèbres caudales.

L'ensemble de ces six pièces forme un très-petit coccyx qui s'étend à peine jusqu'au niveau des ischions, et qui disparaît entièrement sous les téguments.

Si, tenant compte des considérations qui terminent le paragraphe précédent, on compare cette queue avortée avec celle des singes ordinaires, on trouve que, abstraction faite de son défaut de saillie, elle ne diffère pas plus de la queue des macaques que celle-ci ne diffère de la queue des atèles. Il y a 7 vraies caudales chez l'atèle, o chez le macaque, 3 chez le cynocéphale nègre; le premier a 22 fausses caudales, le second 12, le troisième 3. La réduction, on le voit, est progressive ; elle porte sur les deux segments caudaux, mais elle atteint le segment terminal bien plus que l'autre, ce qui est conforme à ce que l'on pouvait attendre.

Par conséquent, ce premier mode de disparition de la queue

LES VERTÈBRES CAUDALES CHEZ LES PRIMATES SANS QUEUE. 26b

n'introduit pas un type nouveau dans la constitution des éléments caudaux ; c'est une atrophie organique, analogue à beaucoup d'autres, atteignant toutes les parties, mais sévissant surtout sur les moins essentielles. Etant donnés un atèle et un macaque, ét^nt connues les différences qui existent entre une longue queue et une petite queue, il suffit d'exagérer ces différences pour retrouver le type de la queue atrophiée du cynocéphale nègre. Ace type se rattache celui du nycticèbedeJava etdes loris.

Sur le squelette de loris paresseux que j'ai étudié, le coccyx, très-grêle, très-effilé, dépasse les ischions d'environ 13 millimètres ; il est donc probable que l'extrémité du coccyx faisait une minime saillie au-dessus de Tanus, et que cet animal avait un petit Vestige de queue. Mais, que la queue soit réduite à un léger tubercule, ou qu'elle soit tout à fait effacée, cela est d'assez peu d'importance. Le loris paresseux a trois vertèbres sacrées, toutes trois articulées avec l'ilion, et son petit coccyx se compose de neuf vertèbres, cinq vraies et quatre fausses.

Le loris grêle est entièrement anoure. Son coccyx, qui n'atteint pas le niveau des ischions, ne renferme que trois vertèbres ; la première seule est canaliculée ; les deux dernières, beaucoup plus petites, sont de fausses vertèbres. Nous retrouvons donc, dans ce coccyx si rudimentaire, les deux segments de la queue ; ils sont considérablement atrophiés l'un et l'autre, mais aucun d'eux n'a avorté complètement.

Le seul squelette de nycticebus javanicus que j'aie pu étudier est malheureusement incomplet. Il n'a que sa première vertèbre coccygienne, qui est canaliculée ; le premier segment de la queue existe donc dans le coccyx de cet animal, qui, on le sait, est complètement anoure. Tout permet de croire que ce coccyx se terminait par une ou plusieurs fausses vertèbres, qu'il n'était par conséquent pas privé du second segment caudal, qu'en d'autres termes il rentrait dans le type du cynocéphale nègre. Dans le cas 011 cette supposition serait inexacte, le nycticèbe de Java .devrait être rattaché au type suivant.

2° Type du magot. — Le sacrum du magot ne diffère pas du sacrum ordinaire des primates. Il est formé de trois vertèbres, toutes trois articulées avec l'ilion ; mais son coccyx présente des caractères tout spéciaux (voir pi. I, fîg. 3).

Un premier point digne de remarque, c'est le peu de fixité, ou même la grande variabilité du nombre des pièces coccygiennes : sur quatre squelettes que j'ai examinés, le coccyx se composait une fois de quatre pièces, une fois de trois, une fois de deux, et une fois enfin d'une seule pièce.

Ce premier point ne saurait nous surprendre. Les organes en voie d'atrophie ou de disparition sont sujets à présenter de semblables variations. Dès qu'ils ont cessé d'être fonctionnels, ils n'obéissent plus aux règles ordinaires de la stabilité du type. C'est une anomalie grave lorsque le nombre des vertèbres dorsolombaires varie d'une seule unité, tandis que le même fait passe pour insignifiant lorsqu'il se produit sur les vertèbres coccygiennes des animaux sans queue. C'est ainsi que dans les traités d'anatomie humaine on dit que le coccyx se compose ordinairement de quatre ou de cinq pièces, et on n'attache aucune importance à ces variations, parce que l'on sait que le coccyx de l'homme est un. organe rudimentaire.

Le défaut de fixité est bien plus remarquable encore dans le coccyx -du magot ; le nombre des pièces de cet organe varie d'une à quatre, et on trouverait peut-être difficilement un exemple aussi significatif que celui-là. J'ai déjà dit, il est vrai, que le nombre des pièces caudales chez les singes à queue est sujet à varier dans la même espèce, et, par exemple, sur l'un des squelettes à'ateles paniscus de mon laboratoire, il y a trente et une vertèbres caudales, tandis que, sur un autre squelette de la même espèce, je n'en ai compté que vingt-huit. C'est donc une différence de trois vertèbres, comme chez le magot ; mais cette différence doit être appréciée en chiffres relatifs et non en chiffres absolus, et l'on trouve ainsi qu'elle est environ huit fois plus considérable par rapport aux quatre vertèbres du magot qu'elle ne l'est par rapport aux trente et une vertèbres de Yateles paniscus. D'ailleurs, dans cette dernière espèce, les variations portent sur le segment des fausses vertèbres, c'est-à-dire sur la partie de la queue que l'anatomic comparée nous montre comme très-instable, tandis que chez le magot les pièces caudales dont le nombre varie d'un à quatre sont beaucoup plus importantes. On va voir en effet que ce sont de vraies vertèbres, appartenant au premier segment de la queue, que j'ai appelé le segment

rachidien^ et dont la constitution est en général beaucoup plus fixe que celle du segment terminal. Quant aux fausses vertèbres qui, chez tous les autres primates, terminent l'appareil caudal, le magot en est entièrement privé.

Pour établir ce dernier fait, il ne sera pas inutile de décrire sommairement la région coccygienne des quatre squelettes de magots que j'ai examinés.

1. Magot femelle (galerie du Muséum). Le coccyx est réduit à une seule vertèbre, presque aussi large que la dernière vertèbre sacrée, et présentant tous les caractères des vraies caudales ; elle possède des apophyses transverses bien développées, deux lames assez larges, circonscrivant un canal qui fait suite au canal sacré, et deux apophyses articulaires antérieures, unies par arthrodie avec les apophyses correspondantes de la dernière vertèbre sacrée. Il ne lui manque, pour être tout à fait complète, que les deux apophyses articulaires postérieures, qui n'ont aucune raison d'être, puisque aucune pièce ne fait suite à cette vertèbre unique. On pourrait se demander si c'est bien là tout le coccyx, et si quelques petites pièces complémentaires, ne fût-ce qu'une fausse vertèbre rudimentaire, n'auraient pas été perdues lorsqu'on a préparé le squelette ; mais cette hypothèse est inadmissible : le corps de l'unique vertèbre coccygienne, aussi large en avant que celui de la vertèbre sacrée avec laquelle il s'articule, se termine en arrière eu une pointe conique, presque aiguë, qui ne pouvait évidemment donner insertion à aucune autre pièce.

2. Magot femelle" (Muséum). Coccyx composé de deux vraies vertèbres canaliculées, plus larges que longues, assez petites, mais complètes, à cela près que la seconde n'a pas d'apophyses articulaires postérieures. Cette seconde vertèbre est bien plus petite que la première et paraît terminale ; elle ne finit pas en pointe, mais l'extrémité de son corps ne présente pas de surface articulaire. Tout permet de croire par conséquent qu'aucune pièce n'a été perdue et que le coccyx finissait là.

3. Magot mâle (de mon laboratoire). Trois vertèbres coccygiennes. Elles sont canaliculées toutes trois, même la dernière, qui est pourtant très-petite et terminée en une extrémité presque pointue (voir pi. I, fîg. 3).

4. Magot mâle (Muséum). Quatre vertèbres coccygiennes ; les trois premières sont larges, elles portent de grandes apophyses transverses et des apophyses articulaires très-développées ; ce sont donc des vraies vertèbres ; toutefois la première seule a un canal complet ; sur les deux suivantes, les lames vertébrales sont bien apparentes et bien relevées, mais elles ne se rejoignent pas et ne circonscrivent qu'une gouttière, qu'un demi-canal analogue à celui qui, dans les vraies vertèbres caudales des solipèdes, représente le canal rachidien. Cette gouttière se prolonge sur la face dorsale de la quatrième et dernière pièce coccygienne, et quoique celle-ci soit beaucoup plus petite et plus simple que les autres, quoiqu'elle soit sans apophyses transverses et sans apophyses articulaires, les deux rudiments de lames qu'on y aperçoit et qui limitent sa gouttière, prouvent que le canal rachidien complété par une membrane fibreuse se prolongeait jusque-là, qu'elle doit par conséquent être considérée comme une vraie vertèbre caudale.

Ainsi, chez ces quatre individus, le segment des fausses caudales fait défaut ; le segment des vraies caudales est au contraire plus ou moins développé : cela indique déjà que la queue a disparu de son extrémité vers sa racine, et l'examen des vertèbres qui. représentent le premier segment caudal confirme pleinement cette idée.

Comparons d'abord nos quatre magots entre eux, sans nous préoccuper des différences qui peuvent exister entre eux et les autres primates. Prenons pour terme de comparaison le sujet qui possède le coccyx le plus complet : c'est le numéro 4 ; il a quatre vertèbres coccygiennes ; et puisque le magot peut avoir quatre vertèbres coccygiennes, on peut dire que ceux qui en ont moins sont atteints d'une anomalie par défaut. Il manque aux numéros 1, 2 et 3 une ou plusieurs des pièces constitutives du coccyx de leur espèce ; et si l'on me demandait pourquoi je leur attribue une anomalie par défaut plutôt que d'attribuer au numéro 4 une anomalie par excès, je répondrais que les organes devenus rudimentaires (comme l'est évidemment le coccyx du magot) n'ont pas de tendance à s'amplitîer, tandis qu'ils ont au contraire une tendance à se réduire de plus en plus.

Cela posé, quelles sont les vertèbres du quatrième sujet qui

font défaut chez les autres? On m'accordera sans doute aisément que ce sont les dernières et non pas les premières. En vertu du principe des connexions, la vertèbre qui s'articule avec le sacrum est la première caudale. Le premier sujet, qui n'a que cette vertèbre, a donc perdu toutes les autres ; le second, qui en a deux, a perdu les deux dernières ; et le troisième, qui en a trois, n'a perdu que la pièce terminale. C'est donc de sa pointe vers sa base que le coccyx s'est réduit de plus en plus chez ces trois magots. Mais ce qui est plus décisif encore, si c'est possible, c'est le degré de développement relatif des quatre vertèbres coccygiennes du magot n° 4. La première est complète et annulaire ; les suivantes ne circonscrivent plus un anneau, mais seulement une gouttière ; leurs lames ne se sont pas réunies ; elles ont commencé à se former, mais leur développement s'est arrêté avant qu'elles aient pu se rejoindre ; et comme cet arrêt de développement est d'autant plus grave qu'on s'éloigne davantage du sacrum, il est clair que la cause qui l'a produit a procédé d'arrière en avant, c'est-à-dire de l'extrémité du coccyx vers sa base. Or, l'arrêt de développement conduit au défaut de développement. Un degré de plus, et la quatrième pièce, qui est tout à fait rudimentaire, avortait complètement, laissant le coccyx réduit à trois vertèbres, comme sur le sujet n° 3 ; un peu plus encore, et la troisième vertèbre avortait à son tour, puis la seconde, et il en résultait un coccyx à deux pièces, comme sur le numéro 2, ou à une seule pièce, comme sur le numéro 1.

On peut dire par conséquent que les différences que présente chez le magot le nombre des pièces coccygiennes dépendent d'un arrêt ou d'un défaut de développement, qui fait disparaître d'arrière en avant une ou plusieurs de ces pièces.

Ce type diffère entièrement de celui que nous avons constaté chez le cynocéphale nègre. Le coccyx de ce dernier animal représente une queue en raccourci, une queue atrophiée, mais non avortée, oîi l'on retrouve, dans leur ordre habituel, le segment des vraies caudales et le segment des fausses caudales ; chez le magot, au contraire, le segment terminal avorte complètement ; on dirait qu'il a été enlevé par une amputation ; il ne reste donc que le segment des vraies caudales, plus ou moins atrophié à son tour, plus ou moins réduit dans le nombre de ses

pièces, comme si cette amputation imaginaire avait plus ou moins empiété sur lui.

Voici donc déjà deux modes bien distincts de disparition de la queue : d'une part, une atrophie générale qui atteint à la fois les deux segments caudaux sans les anéantir ni l'un ni l'autre ; d'une autre part, une atrophie qui procède d'arrière en avant, qui anéantit le segment des fausses caudales et qui laisse survivre une ou plusieurs des premières vraies caudales, à partir du sacrum.

Le premier type est celui du cynocéphale nègre, le deuxième est celui du magot. Voyons maintenant quel est le type de l'homme.

3° Type de Vhomme. — La constitution des vertèbres caudales est encore plus profondément modifiée chez l'homme que chez les primates sans queue des deux types précédents. (PI. I, fig. 1.)

La région sacro-coccygienne du squelette humain est trop connue pour que j'aie besoin d'en décrire les éléments ; je me bornerai aies interpréter.

Le sacrum se compose de cinq ou six vertèbres ; les trois premières seules prennent part à l'articulation sacro-iliaque ; elles constituent ce que j'ai appelé le sacrum nécessaire, et représentent à elles seules tout le sacrum des primates à queue. Les autres vertèbres sacrées, au nombre de deux ou de trois, sont donc des pièces surajoutées ou éventuelles. On n'a pas oublié que les primates sans queue des deux premiers types ont, comme les singes à queue, un sacrum réduit à ses pièces essentielles, c'est-à-dire aux trois vertèbres articulées avec l'os iliaque. Par ce premier caractère, l'homme s'écarte notablement du type général des primates.

Le coccyx comprend quatre ou cinq pièces, rapidement décroissantes et plus développées dans le sens transversal que dans le sens longitudinal; leur forme diffère beaucoup des vertèbres caudales, vraies ou fausses, des primates, avec ou sans queue, dont j'ai parlé jusqu'ici. Toutefois leur situation et leurs connexions indiquent que ce sont des vertèbres, et comme elles n'ont aucune apophyse, comme en particulier elles ne présentent auciuie trace de lames vertébrales et qu'elles ne sont par

conséquent creusées ni d'un canal ni d'une gouttière, on est obligé de reconnaître que toutes, depuis la première jusqu'à la dernière, rentrent dans la catégorie des fausses caudales.

Ainsi, tandis que le coccyx du magot ne représente que le premier segment caudal, celui de l'homme ne représente que le segment terminal de la queue.

On peut donc être tenté de croire, à première vue, qu'il n'y a rien chez l'homme qui soit l'analogue du premier segment caudal; et si cette apparence était une réalité, cela constituerait une grave exception au type général des primates, et non-seulement des primates, mais encore des mammifères, et même des vertébrés en général. Qu'un organe s'efface à la fois dans toutes ses parties, comme la queue du cynocéphale nègre, rien de plus ordinaire ; qu'il perde en outre ses pièces terminales, comme cela se voit dans la queue du magot, il n'y a pas non plus lieu de s'en étonner, puisque les pièces restantes conservent toutes leurs connexions. Mais le principe des connexions serait en défaut si les vraies caudales manquaient tout à fait et si les fausses caudales venaient prendre leur place à la suite du sacrum : ce serait plus qu'une exception, ce serait une véritable anomalie, et il y a lieu de se demander s'il est bien vrai que les vraies caudales de l'homme aient complètement disparu.

Souvenons-nous que le sacrum de l'homme comprend, en sus des trois vertèbres nécessaires et typiques auxquelles se réduit le sacrum des primates en général, deux ou trois vertèbres supplémentaires, dont la dernière s'articule avec^le coccyx. Il y a donc, à l'extrémité du sacrum, des pièces en excès, et il manque en même temps plusieurs pièces à la base de la queue. Dès lors, il est naturel de penser que le sacrum s'est prolongé aux dépens de la queue, et cette supposition se confirme si l'on songe que les vertèbres surajoutées au sacrum sont de vraies vertèbres, pourvues de tous leurs éléments et creusées d'un canal, ou au moins d'une gouttière continue avec le canal de la moelle ; qu'elles sont par conséquent, de même espèce que celles qui manquent à la queue. Prenons le squelette d'un fœtus, divisons avec un scalpel la substance encore cartilagineuse qui unit la troisième vertèbre sacrée avec la quatrième, et nous verrons aussitôt reparaître dans toute sa netteté le type général de la

queue des primates. Les deux anomalies signalées plus haut, l'anomalie du sacrum par excès et l'anomalie de la queue par défaut, se neutraliseront réciproquement, et les connexions normales seront rétablies. A la suite d'un sacrum typique et complet, composé de trois vertèbres, nous trouverons d'abord un premier segment caudal, comprenant les deux ou trois vraies vertèbres séparées du sacrum, et plus loin un second segment caudal, constitué par les quatre ou cinq fausses vertèbres qui forment le coccyx.

La région sacro-coccygienne de l'homme, en dépit de trompeuses apparences, rentre donc dans le type général des primates ; les deux segments constitutifs de la queue s'y retrouvent, considérablement atrophiés l'un et l'autre, mais inégalement atteints et inégalement défigurés par cette atrophie. Le premier segment est beaucoup plus gravement altéré que le second ; celui-ci conserve encore le caractère fonctionnel le plus essentiel des pièces caudales : la mobilité ; les vertèbres qui le composent sont toujours indépendantes dans la jeunesse et l'âge mûr ; elles ne se soudent qu'éventuellement et dans un âge avancé. Les pièces du premier segment, au contraire, ont perdu leur indépendance et leur mobilité. Elles sont fusionnées entre elles et avec le sacrum, et dès lors elles ne fonctionnent plus comme des pièces caudales. On sait que, dans la série des vertébrés, la coalescence, c'est-à-dire la fusion de plusieurs os en un seul, s'observe fréquemment sur les parties du squelette en voie de disparition. Le nombre de ces vertèbres sacrées supplémentaires n'est pas fixe : s'il y en a ordinairement deux, quelquefois aussi il y en a trois, sans qu'on puisse y voir une anomalie : ce défaut de stabilité, comme je l'ai déjà dit, est encore un caractère des parties qui s'effacent.

Enfin la constitution même des deux dernières vertèbressacrées prouve qu'elles ont subi un véritable arrêt de développement. Personne n'ignore que le canal sacré se termine en gouttière ; sa paroi postérieure est comme fendue ; cette fente, dont les bords sont constitués par les lames vertébrales non réunies, a la forme d'un V renversé et présente une longueur variable. Elle n'occupe quelquefois que la dernière vertèbre sacrée, mais le plus souvent elle empiète sur la précédente

(voir pi. II, fig. 1, lettre I)(l), qui quelquefois entin est divisée dans toute sa hauteur, comme on peut le voir sur la figure 2 (pi. II). Il en résulte que les deux dernières vertèbres sacrées ne remplissent qu'incomplètement leur fonction protectrice par rapport au contenu du canal rachidien, et que celui-ci, limité à ce niveau par une simple membrane fibreuse, est mal défendu contre les lésions traumatiques ou pathologiques. Les partisans des causes finales seraient peut-être embarrassés, si on leur demandait la raison d'être d'une disposition qui ouvre la porte à de très-graves accidents (2), et qui, d'ailleurs, n'ayant aucune utilité, constitue évidemment une imperfection de structure. Mais la question change de face si l'on considère cette disposition comme l'effet d'un arrêt de développement, qui est luimême la conséquence de la transformation du premier segment caudal, approprié chez l'homme à une nouvelle fonction. Devenu immobile, ce segment ca;udal prend part à la constitution de la paroi postérieure du petit bassin ; il concourt ainsi à fixer le rectum et à empêcher la chute de l'intestin grêle, que la pesanteur, dans la station verticale, tend à faire descendre dans la cavité pelvienne (3). Il remplit donc une fonction qui serait sans utilité chez un quadrupède, mais qui chez un bipède a une utilité évidente. En s'adaptant à cette fonction, les vertèbres du premier segment caudal se sont considérablement élargies ; elles ont presque autant de largeur que les vertèbres fondamentales du sacrum ; mais cet agrandissement dans le sens transversal amène l'écartement des lames vertébrales, et le développement de celles-ci n'est pas suffisant pour leur permettre de se rejoindre.

(1) On dit généralement que la fente sacrée n'existe que sur la dernière vertèbre du sacrum; el le plus souvent, en effet, elle ne s'élève guère au-dessus du niveau du dernier trou sacré. Mais, si l'on étudie les bords de cette fente, on y trouve ordinairement de chaque côté deux tubercules espacés qui représentent deux apophyses épineuses.

(2) Je signale en particulier les méningites rachidiennes, toujours mortelles, qui sont la conséquence de la destruction de la membrane fibreuse sacro-coccygienne par les ulcères, si fréquents, de la région sacrée.

('5) Je n'ai voulu aborder, dans ce mémoire, que la question ostéologique. Je ne puis toutefois me dispenser de faire remarquer que l'allongement du sacrum, qui est la conséquence de la soudure du premier segment caudal, permet au muscle fessier d'étendre considérablement ses insertions fixes, et d'acquérir la puissance remarquable qui facilite singulièrement la station verticale et la marche bipède. T. 111. 18

Ainsi, non-seulement les vertèbres qui représentent chez l'homme le premier segment caudal sont ordinairement réduites à deux, non-seulement elles subissent une coalescence qui leur fait perdre leur fonction de pièces mobiles, mais, de plus, la fente qui s'observe constamment sur la dernière, et qui s'étend le plus souvent à la pénultième, prouve qu'elles sont frappées d'un arrêt de développement. Sous ces divers rapports, le premier segment caudal est bien plus profondément altéré que le second. Ils sont considérablement atrophiés l'un etl'autre; mais, à l'inverse de ce que Ton observe chez le magot, l'atrophie a atteint principalement le segment des vraies caudales.

En résumé, l'atrophie des vertèbres caudales, qui amène la disparition de la queue extérieure chez certains primates, se présente sous trois formes bien distinctes :

Dans le type du cynocéphale nègre, elle est générale et à peu près uniforme ;

Dans le type du magot, elle procède de l'extrémité de la queue vers sa base, et porte principalement sur le segment terminal ;

Enfin dans le type de l'homme elle procède en sens inverse, et porte principalement sur le premier segment caudal.

C'est donc à tort qu'on a dit, et que j'ai répété à mon tour dans la discussion sur le transformisme, que le fait de la présence ou de l'absence d'une queue extérieure n'avait aucune portée zoologique. Cette opinion se présentait tout naturellement à l'esprit lorsqu'on voyait la queue faire défaut chez les espèces les plus diverses, situées à tous les degrés de la série des primates, e,t il n'y aurait pas lieu d'y renoncer s'il était vrai que le mode de disparition de la queue fût le même dans toute cette série. Aujourd'hui encore, je considère comme à peu près sans valeur anatomique l'atrophie générale de la queue qui s'effectue suivant le type du cynocéphale nègre, car les primates qui se rattachent à ce type ne diffèrent des primates en général par aucun caractère essentiel; ils ont seulement la queue très-courte, et ce fait n'a pas plus d'importance que les différences que présente fréquemment la longueur de la queue chez des espèces d'ailleurs très-voisines. Mais les deux autres types, celui de l'homme et celui du magot, ont une tout autre signification ; car ils diffèrent autant l'un de l'autre que du type général des primates, de sorte

que ce caractère, considéré au point de vue anatomique, loin d'établir une analog'ie entre l'homme et les autres primates sans queue dont il a été question jusqu'ici, établit au contraire entre eux une différence de plus, différence d'autant plus importante, que les modifications du premier segment caudal do l'homme sont en rapport avec les conditions de la station verticale. L'absence de la queue extérieure cesse donc de figurer au nombre des caractères que j'ai appelés indifférents^ et lorsqu'elle se présente sous le type observé chez l'homme, elle doit être considérée comme un caractère de perfectionnement. Cette conclusion paraît déjà sedégager des faits qui précèdent, mais elle deviendrait bien plus pressante encore si le type de l'homme se retrouvait en outre chez les anthropoïdes et chez les anthropoïdes seuls. Je crois avoir démontré, dans mon mémoire sur l'Ordre des primates, que les caractères anatomiques qui sont en rapport avec l'attitude verticale et la marche bipède n'appartiennent pas seulement à l'homme, mais encore aux anthropoïdes, à l'exclusion de tous les autres primates. Et puisque je range aujourd'hui au nombre de ces caractères l'arrêt de développement du premier segment caudal et sa coalescence avec le sacrum, je suis obligé, pour légitimer mon opinion, de prouver que la région sacrococcygienne- des anthropoïdes est constituée sur le môme type que celle de l'homme. Je vais donc étudier maintenant les vertèbres caudales de nos voisins zoologiques.

§ 5. Les vertèbres caudales des anthropoïdes.

L'appareil sacro-coccygien des anthropoïdes diffère entièrement de celui des autres singes, et présente tous les -caractères anatomiques et morphologiques que nous avons reconnus dans le type humain.

Chez tous les anthropoïdes, comme chez l'homme, les vraies vertèbres caudales sont fusionnées avec le sacrum, et le coccyx ne se compose que de fausses vertèbres, semblables à celles du coccyx de l'homme, c'est-à-dire plus développées en largeur qu'en hauteur, et aplaties d'avant en arrière. (Voir pi. II, fig. 3. Chimpanzé.)

Le nombre des vertèbres sacrées est variable. Les trois supé-

rieures sont articulées avec l'os iliaque. Sur le vieux gorille mâle du Muséum la quatrième vertèbre sacrée s'articule en outre avec cet os ; mais c'est une exception tout individuelle, car sur les autres gorilles du Muséum comme sur le gorille de M. Auzoux, comme sur tous les autres anthropoïdes, comme chez l'homme, comme chez les primates en général, le nombre des vertèbres sacrées articulaires est toujours de trois.

Au-delà de ce sacrum nécessaire et qu'une exception unique ne saurait m'empêcher d'appeler constant, vient un nombre variable de vertèbres sacrées non articulaires, qui représentent le segment des vraies caudales.

Le segment des vraies caudales soudées au sacrum est réduit à une seule pièce chez un gibbon lar du Muséum. Chez tous les autres anthropoïdes il se compose de deux pièces au moins, quelquefois de trois, et même de quatre, et ce nombre n'est pas plus fixe dans chaque espèce considérée en particulier qu'il ne l'est chez l'homme. Ainsi le chimpanzé noir [troglodytes niger) a tantôt deux, tantôt trois vertèbres sacrées non articulaires. L'un des tschégos du Muséum {troglodytes tschego) en a quatre, l'autre trois seulement. L'un des gorilles que j'ai examinés en a quatre, quoique les autres n'en aient que trois. Les remarques auxquelles donne lieu le peu de fixité de ce segment dans le type humain sont donc applicables aux anthropoïdes.

Chez les anthropoïdes, comme chez l'homme, les vertèbres surajoutées au sacrum portent l'empreinte du développement incomplet qui a été la conséquence de leur coalescence. La dernière de ces vertèbres est presque toujours fendue en gouttière ; la fente remonte quelquefois sur l'avant-dernière ; elle occupe même chez le gibbon de Raffles du Muséum [hylobates Rafflesii) les trois vertèbres sacrées non articulaires.

On peut, en outre, en étudiant le mode de fusion des vertèbres de ce segment, constater que la coalescence est souvent très-irrégulière. Ainsi, d'une part, sur les vertèbres non fendues, les apophyses épineuses sont quelquefois distinctes à leur sommet, ou encore une apophyse transverse reste entièrement séparée de sa voisine par une échancrure profonde, qui pénètre jusqu'aux trous sacrés antérieurs et postérieurs correspondants, de sorte que l'on aperçoit, à la place de ces deux trous, un trou de con-

jugaison latéral et unique, semblable à celui qui existe entre deux vertèbres libres. Ces caractères sont l'indice d'une fusion incomplète (1). D'autres fois, au contraire, la fusion est exagérée et poussée si loin, que certains trous sacrés sont entièrement effacés. Ainsi j'ai vu manquer de chaque côté le dernier trou sacré postérieur sur un gibbon cendré [hylobates leuciscus) et sur un gibbon aux mains blanches [hylobates albimanus). Ce sont au contraire les deux derniers trous sacrés antérieurs qui manquent chez le gibbon de Raffles. Sur le vieux gorille mâle, qui a huit vertèbres sacrées, dont quatre non articulaires, et qui devrait par conséquent présenter sept paires de trous sacrés antérieurs, on n'en trouve plus que quatre. Les trois trous supérieurs, compris entre les vertèbres articulaires, ont la largeur ordinaire; le quatrième est encore d'une bonne largeur; le cinquième n'est indiqué que par une dépression assez profonde, mais qui ne communique pas avec le canal sacré ; enfin il n'existe absolument aucune trace des deux derniers trous. La fusion des pièces vertébrales est donc exagérée en avant, et ce travail de coalescence excessive a évidemment procédé de bas en haut, puisque le dernier trou et l'avant-dernier ont entièrement disparu, tandis que l'antépénultième n'est pas complètement effacé. Chez ce même individu les trous sacrés postérieurs sont au complet, comme d'habitude; comme d'habitude encore les deux vertèbres sacrées sont fendues en gouttière; enfin, sur les deux précédentes, les apophyses épineuses se sont formées, mais ne se sont pas complètement soudées, et se dessinent sur la crête sacrée sous la forme de deux dentelures. Ainsi, tandis que la fusion des vertèbres du segment non articulaire du sacrum s'exagérait en avant, en arrière au contraire elle restait incomplète, et l'irrégularité de ce travail de fusion est d'autant plus frappante qu'elle s'observe sur un môme individu.

Chez l'homme, comme on l'a vu plus haut, le segment complémentaire du sacrum est loin d'être fixe. Toutefois les variations qu'il présente sont maintenues dans des limites relativement beaucoup plus restreintes. Elles concernent seulement le

(1) Sur l'un des tschégo du Muséum, les apophyses transverses des deux dernières vertèbres sacrées sont restées enlieremcnt distinctes jusqu'à leur base, de sorte que l'on trouve de chaque côté deux trous de conjugaison.

nombre des pièces, qui est tantôt de deux, tantôt de trois, et la fente médiane, qui occupe tantôt deux vertèbres, tantôt une seule ; tous les autres caractères sont assez constants pour se prêter à une description typique, et les cas où ils varient à leur tour sont assez rares pour être considérés comme des anomalies. Par exemple, s'il manquait une ou plusieurs paires de trous sacrés, on dirait qu'il y a anomalie, et on le dirait encore si les apophyses transverses ou les apophyses épineuses restaient distinctes. En d'autres termes, les caractères constants sont beaucoup plus nombreux que les caractères variables, de sorte que le sacrum, sans présenter la fixité anatomique des autres os, affecte cependant un type facile à décrire et à figurer.

Chez les anthropoïdes, au contraire, les caractères variables sont plus nombreux que les autres, et à vrai dire le segment complémentaire du sacriun ne présente qu'un seul caractère constant : l'immobilité des pièces qui le composent. Ces pièces sont soudées au moins par leur corps, mais la fusion est d'ailleurs plus ou moins complète ; elle est tantôt moindre que chez l'homme et tantôt plus avancée. Ces alternatives s'observent dans la même espèce ; elles peuvent même se manifester sur les diverses pièces d'un même sacrum, sur les diverses parties d'une même vertèbre sacrée, sans qu'on puisse les qualifier d'anomalies, car l'anomalie suppose le type, et le type ici n'existe pas. Autant d'individus, autant de descriptions différentes, si ce n'est que toujours les pièces vertébrales sont immobiles et aplaties de manière à fournir à la cavité du bassin une paroi solide, et que la dernière au moins n'est pas refermée en arrière. Ces caractères essentiels rattachent manifestement le sacrum complémentaire des anthropoïdes au type humain ; mais, en dehors de ce type général, rien ne vient constituer pour chaque espèce un type particulier.

Il faut une grande attention et une ferme confiance dans le principe des connexions pour retrouver, dans le sacrum complémentaire de l'homme, l'analogue du premier segment caudal des primates à queue. Les pièces complémentaires se sont tellement confondues avec le sacrum et tellement assimilées à cet organe, que l'analyse qui les en sépare peut paraître subtile. Mais l'étude du sacrum complémentaire des anthropoïde,-

nous montre pour ainsi dire l'analyse toute faite; elle nous montre les phases transitoires d'une fusion qui n'est pas encore parvenue à son terme, qui tantôt dépasse le but et tantôt reste en retard, en oscillant autour du type qui se réalise chez l'homme. Sous le rapport fonctionnel, les pièces du premier segment caudal des anthropoïdes sont déjà associées au sacrum proprement dit : au lieu de former un appendice mobile comme chez les primates quadrupèdes, elles forment une paroi qui donne un point d'appui aux viscères pelviens, et leur permet de résister au poids des masses intestinales lorsque l'animal prend l'attitude bipède. J'ai prouvé ailleurs que, par la disposition de leur colonne vertébrale, de leurs membres, de leurs viscères thoraciques et abdominaux, les anthropoïdes sont des bipèdes imparfaits, mais qui se rapprochent cependant beaucoup plus du type des bipèdes que de celui des quadrupèdes (1). La constitution du segment complémentaire de leur sacrum confirme pleinement cette donnée. Ce segment diffère entièrement de celui des primates quadrupèdes. Il ne ressemble qu'à celui de l'homme, il en a la fonction, il en a la structure essentielle et la forme générale ; mais les pièces qui le composent sont moins régulièrement fusionnées et Ion trouve presque toujours sur quelques-unes de leurs parties des séparations plus ou moins profondes, comme si leur soudure avait été entravée par quelque obstacle, comme si elles ne faisaient pas essentiellement partie de l'os auquel elles sont unies. On dirait qu'elles ont une certaine tendance à rester isolées, comme les pièces du premier segment caudal dont elles occupent la place.

Au-delà de ce segment complémentaire, les anthropoïdes, ainsi que l'homme, n'ont plus que défausses vertèbres, constituées et disposées comme celles du coccyx humain.

Le nombre des pièces coccygiennes des anthropoïdes varie suivant les espèces. Je n'ai pu faire sur ce sujet que des observations peu nombreuses, parce que plusieurs des squelettes que j'ai étudiés ont perdu leur coccyx en totalité ou en partie. On reconnaît que le coccyx est complet, lorsque la dernière pièce

(1) P. Broca : l'Ordre des primates, parallèle analoraique d-; l'homme cl des singes. Dans Bulletins de la Société d'anthropologie, '2e série. 1. IV, 1869, p. 228 401. Voyez plus haul dans ce volume, p. 1 et suiv.

est arrondie en forme de pois ou, ce qui est moins commun, terminée en pointe; mais sur les jeunes, et même sur les adultes de petite taille, comme certains gibbons, il est quelquefois difficile de savoir 'si la dernière pièce que l'on aperçoit à travers les ligaments desséchés est bien réellement la pièce terminale.

Malgré cette cause d'incertitude, je crois être certain que l'un des gibbons lars du Muséum n'a qu'une seule vertèbre coccygienne; un autre en a évidemment deux. L'un des jeunes orangs en a (juatre ; l'autre paraît n'en avoir que deux, il est possible qu'il en ait perdu une troisième, mais il n'en avait certainement pas plus de trois. Le jeune chimpanzé noir de mon laboratoire, et le mâle adulte du Muséum, n'en ont que deux ; la femelle adulte du musée Orfila en a trois, etc. Le nombre des pièces du coccyx est donc sujet à varier chez les anthropoïdes aussi bien que chez l'homme.

Sur la plupart des gibbons, ces pièces sont étroites, à peine plus larges que longues, et diffèrent peu des fausses caudales des primates à courte queue. La dernière est même un peu plus longue que large, et se termine en pointe. D'une manière générale, l'appareil sacro-coccygien de ces animaux présente une forme étroite et lancéolée qui établit une transition entre le type des primates à courte queue et celui de l'homme. Mais, chez le gibbon lar, c'est le type humain qui prédomine manifestement. Non-seulement le sacrum est relativement très-large, mais encore les pièces coccygieimes, au nombre d'une ou deux seulement, sont très-courtes et très-larges.

Dans les trois genres supérieurs de la famille des anthropoïdes, le type du coccyx humain est décidément établi ; les pièces coccygiennes décroissent rapidement ; toutes sont aplaties et beaucoup plus larges que longues, à l'exception de la dernière, qui est trèspetite et pisiforme comme chez l'homme.

§ 6, Résumé et conclusion.

Le caractère de la présence ou de l'absence de la queue, considéré au point de vue purement morphologique, n'a qu'une importance tout à fait secondaire. On l'observe çà et là dans cer-

taines espèces qui occupent les positions les plus diverses dan< la série des primates.

Mais la question change entièrement de face si l'on se place 'au point de vue anatomique et zoologique. On reconnaît alors que la queue peut disparaître chez les primates de trois manières différentes : suivant que l'atrophie ou le défaut de développement porte à la fois et d'une manière à peu près proportionnelle sur les deux segments de l'appareil caudal (vraies caudales et fausses caudales) ; ou qu'il procède de l'extrémité de la queue vers sa base, eu faisant disparaître tout à fait le second segment et en réduisant plus ou moins le premier sans le dénaturer; ou enfin qu'il procède en sens inverse, en dénaturant le premier segment beaucoup plus que le segment terminal. Dans ce dernier cas, le premier segment, élargi, aplati et devenu immobile, se soude au sacrum et constitue le sacrum supplémentaire, tandis que les pièces du segment terminal, aplaties et élargies comme les précédentes, conservent leur mobilité et constituent le coccyx.

Le premier de ces trois types ne se distingue de celui des primates à queue par aucun caractère de l'ordre anatomique. Il se rencontre chez des espèces qui n'ont entre elles aucune affinité, telles que le cynocéphale nègre, le nycticèbe de Java et les loris. Il n'a donc qu'une valeur purement descriptive, et si la disparition de la queue s'effectuait toujours par ce mécanisme, on pourrait continuer à considérer l'anourie comme un caractère indifférent.

Le second type se distingue par des caractères anatomiques tout à fait décisifs. Il est la conséquence d'une cause inconnue, mais toute spéciale, qui perturbe profondément le développement de l'appareil caudal. Il a donc une valeur anatomique considérable ; mais au point de vue de la zoologie générale et de la question de la série il est insignifiant, parce qu'il ne s'observe que chez le magot et parce qu'il n'est relié aux autres types par aucune forme intermédiaire.

Le troisième type enfin est celui de l'homme ; au point de vue anatomique, il est mieux caractérisé encore que le second, et, de plus que lui, il a une signification zoologique établie par deux ordres de faits. D'une part, en effet, les modifications profondes des pièces caudales sont en rapport avec les fonctions d'un bassin

adapté à l'attitude bipède, de sorte que les caractères propres à ces pièces doivent être considérés comme des caractères de 'perfectionnement; et, d'autre part, ces caractères sont sériaires, puisqu'ils se rencontrent, sans aucune exception, dans toutes les espèces de la famille des anthropoïdes, et qu'ils s'atténuent quelque peu dans les espèces inférieures de cette famille, pour disparaître ensuite définitivement dans le reste de la série des primates. Ils réunissent donc les deux conditions auxquelles se reconnaissent les caractères d'évolution (1), et acquièrent par là une importance zoologique qu'on a méconnue jusqu'à ce jour, faute d'avoir distingué les divers modes de disparition de la queue.

L'absence de la queue chez les hommes et les anthropoïdes ne peut donc plus être considérée comme un caractère indifférent. EUe prend place au nombre des nombreuses dispositions ostéologiques qui sont en rapport avec l'attitude bipède, et pour éviter à l'avenir toute confusion entre cette anourie de perfectionnement et l'anourie insignifiante qui s'observe par exception dans les autres familles de l'ordre des primates, il sera peut-être bon de la signaler par son caractère le plus essentiel, qui est l'existence d'un sacrum supplémentaire, constitué par la coalescence des pièces du premier segment caudal.

11 est digne de remarque que, de l'homme au dernier gibbon, le type de l'appareil sacro-coccygien ne s'atténue que faiblement, et que, lorsqu'on passe des gibbons aux singes non anthropoïdes, on voit ce type faire place tout à coup à un type entièrement dilîerent. Par ce caractère, comme par la plupart de ceux qui régissent l'attitude du corps dans la station et dans la marche, les anthropoïdes se trouvent donc beaucoup plus voisins de l'homme que des autres familles des primates.

(I) Pour la définition des caractères d'évolution, des caractères de perfectionnement et des caractères sériaires, voyez mon mémoire sur le Transformisme dans les Bidletbis de la Société d'anthropologie, 1'^ série, t. V, 1870, p. 224^ et plus liant dans ce volume, p. iy2.

MÉM. DANTHROP.. T. III. P 2X3.