CHAPITRE PREMIER

NOTIONS ET OBSERVATIONS PRÉLIMINAIRES. — EXPÉRIENCES POUR JUGER SI LA TORPILLE EST INSENSIBLE A SA PROPRE DÉCHARGE. — ACTION DU CURARE SUR LA TORPILLE ÉLECTRIQUE.

On sait de toute antiquité qu'un homme qui s'avance dans la mer les pieds nus éprouve parfois tout à coup une sensation d'engourdissement dans le pied. Cette sensation, qui peut être très-douloureuse, est produite par un Poisson qui se tient habituellement immobile au fond de l'eau, caché dans le sable, et dont la présence est à peine indiquée par la ligne régulière de son contour, par les deux yeux et par les opercules qu'anime le double mouvement de la respiration. La Torpille ainsi cachée et comme à l'affût attend qu'une proie arrive à sa portée : qu'un Poisson passe, et la décharge, littéralement rapide comme la foudre, l'atteint douloureusement; la victime, immobilisée

pour quelques instants, est engloutie dans l'estomac avant d'avoir repris la liberté de ses mouvements.

Un jour que j'accompagnais les pêcheurs en mer, une Torpille fut prise et mise au fond de la barque, dans un petite quantité d'eau ; bientôt un Turbot d'une taille presque égale à celle de la Torpille fut pris et jeté dans le bateau ; il vint à glisser sur le plancher jusqu'auprès de la Torpille.

Tout à coup nous le vhiies faire un bond énorme, puis rester pendant plus d'une minute immobile, le corps ployé en deux dans une violente contraction. Il venait de recevoir la décharge de la Torpille, et il fut évident que le Turbot eût été incapable d'échapper à son adversaire.

La proie vivante dont la Torpille se repaît, peut être d'une taille relativement considérable. Il m'est arrivé, une fois que j'étais occupé à faire des expériences sur la circulation, de recevoir une Torpille vivante et difforme. Pour engager les tubes dans les vaisseaux, je fus conduit à ouvrir l'estomac afin de le vider. Cet organe, énormément distendu, contenait une Sole repliée sur elle-même, non encore entamée par les sucs digestifs, et d'une longueur presque égale à celle de la Torpille.

La fonction de l'organe électrique se développe avant la naissance. Étant à Arcachon, j'ouvris l'abdomen d'une Torpille vivante, et ayant incisé avec précaution l'utérus, comme dans l'opération césarienne, je retirai plusieurs Torpilles déjà bien développées.

Une d'elles que je soutenais sur la paume de la main m(i donna tout à coup une commotion très-vive. Ainsi cette Torpille qui n'était pas encore sortie de l'utérus possédait déjà une arme défensive capable de la protéger contre la voracité des Poissons, en attendant qu'elle lui servit à conquérir sa proie.

Nous savons par les récits du savant voyageur de llumboldt que les Gymnotes, poissons électriques des eaux douces de l'Amérique méridionale, en s'altacliant au corps des chevaux qui descendent dans l'eau, les frap{)ent de coups si terribles, que ces animaux donnent tous les signes de la douleur la plus vive et de l'eiïioi le plus grand, et finissent par succomber dans cette lutte

étrange. Cependant, en voyant ces grands animaux devenir victimes des Gymnotes, nous risquons de nous faire une idée exagérée de la puissance de leurs appareils, surtout si nous nous rappelons avec quelle peine, dans les laboratoires, nous déterminons la mort des plus petits animaux par des décharges électriques. C'est qu'en effet les chevaux ne périssent pas par l'effet immédiat de la décharge; ils sont frappés d'engourdissement et d'une sorte de paralysie qui les empêche de nager. Leurs efforts inutiles et désespérés achèvent de les épuiser, et quand la fatigue ne leur permet plus de tenir leurs naseaux hors de l'eau, ils cessent de respirer et périssent noyés.

Un sort pareil menace les hommes qui, nageant dans une eau profonde, sontatteints par les décharges des Poissons électriques; mais ce danger, réel dans les pays del'équateur où certaines espèces de Poissons électriques ont une grande puissance, n'est pas à redouter sur nos côtes de la Méditerranée et de l'Océan. La première décharge que l'on reçoit est pénible, mais elle ne suffit pas en général à paralyser le nageur. Une seconde décharge, toujours plus faible que la première, est presque sans exemple; le Poisson fuyant presque toujours un adversaire qu'il ne regarde pas comme une proie à sa convenance.

Les effets, les sensations que l'on éprouve quand on reçoit une décharge ne sont pas toujours les mêmes et peuvent varier chez les différentes personnes.

J'avais limité dans la mer un certain espace où j'enfermais des Torpilles. Couché à plat ventre sur un bateau, je plongeais les deux bras dans l'eau pour saisir par la queue un de ces Poissons destinés à mes expériences. Pendant ces tentatives j'éprouvais souvent la commotion dans l'un des bras, toujours le même, sans la ressentir dans l'autre.

Cet effet, qui me paraissait singulier, s'expliqua naturellement lorsque je découvris de petites écorchures que j'avais à la main du côté où je sentais si vivement les décharges produites par les Poissons qui s'agitaient et nageaient autour de moi. Comme on le voit, l'appréciation de l'intensité des décharges peut offrir des difficultés tenant à des causes variées.

Dans les recherches physiologiques on a souvent besoin d'obtenir à un moment donné la décharge. Et comme l'animal fatigué peut ne pas répondre aux excitations, il convient de savoir quesil'on isole un des nerfs qui se portentà l'appareil électrique, on obtiendra immédiatement la décharge du département de l'organe correspondant, en excitant ce nerf, soit par le pincement, soit par un faible courant électrique, ou par un des agents excitateurs des autres nerfs.

Expériences relatives à la sensibilité de la Torpille, par rapport à sa propre décharge . — Rien de plus paradoxal que la fonction propre aux Poissons électriques. Une Torpille donne une décharge qui atteint les Poissons du voisinage et les prive pour quelque temps de la faculté de se mouvoir. Elle est atteinte elle-même cependant; elle ne bouge pas, elle reste immobile pour se jeter ensuite sur la proie^encore impuissante à se sauver.

Cependant si l'on excite avec l'électricité les muscles, les nerfs de sentiment ou de mouvement, on trouve qu'ils réagissent fortement sous l'influence de l'électricité.

Comment les Poissons électriques ne sont-ils pas les premiers blessés par les décharges qu'ils produisent?

L'expérience suivante prouve que les nerfs électriques sont absolument insensibles.

Sur une Torpille vivante je dissèque avec précaution un de ces nerfs, et la continuité de ce nerf avec la moelle étant demeurée intacte, je le galvanise avec les courants de plus en plus forts, sans observer le moindre signe de réaction. Je ne parle pas de ce qui peut se passer à l'extrémité périphérique du nerf. Il y a en cfl'et toujours une décharge dans le département correspondant au nerf excité; mais pour ne pas avoir à m'en préoccuper, je coupe le nerf en le détachant du tissu électrique et je galvanise le bout central : je n'obtiens aucun signe de sensibilité. Comme le nerf électrique traverse la branchie en lui fournissant de nombreux filets nerveux, il était naturel de penser que l'excitation portée au niveau des branchies pouvait provoquer une réaction. C'est en efl"et ce que j'ai constaté en plaçant les rhéophores en arrière de l'organe électri(|ue, sur le nerf

au niveau des branchies : ainsi portant l'excitation à quelques millimètres au-dessus de l'organe électrique, j'avais des réactions très-fortes, c'est-à-dire des mouvements généraux de tout le corps, dus évidemment à l'excitation des filets sensibles qui se détachent des branches du pneumogastrique pour animer l'appareil des branchies.

Il est donc établi par cette expérience que les nerfs électriques, nerfs provenant presque tous du pneumogastrique, peuvent posséder des filets de sensibilité au commencement de leur trajet, mais en sont complètement dépourvus quand ils atteignent l'organe électrique lui-même.

Mais l'insensibilité absolue des nerfs électriques ne suffit pas pour expliquer comment le Poisson ne ressent pas par ses nerfs de sentiment des effets semblables à ceux qu'éprouvent les autres Poissons plongés dans ce liquide que traverse la décharge. Déjà les différents auteurs qui ont parlé de ce sujet ont avancé que les Poissons électriques éprouvent, mais à un degré beaucoup plus faible que les autres Poissons, les effets des décharges électriques. Je citerai particulièrement les expériences faites par du Bois-Reymond, sur des Gymnotes, qu'il soumettait à des passages de courants énergiques traversant l'eau où ils nageaient conjointement avec d'autres Poissons; tandis que ceux-ci manifestaient vivement leur sensibilité , les Gymnotes paraissaient insensibles , mais savaient cependant, quand les décharges étaient fortes, prendre la situation la plus favorable pour les sentir le moins possible.

Dans les observations que j'ai faites sur la Torpille, j'ai vu ce poisson donner des décharges sans faire le moindre mouvement apparent; les décharges étaient accusées par des Grenouilles ou des appareils de physique : mais à mesure que les décharges se répètent, elles s'accompagnent de mouvements plus ou moins prononcés des yeux, des ailes et même du reste du corps.

Il m'a paru que la fatigue était la condition dans laquelle on observait des mouvements trahissant la sensibilité de l'animal. Ainsi, par exemple, un mouvement qui coïncide avec la décharge des Torpilles, et que j'ai toujours observé quand l'a-

nimal est fatigué, c'est l'abaissement de l'œil. J'ai reproduit à volonté ce phénomène en déterminant la décharge du département antérieur de l'organe.

Ainsi je coupe le premier nerf électrique, branche de la cinquième paire, près de son origine; je le soutiens à l'aide d'un fil de soie sec; j'excite ce nerf, soit par l'électricité, soit par le pincement : j'obtiens aussitôt la décharge du département antérieur de l'organe, et avec elle l'abaissement trèsprononcé de l'œil. Il est à remarquer que l'on obtient encore ce mouvement après la destruction complète du cerveau. Dans ce cas on ne peut plus le considérer comme mouvement réflexe, mais comme du à l'excitation que l'électricité delà décharge de la Torpille produit sur le nerf moteur abaisseur de l'œil. Tous ces effets sont dus à l'action de l'électricité de la Torpille sur ses propres tissus.

Dans l'expérience qui suit on voit certains phénomènes de sensibilité produits par la décharge de la Torpille et exagérés à la faveur d'un artifice opératoire. On sait en physiologie qui si l'on sépare le cerveau de la moelle épinière en faisant une section au niveau de leur union ou même plus bas, les excitations portées sur les nerfs médullaires placés au-dessous de la section donnent lieu à des actions réflexes exagérées.

J'ai mis à profit cette exagération pour obtenir des signes manifestes d'impressionnabilité de la Torpille à sa propre décharge. Voici l'expérience :

Je prends une Torpille bien vive sur laquelle j'enlève rapidement le cartilage qui l'orme la voiite crânienne. Je pratique une section transversale des centres nerveux immédiatement au-dessus du lobe électrique. Désormais l'animal n'épuise plus par des décharges volontaires la puissance de son appareil, et de plus il se trouve dans les conditions physiologiques où les actions réflexes sont exaltées. J'excite alors successivement chacun des nerfs électriques au moyen de pincements ou d'un courant faible provenant d'une bobine d'induction. A chaque excitation se produit la décharge du département de l'organe électrique correspondant au nerf excité. En môme temps que

la décharge est accusée, soit par l'aiguille du galvanomètre, soit par le tressaillement d'une Grenouille, on observe des contractions plus ou moins vives des ailes de la Torpille, et quelquefois des battements de la queue.

En résumé, il faut penser, d'accord, je crois, avec tous les observateurs qui ont pratiqué des expériences sur les Poissons électriques, que ces poissons n'ont, par rapport aux décharges électriques, qu'une immunité relative, et qu'il faut ici, comme en physiologie générale, admettre, malgré les apparences, que les propriétés des tissus sont les mêmes chez tous les animaux, et que les venins ou les armes de nature quelconque, dont certaines espèces se servent d'une manière si terrible contre leurs ennemis, peuvent être retournés contre eux par l'homme qui aura analysé avec une attention suffisante les conditions essentielles de leur action. Pour ce qui est de l'immunité par rapport à la décharge, on doit d'une manière spéciale considérer que l'habitude, et l'habitude héréditairement transmise, de vivre en supportant de fréquentes décharges peut être invoquée comme une condition physiologique qui émoiisse le sentiment.

Action du curare sur la Torpille. — - Je dois rappeler qu'il résulte des expériences de M. Claude Bernard, que le curare introduit dans l'économie détermine la perte de l'excitabilité des nerfs moteurs, et par suite la mort. En d'autres termes, si l'on empoisonne une Grenouille avec du curare, on voit les mouvements volontaires disparaître ; les muscles ont cependant conservé leur irritabilité, comme on s'en assure en les excitant directement. Ils répondent à l'excitation, tandis qu'ils ne se contractent pas si l'on excite les nerfs moteurs. Ajoutons que les nerfs sensitifs ne perdent point leur excitabilité comme les nerfs moteurs; on le prouve en arrêtant le cours du sang dans un membre. Le poison n'y pénètre pas, les nerfs moteurs de ce membre conservent leur vitalité, et si l'on pince un point quelconque du corps, la Grenouille empoisonnée ne réagit plus que par les muscles de ce membre préservé. Ce qui montre que les nerfs de sentiment et les centres nerveux sont restés intacts, même dans les parties du corps où le curare a circulé.

Si nous considérons maintenant la Torpille, nous remarquerons que les nerfs électriques, dont nous avons déjà parlé en établissant leur absolue insensibilité, sont des nerfs centrifuges, comme les nerfs moteurs. Il est intéressant de voir s'ils subissent comme les nerfs moteurs l'action du curare, et s'ils perdent leurs propriétés avant les autres nerfs.

J'ai pratiqué dans la veine dorsale de la Torpille l'injection d'une solution de curare. Le Poisson, remis dans l'eau, a continué à respirer et à nager pendant quelques instants, puis a cessé de nager et bientôt après de respirer. Plaçant alors sur le dos de ce Poisson plat plusieurs Grenouilles dont j'avais coupé le bulbe rachidien pour supprimer tout mouvement volontaire, j'ai pincé la Torpille sur les parties latérale et postérieure du corps. Aucun mouvement ne s'est manifesté dans le Poisson ; mais au même instant toutes les Grenouilles ont bondi chacune de son côté.

Ainsi l'impression produite par le pincement a été transmise aux centres nerveux, et est revenue, par les nerfs qui animent l'organe électrique, déterminer une décharge, sans produire en aucun point du corps de mouvement réflexe.

Cette expérience a été répétée un grand nombre de fois, et toujours avec le même résultat. Elle n'exige d'autre précaution que celle de renouveler, environ toutes les cinq minutes, la Grenouille, dont les tissus perdent vite dans l'eau de mer leurs propriétés physiologiques.

Après ces essais, la Torpille est retirée de l'eau. L'abdomen étant ouvert, je soulève les nerfs volumineux situés à la face inférieure du cartilage qui limite en haut la cavité abdominale. J'excite avec un courant électrique ces nerfs composés de filets de sentiment et de filets moteurs : aucun mouvement ne se manifeste ; mais l'organe électrique produit une décharge accusée par la Grenouille placée sur le Poisson, et par le galvanomètre mis, au moyen de fils de cuivre isolés, en communication avec deux plaques de platine reposant sur la face supérieure et la face inférieure de l'organe électrique. Ainsi cette excitation ne détermine aucun mouvement réflexe, ni môme direct, c'est-

à-dire dù k la contraction des muscles animés par le nerf que Ton a excité ; mais l'impression produite sur les nerfs du sentiment a été transmise par eux aux centres nerveux, et ceux-ci ont réagi sur les nerfs de l'organe électrique et produit la décharge par leur intermédiaire.

Enfin, je porte l'excitation sur une des branches du pneumogastrique qui vont animer l'organe électrique après avoir traversé les branchies; j'excite le nerf avant son entrée dans les branchies : j'obtiens à chaque excitation une décharge sans aucune contraction des muscles des branchies, tandis que sur une Torpille non curarisée l'excitation portée sur le même point du nerf détermine la contraction des muscles en même temps que la décharge. On voit donc que les filets moteurs sont atteints, tandis que les nerfs de l'organe électrique sont intacts.

Les expériences que je viens de citer, et que j'ai faites h Naples (1858) eto\Palavas, près de Montpellier (1860), montrent que l'action du curare s'exerce d'abord sur les nerfs moteurs, et que les nerfs électriques conservent leurs propriétés physiologiques comme les nerfs du sentiment et les centres nerveux.

La période très-longue de l'empoisonnement, pendant laquelle les nerfs électriques survivent aux nerfs moteurs, apparaît d'autant plus tôt que la vitalité du Poisson est plus grande. Les doses employées étaient de 3 à 4 centimètres cubes d'une solution contenant 2 grammes de curare pour 100 grammes d'eau, pour des Torpilles de taille moyenne.

Analogie entre V organe électrique ci le muscle. — L'expérience que je viens de donner, dans laquelle on voit que le curare agit sur les nerfs moteurs avant d'agir sur les nerfs électriques, montre que dans ces conditions l'animal peut réagir contre les excitations du dehors par des décharges, quand il ne peut plus réagir par des mouvements.

Cette différence ne doit pas faire nier l'analogie qui existe entre le fonctionnement d'un muscle et le fonctionnement de l'organe électrique. Déjà notée, cette analogie est confirmée par les expériences qui suivent.

J'ai excité avec un courant électrique fréquemment inter-

rompu les nerfs de l'organe de la Torpille, et j'ai vu que celle excitation, faite avec peu d'énergie, mais poursuivie pendant longtemps, produit une série ininterrompue de décharges, dont l'intensité va sans cesse en diminuant. En rapprochant les excitations, on obtient des décharges assez rapprochées pour donner l'idée d'un courant électrique incessant s'échappantde l'organe, et rappeler l'état tétanique que l'on provoque dans le muscle par le même artifice.

Cetteanalogie devient plus frappante encore quand on soumet la Torpille à l'absorption de la strychnine.

J'ai injecté dans la veine dorsale de la Torpille une solution de chlorydrale de morphine, et j'ai vu se produire des décharges précipitées ; l'état d'activité qui se manifeste alors a une telle analogie avec celui que l'on observe dans les muscles d'un animal slrychnisé, qu'il est juste d'admettre pour l'organe électrique un véritable état tétanique.

De même que pour le muscle, le repos est la condition indispensable, appréciée par tous les observateurs, pour rendre à l'organe de la Torpille son énergie. On verra plus loin, à propos de la manière d'obtenir l'électricité captive dans un condensateur que j'ai noté avec soin, la précaution qu'il faut prendre de lier le plus tôt possible le nerf électrique qu'on doit appliquer plus tard surlesrhéophores, afin de donner le temps de se reposer à l'organe dont celte ligature provoque la décharge. J'ai noté aussi que les décharges inévitables que l'on provoque quand on dispose la Torpille pour foire parvenir l'électricité de la décharge dans un condensateur produisent un afïtiiblissement notable dans la puissance de l'organe, et obligent d'attendre de dix à vingt minutes le retour de celte puissance.

Celui qui étudie les conditions de la décharge doit donc connaître l'importance du repos de l'organe, et savoir qu'il se fatigue et s'épuise comme le muscle que l'on fait contracter. Dans le chapitre de criti(pie expérimentale, on verra que j'ai mis k profit cette condition physiologique pour juger une des théories relatives à l'origine de l'éleclricité.