CHAPITRE V

THÉORIE RÉSULTANT DES EXPÉRIENCES PRÉCÉDENTES. — PLAN DES MOINDRES EFFORTS. — OPINIONS "ET THÉORIES DES AUTEURS.

L'expérience II montre que le volume du Poisson diminue à mesure qu'il descend, et offre la plus grande diminution au moment où il atteint le niveau le plus bas. Il se comporte comme le Poisson captif de l'expérience I"', qui subit passivement la pression extérieure et prend un volume d'autant plus petit que cette pression est plus grande. Le Poisson qui descend subit donc passivement la pression croissante; il ne prend jamais un volume plus petit pour favoriser par sa densité augmentée l'action de ses nageoires qui le font descendre. Gela est prouvé par la régularité du tracé que donne son volume, tracé dont les ordonnées correspondent exactement à ces pressions qu'il subit à chaque instant en descendant ; et à défaut des tracés, par la situation de l'index qui recule avec une vitesse correspondant à la vitesse de la descente, et progresse pareillement avec une vitesse correspondant à la vitesse de l'ascension, ce que l'observateur constate directement avec la plus grande facilité. Si le Poisson comprimait la vessie natatoire pour descendre, on observerait nécessairement une diminution de volume qui serait maximum au début, et irait en diminuant pour devenir nulle au moment de l'arrivée ; et réciproquement, s'il distendait sa vessie natatoire pour monter, on observerait une dilatation maximum au début, et minimum à la fin de l'ascension. Or il n'en est rien.

J'ai répété avec un résultat constamment le même ces expé-

riences sur des Poissons d'espèces très-variées, pourvus de vessie natatoire, sans en avoir rencontré jamais qui fissent exception.

Parmi les genres que j'ai le plus souvent soumis à ces expériences, je cite les Perches, les Labres, les Cyprins, les Grondins.

Ces expériences autorisent à conclure que chez toutes ces espèces la vessie natatoire n'est point comprimée ni dilatée par le Poisson dans les mouvements de descente ou d'ascension.

L'expérience II montre que le Poisson subit passivement la pression extérieure pendant toute la durée de l'ascension et de la descente. De plus, quand le jeu de ses nageoires a achevé ces deux genres de progression, et que le Poisson s'arrête ou qu'il continue à se mouvoir en restant dans un plan horizontal, cette expérience montre qu'il conserve le volume acquis, celui que lui impose la pression nouvelle; jamais il ne rétablit par un effort musculaire le volume primitif, ni par conséquent la densité qu'il avait.

Les expériences toujours concordantes ont été faites sur toutes les espèces de Poissons que j'ai pu me procurer vivants, soit dans les eaux douces de Paris, soit dans l'aquarium de Concarneau, en Bretagne.

La réponse à la première question est donc absolument négative. Le Poisson n'agit en aucune façon avec ses muscles pour modifier au profit de la locomotion le volume qu'il possède, non plus que pour corriger l'effet de la pression extérieure dans les changements de niveau.

On se ferait une idée très-fausse du rôle de la vessie natatoire comme appareil hydrostatique, si l'on se bornait aux solutions négatives que je viens de formuler. En effet, l'expérience VI, dans laquelle un Poisson qui a séjourné plusieurs jours à 8 mètres de profondeur est amené à la surface de l'eau et présente une densité plus faible que celle de l'eau (ce que l'on reconnaît à la saillie de la nageoire dorsale hors de l'eau pendant le repos), et qui reprend peu à peu par l'absorption de l'air la densité de l'eau en restant à cette pression, montre un travail incessant d'absorption de l'excès du gaz que

le Poisson possède quand il s'est équilibré pour vivre à une pression plus grande. Cette expérience VI montre de plus que le Poisson pris à la surface subit, quand il est maintenu à un niveau plus profond, un travail de formation de gaz qui tend à lui donner la densité de l'eau à la profondeur où il est maintenu.

Le rôle actif de la vessie natatoire consiste donc dans un travail incessant d'absorption du gaz en excès pour le Poisson qui a quitté un niveau plus profond pour un niveau plus superficiel, et dans un travail incessant de formation du gaz pour le Poisson qui a quitté un niveau superficiel pour un plus profond.

Grâce à cette activité incessante, le Poisson en équilibre à un certain niveau et possédant la densité de l'eau, peut se déplacer verticalement et se rétablir en équilibre à un autre plan.

Le Poisson possède ainsi la faculté d'avoir exactement la densité de l'eau à toutes les profondeurs. De tout temps on a pensé que tel devait être le rôle de la vessie natatoire ; mais on a toujours admis plus ou moins explicitement que l'élément musculaire intervenait par sa contractilité pour favoriser les mouvements en changeant la densité ou pour rétablir le volume modifié et altéré par les changements de pression. On voit que ce n'est pas par une activité musculaire, mais par un travail physiologique d'absorption ou de formation de gaz que ce but est atteint. On voit qu'il n'est pas atteint d'une manière rapide, instantanée, comme il le serait par l'action des muscles si elle se produisait, mais avec une lenteur plus ou moins grande suivant le développement des organes d'absorption et de sécrétion .

Cette adaptation de la densité du Poisson à la densité de l'eau qui se refait ainsi à chaque changement de niveau, puisque la pression nouvelle modifie le volume nornjal, cette adaptation se fait donc par deux opérations physiologiques qui exigent un temps considérable comparé au temps que met le Poisson à changer de niveau ; il en résulte pour le Poisson qui monte ou descend une gêne et môme un danger, puisqu'il subit une densité d'autant plus différente de la densité de l'eau, que la distance verticale parcourue depuis le plan d'équilibre est plus grande.

Comparons le Poisson privé et le Poisson pourvu de vessie natatoire. Le rôle hydrostatique de Torgane sortira plus manifeste de cette comparaison. Celui qui n'a pas de vessie natatoire possède normalement, comme il résulte des expériences de Delaroche, une densité toujours supérieure à celle de l'eau. Il n'est jamais en équilibre dans l'eau, il a toujours des efforts de nageoires à faire pour ne pas tomber au fond. Là seulement il peut se reposer : la forme aplatie, si commune parmi ces espèces, les Squales, les Raies, les Soles, etc., l'indique, et c'est ce que confirme l'observation. Le Poisson qui a une vessie natatoire trouvera toujours, quand la profondeur de l'eau et la pression extérieure de l'air ne lui feront pas défaut, un plan où il possédera exactement la densité de l'eau.

Au-dessus de ce plan il prend une densité plus faible que celle de l'eau, et peut, comme nous le voyons parfois chez nos Poissons d'eau douce, venir se reposer à la surface, avec une fraction de la nageoire dorsale dans l'atmosphère.

Au-dessous de ce plan il devient plus dense que l'eau et peut s'appuyer sur le sol résistant ; mais la forme carénée, très-commune chez eux, les oblige alors à s'incliner gauchement et montre qu'ils sont faits pour demeurer au sein du milieu mobile.

La faculté de proportionner la quantité de gaz à la hauteur à laquelle il se tient, montre que le Poisson muni de vessie natatoire peut vivre à toutes les hauteurs de la mer et les choisir suivant ses besoins, à la condition qu'il passera lentement de l'une à l'autre. Il lui est interdit de franchir rapidement une distance verticale un peu considérable, car il subit dans ce passage rapide un changement de densité qui peut lui être fatal .

Au point de vue de la station dans l'eau, la vessie natatoire constitue une supériorité pour le Poisson qui la possède, mais au point de vue des déplacements rapides mesurés sur une verticale, elle constitue une infériorité et même un danger.

Comme tout ce qui existe dans la nature, l'organe doit être vu dans certaines conditions qui, réalisées, le constituent dans un état d'harmonie que nous apprenons à comprendre. Or, le Poisson qui a une vessie natatoire et que l'on considère dans ce

plan spécial que Ton peut appeler le plan des moindres efforts, possède un équilibre et une liberté de mouvements qu'aucun animal terrestre et même qu'aucun Oiseau ne peut posséder. C'est dans ce plan que le Poisson est plus parfait que les Poissons sans vessie natatoire.

Du plan des moindres efforts.*

Le plan d'équilibre peut être appelé justement le plan des moindres efforts. Le Poisson est naturellement amené à se tenir dans ce plan; s'il s'en écarte, il éprouve une fatigue croissante, qui augmente en raison de cet écart, comme augmente la différence de sa densité avec la densité de l'eau ; le sentiment de la fatigue le ramène donc au plan où il trouve les meilleures conditions pour nager sans subir de poussée verticale et pour se tenir dans un repos presque parfait.

Si la nécessité de vivre le maintient hors du plan d'équilibre, il subit un travail par lequel la nouvelle quantité de gaz (positive ou négative) nécessaire à son équilibre sous la pression nouvelle lui est acquise. Il n'a pas regagné le plan primitif, mais il s'est modifié de façon à faire du plan actuel le plan d'équilibre ou des moindres efforts. Le plan d'équilibre n'est donc pas fixe.

Le plan horizontal dans lequel le Poisson a la densité de l'eau est en même temps celui dans lequel il a son volume normal et sa forme normale. Les changements de volume dus à des changements de pression trop rapides pour permettre à la fonction physiologique d'absorption ou de formation de gaz de s'accomplir méritent de nous arrêter.

Considérons, pour poser le problème dans toute sa simplicité, des Poissons à vessie close et bien extensible, comme est celle du Trigla Lyra.

Supposons le Poisson dans le plan d'équilibre. Si à l'aide de ses nageoires il s'élève, Tair intérieur subira une pression de moins en moins grande et occupera un volume de plus en plus grand. Au contraire, si le Poisson descend au-dessous du plan d'équilibre, la pression qui augmente réduira de plus en plus le volume de la vessie natatoire. 11 est intéressant de remarquer

que ce volume, quand le Poisson descend, tend vers zéro, et si Ton suppose des pressions considérables qui le fassent approcher de cette limite idéale, la densité du Poisson est relativement peu modifiée, en ce sens que la vessie natatoire n'est jamais qu'une fraction de volume du Poisson et parfois" une fraction assez petite. Au contraire, si le Poisson s'élève, cette fraction de volume de Poisson grandissant toujours, il suffira, pour un Poisson placé à 400 mètres de profondeur et supportant onze fois la pression de l'atmosphère, de s'élever à la surface, où il ne supporte plus qu'une pression atmosphérique, pour subir une dilatation de l'organe égale à onze fois le volume de l'organe. Or, chez beaucoup de Poissons la vessie natatoire représente une fraction du volume total , qui est supérieure à la onzième partie de ce volume. Le Poisson aura donc plus que doublé de volume, en supposant que les parois se prêtent à cette ampliation. Dès lors la natation devient pour lui. impossible ; il est fatalement la proie des Oiseaux de mer ou des Poissons qui, plus heureux que lui, ne viennent pas de la^profondeur et nagent librement.

Sous une forme algébrique très-simple nous pouvons avoir des solutions plus précises.

Supposons le Poisson dans le plan d'équilibre.

Le volume de la vessie natatoire est alors normal ; il est tel que la densité du Poisson est égale à celle de l'eau. Appelons v ce volume, et voyons ce qu'il devient pour des pressions ajoutées ou enlevées, pressions prises égales à la pression atmosphérique et correspondant à une hauteur verticale de 10 mètres d'eau.

Si le plan d'équilibre supporte n pressions atmosphériques, une variation en moins et une variation en plus d'une pression atmosphérique donneront pour les volumes v' et v" correspondants :

en effet, u' ou v" : t? : : n : n — 1 ou n 4- i .

Nous ferons remarquer que le nombre des pressions est toujours au moins égal à une atmosphère, puisqu'à la surface le Poisson supporte la pression de l'air lui-même.

Donnons des valeurs particulières. Dans le cas de l'ascension , n — 1 devant être au moins égal k i, n sera]égal à 2 ou plus grand que 2, soit /^ = 2 ; n— i devient 1 v' z=:^v^ c'està-dire que la souplesse de l'organe le permettant, le volume de la vessie natatoire sera double du volume normal quand le Poisson s'élèvera de 10 mètres à la surface.

Dans le cas où l'on fait descendre le Poisson, si on le considère d'abord à la surface, on doit faire ^ = 1, n + 1 devient 2 :

v" = -âVj c'est-à-dire que le Poisson qui avait, à la surface, une

vessie natatoire d'un volume normal, en possède une, à la profondeur de 10 mètres, qui n'a plus que Ja moitié de ce volume. On peut considérer des variations de pression de plusieurs atmosphères. Ces formules deviennent, en indiquant par la lettre a les pressions atmosphériques enlevées ou ajoutées :

V = V et v"= — i — V.

Prenons un Poisson comme la Morue, habitant par exemple à 100 mètres de profondeur ; il supporte 10 fois 10 mètres d'eau plus une pression atmosphérique. Donc w = ll ; et supprimons 100 mètres, puis ajoutons 100 mètres :

C'est-à-dire que la vessie natatoire, dans le cas où le Poisson est amené à la surface, tend à devenir 11 fois plus volumineuse qu'elle n'était, et environ moitié de son volume dans le cas où le Poisson est enfoncé de la même distance verticale. En d'autres termes, le Poisson court beaucoup plus de danger en s'élevant au-dessus du plan d'équilibre qu'en s'enfonçant au-dessous de ce plan d'une même distance verticale.

Après avoir insisté, comme je viens de le faire, sur la variation de volume en rapport avec la pression extérieure, il convient de faire remarquer que si le Poisson subit ainsi passivement (sauf le cas d'ascension lorsqu'il possède un canal pgur la sortie de l'air) l'influence de la pression extérieure, les variations de

densité qui en résultent sont souvent sans gravité pour lui, parce que la puissance musculaire de sa nageoire caudale, en particulier, lui donne une action capable de contre-balancer les différences de densité qui, dans les circonstances ordinaires, naissent pour lui de son éloignement du plan d'équilibre. On ne peut déterminer parle calcul la limite exacte qu'il peut atteindre, parce que cette limite varie non pas seulement avec sa densité, mais aussi avec son état de vigueur individuelle. Ce n'est donc qu'empiriquement que l'on peut voir, et d'une manière approximative, quelle est cette limite où il est vaincu et devient l'esclave de sa nouvelle densité. Quelques observations peuvent servir à indiquer approximativement ces limites et sanctionner les déductions mathématiques qui précèdent.

Si l'on place des ÉpiYioches dans un bocal sous la machine pneumatique, on en voit quelques-uns résister plus longtemps que les autres à la même force ascensionnelle.

Les Morues prises par 400 mètres environ de profondeur et amenées avec la ligne à la surface de l'eau flottent, incapables de s'enfoncer de nouveau ; elles sont alors toutes vaincues.

J'extrais de la lettre d'un homme très-compétent dans toutes les questions de p.êche, M. Etienne Guillou, maître pilote à Concameau, les détails suivants propres à donner d'une manière approchée l'idée de cette limite dangereuse pour le Poisson. Je dois dire que j'avais demandé la profondeur de la mer dans un lieu où j'avais péché le Gadm barbatus, et constaté que tous les individus amenés à la surface par ma ligne présentaient une rupture de la vessie natatoire avec épanchement de l'air dans l'abdomen distendu.

« ..j... L'endroit où vous avez péché les Tacauds {Gadus bar- » batm) varie de 4 à 7 brasses de profondeur : par ces fonds, y> quand on pêche un Tacaud, si on le rejette à la mer, il a de y> la peine à retourner au fond par la dilatation de la vessie ; mais » si on le pêche par 25 ou 30 brasses, il est impossible qu'il y> puisse s'enfoncer, il reste et meurt sur l'eau, où il est dévoré )) par les Goélands. Souvent les Poissons se décrochent à moitié y> chemin ; ils ont alors le même sort, entraînés à la surface par

y> la dilatation de la vessie. Il en est de même pour toute la » famille que nous nommons les Vieilles (Labrus).

y> Les Grondins ont, il paraît, moins de vessie; ils marchent y> avec leurs pattes sur le fond, et amenés à la surface ils s'eny> foncent plus facilement, quoique leur vessie se dilate un peu. y> Les Congres ont une vessie qui communique avec la bouche, y> et rejettent à volonté l'air, mais il paraît que la douleur leur »fait oublier cet appareil, car ils viennent mourir sur l'eau y> quand ils sont blessés. Dans les bateaux viviers du Nord, quand » on pêche des Morues par de grandes profondeurs, on emploie 5) un outil de fer en forme de paille pour diminuer le volume y> delà vessie y>

Aux observations si intéressantes de M. Etienne Guillou je joindrai l'expérience suivante :

J'avais soumis une Tanche à l'action de la machine pneumatique; elle avait perdu une petite quantité d'air. Au bout de huit à dix jours je la plaçai dans un aquarium à parois transparentes; elle nageait facilement, ayant reformé le gaz perdu. Cette Tanche, disposée au sommeii, s'arrêtait dans un plan toujours le même, situé à 8 centimètres au-dessous de la surface de l'eau. Là elle cessait presque absolument ses mouvements et paraissait céder au sommeil, puis, comme doucement entraînée, elle cédait presque sans lutter, ne faisant que de rares mouvements de nageoires et s'éloignait du plan d'équilibre avec une vitesse très-faible, mais croissante, pour s'arrêter encore endormie et semblable à un ludion, à la surface ou au fond, suivant qu'elle avait été portée au-dessus ou au-dessous du plan horizontal d'équilibre. Quand elle demeurait à la surface, c'était toujours avec une petite frange de nageoires émergeant, comme on conçoit qu'il doit arriver.

Cette Tanche rappelle le Bar dont j'ai parlé, qui, amené de 8 mètres de profondeur, ne se reposait à la surface qu'avec une partie notable du dos hors de l'eau ; mais tandis que le plan d'équilibre pour ce Bar était à 8 mètres au-dessous de la surface, il était, pour la Tanche, à 8 centimètres.

Les considérations qui précèdent me conduisent à dire que

la densité du Poisson muni de vessie natatoire doit être considérée comme précisément égale à la densité de l'eau; mais il faut ici ajouter une remarque importante, c'est que si on la mesure à la pression normale, c'est-à-dire à la pression atmosphérique, les Poissons tirés de la profondeur où ils subissaient une pression considérable arrivent dilatés, offrant une densité plus faible que celle de l'eau : c'est donc dans le plaii qu'ils occupent qu'ils offrent la densité de l'eau.

On trouve aussi plus légers que l'eau des Poissons vivants près de la surface, comme sont souvent les Poissons d'eau douce. On peut déterminer leur plan d'équilibre de la manière suivante :

Le Poisson est endormi dans une eau éthérée, puis il est enfoncé dans un vase profond. On rencontre un plan au-dessous duquel il tombe au fond, et au-dessus duquel il remonte de luimême à la surface. On peut aussi opérer avec un appareil où il est tenu enfermé, et qui, sans lui, possède la densité de l'eau, et enfoncer cet appareil jusqu'à ce qu'il tombe; à ce niveau est le plan d'équilibre du Poisson.

Ces déterminations donnent pour le plan d'équilibre des profondeurs qui varient pour les différents individus, et sont pour cela de peu d'importance; mais je dois ajouter que l'on rencontre dans les eaux peu profondes des Poissons munis de vessie natatoire et qui sont cependant plus denses que l'eau. Il n'y a pas lieu à chercher pour eux un plan d'équilibre, ce plan n'existe pas : on ne pourrait le rencontrer qu'en portant le Poisson sur les montagnes, où l'eau ne supporte plus qu'une pression atmosphérique suffisamment diminuée; mais à l'aide de la machine pneumatique on peut réaliser une pression extérieure qui donne à ce Poisson la densité de l'eau.

Les Poissons que j'ai soumis à l'asphyxie ont offert, dans l'air de leur vessie natatoire, une diminution d'oxygène et une diminution de la quantité absolue de l'air; ils sont devenus plus denses. J'ai remarqué que les Poissons malades consommaient aussi l'oxygène de leur vessie natatoire et devenaient plus

denses.

Je suis ainsi amené à considérer le Poisson qui, muni de vessie natatoire, ne possède pas la densité de l'eau, comme un Poisson qui n'est point dans l'état de santé parfait. Cette densité supérieure à celle de l'eau se rencontrera, on le comprend, d'autant plus rarement que le Poisson sera pris plus loin de la surface ; et comme on constate que par leurs puissances musculaires les Poissons se transportent facilement au-dessus et au-dessous de leur plan d'équilibre à des distances de ce plan assez grandes, on conçoit qu'un Poisson qui, pour une cause ou une autre, possède à la surface une densité supérieure à celle de l'eau, n'est point pour cela privé de la faculté de se mouvoir dans son élément; et nous conservons donc comme une notion juste celle de la densité du Poisson muni de vessie natatoire comme égale à la densité de l'eau, en tenant toujours compte de la variabilité de ce plan suivant la quantité de gaz actuellement possédée.

Dans tout ce qui précède relativement aux changements de volume d'un Poisson muni de vessie natatoire,' on a supposé qu'il se transportait ou qu'il était transporté rapidement d'un niveau à un autre.

Si nous faisons une supposition opposée, si nous considérons un Poisson qui se transporte en faisant avec le plan horizontal un angle suffisamment petit, la lenteur de son déplacement vertical permettra aux fonctions physiologiques d'absorption de gaz en excès ou de formation de gaz nouveau de s'accomplir; il pourra se transporter des profondeurs de la mer à la surface, et réciproquement, sans avoir jamais cessé de posséder une densité très-voisine de celle de l'eau, et en même temps son volume normal. Cette conception théorique, de même que celles que j'ai formulées plus haut, n'est pas contredite par les faits.

J'ai vu pêcher, dans la baie de la Forêt, près de Concarneau, une Morue {Gadus Morrhtia)^ espèce rare dans ces parages, et identique à celle de Terre-Neuve. Ce Poisson, conservé vivant dans les bassins de l'aquarium et qui avait été pris près de la surface, nageait avec la facilité de ceux qui appartiennent aux couches superficielles. On est conduit à admettre qu'il a pu

venir de Terre-Neuve, où il vit à de grandes profondeurs en suivant une direction presque horizontale ; il évitait ainsi le danger de la dilatation, et donnait ainsi amplement à l'absorption du gaz en excès le temps de se produire à la surface de sa vessie natatoire, qui est tout à fait close.