CHAPITRE III

LE POISSON SE SERT-IL DE SA VESSIE NATATOIRE POUR CHANGER SA DENSITÉ SUIVANT LES BESOINS DE LA LOCOMOTION?

Nous savons que le Poisson est incapable de comprimer sa vessie natatoire assez fortement pour résister à la force élastique de l'air intérieur quand il passe d'une pression considérable

à une faible pression ; nous savons que l'air se dilate, que le Poisson est emporté vers la surface et qu'il y est retenu par une force supérieure; mais il convient de chercher si le Poisson qui s'élève ou s'abaisse d'une quantité relativement faible met ses muscles en jeu, et par leur action modifie le volume de la vessie natatoire d'une manière favorable à la fonction qu'il veut remplir. Les expériences qui suivent résolvent cette question.

Expérience P\ — La figure 3 donne immédiatement l'idée de cette expérience, dont voici la description :

Une Perche est placée dans une cage légère de fil métallique, soutenue par un ballon de verre auquel est joint un godet contenant du mercure. La densité moyenne de l'appareil est un peu plus faible que celle de l'eau, et la pointe fine du ballon s'élève au-dessus de la surface.

Cet appareil flotte dans un bocal qui ne contient d'eau que dans ses 9 dixièmes environ; un couvercle ferme le bocal exactement; il offre deux trous, dont l'un communique avec une pompe aspirante et foulante, l'autre avec un manomètre contenant de l'eau. Aussitôt que l'on comprime l'air dans le bocal, on voit la pointé qui surmonte le petit ballon et l'appareil contenant le Poisson s'enfoncer. On s'arrête et l'on maintient la pression au moment où la pointe ne fait plus qu'une très-faible saillie au-dessus de l'eau. On note à ce moment la hauteur du manomètre, et à l'aide de la pompe on ajoute une pression trèsfaible qui suffit pour que la pointe disparaisse sous la surface. Tout l'appareil descend alors jusqu'au fond du bocal, où il s'arrête, et si l'on veut faire remonter cet appareil, on remarque qu'il faut diminuer la pression d'une quantité beaucoup plus grande que la petite quantité surajoutée en dernier lieu pour submerger la pointe du ballon. Il faut diminuer la pression d'une quantité que le manomètre à eau mesure immédiatement et qui est précisément égale à la pression d'une colonne d'eau aussi haute que la verticale parcourue par l'appareil dans sa chute.

Voici ce qui est arrivé.

Le Poisson a diminué de volume, et quand la densité moyenne

de l'appareil est devenue plus forte que celle de l'eau, même d'une quantité infiniment petite, ce qui est survenu au moment où la pointe du ballon s'est cachée sous la surface de l'eau, alors l'excès, même très-faible, de la densité de l'appareil sur celle de l'eau amène sa chute dans un milieu que l'on peut considérer comme offrant la même densité à toutes les hauteurs ; mais à mesure que le Poisson descend plus bas, la colonne d'eau grandit au-dessus de lui et diminue son volume sans que la pompe augmente la pression. Le Poisson descend ainsi avec une vitesse accélérée jusqu'au fond, où il arrive avec un volume diminué en raison de la pression de la colonne d'eau parcourue dans sa chute.

Il faut avoir soin, dans cette expérience, de choisir la cage qui contient le Poisson de telle façon que, sans le serrer, elle ne lui permette pas de nager ni de se soutenir dans l'eau avec ses nageoires. Il doit faire constamment corps avec la cage, afin que sa densité propre entre toujours comme composante dans la densité moyenne de l'appareil.

Tout Poisson privé de vessie natatoire et que j'ai soumis à la même épreuve n'a donné lieu à aucun phénomène pareil, son volume ne variant pas pour les pressions employées : tels le Cotlîis Gobio, le Callionymus, etc.

Cette expérience montre que chez un Poisson captif le volume de la vessie natatoire, apprécié ici par la densité, est en raison inverse delà pression ; elle montre aussi que le Poisson n'a réagi par aucun artifice contre l'influence de la pression : il s'est comporté comme un ludion.

J'ai fait cette expérience sur des Perches, des Labrus^ des Cottus de mer possédant la vessie natatoire, certaines espèces de ce genre en sont en effet privées; tous ces Poissons ont la vessie close. Ils se sont comportés comme il vient d'être dit.

Les Poissons qui ont un canal aérien, comme les Cyprins, ont été aussi soumis à l'influence des conditions décrites et se sont comportés comme ceux qui ont la vessie close. Il arrive en effet que, pour des dépressions faibles, le canal aérien n'est pas utilisé par le Poisson ; néanmoins il convient de ne pas prendre

les Poissons qui ont un canal aérien pour ces expériences ; car, s'ils usent de la faculté qu'ils ont et rejettent une bulle d'air de leur vessie natatoire, les conditions se trouvent changées, et l'appareil n'a plus, après cette perte d'une bulle d'air, la densité qu'il avait au début et pour une même pression.

Après avoir montré les phénomènes qui se passent dans un cas simple, tel que celui du Poisson qui est captif et ne possède pas le jeu libre de ses nageoires, je passe aux phénomènes qu'offre le Poisson qui se transporte de lui-même à des niveaux variés.

Expérience IL — La figure 4 en montre le dispositif. Elle montre un Poisson qui se meut librement et donne la variation de son volume à chaque instant et pour chaque pression.

Un bocal de grande dimension est surmonté d'un couvercle en dôme que termine à sa partie centrale un tube avec un robinet destiné à faire échapper les dernières bulles d'air pour qu'il soit totalement rempli d'eau. Une ouverture latérale donne insertion à un tube coudé à angle droit, dans lequel l'eau s'engage et accuse par sa progression au dehors, ou par sa marche en arrière, une augmentation de volume du contenu du bocal, ou une diminution ; en effet tout, hormis ce tube, est fermé.

Une Perche placée dans ce bocal monte et descend, et parfois se maintient dans un plap horizontal. Au début de l'expérience, et quand le Poisson se trouve au bas du bocal, l'index, c'est-à-dire la limite de Veau^ est mis en A, c'est-à-dire dans la partie du tube horizontal la plus voisine du coude. Il est toujours facile, soit en ajoutant l'eau par l'entonnoir, soit en l'aspirant à l'extrémité libre, de placer au début de l'expérience l'index où l'on veut. A mesure que le Poisson s'élève, l'index chemine vers l'extérieur, et quand le Poisson arrive à la partie supérieure du bocal, l'index arrive vers le point B; d'ordinaire le Poisson tourne alors en cercle dans un plan horizontal. Pendant tout ce temps l'index demeure en B et ne se rapproche du point A qu'autant que le Poisson redescend vers le fond du bocal. Quand il y arrive, l'index se retrouve en A et y demeure tant que le Poisson reste dans le plan du fond, soit immobile, soit en s'y promenant.

Ainsi, à chaque moment de l'ascension ou de la descente, la place de l'index correspond à la hauteur du Poisson, et j'insiste sur ce point que jamais l'observation ne révèle, au début d'une ascension ou d'une descente, un mouvement de l'index plus rapide et anticipant sur le mouvement qui se produit et qui suit régulièrement toutes les positions du Poisson estimées sur une verticale; pareillement, quand le Poisson s'arrête dans cette course pour rester dans le plan horizontal, l'observateur ne constate aucune rétrogradation, mais toujours la cessation du mouvement de l'index.

Comme rien ne change dans l'appareil, sinon la place que le Poisson occupe, c'est à lui qu'il faut rapporter l'augmentation et la diminution de volume accusées par l'index.

Je place ici un tracé fourni par cette expérience, c'est le Poisson lui-même qui l'inscrit. L'appareil inscripteur est celui que M. Marey a construit, et dont on trouve dans ses ouvrages une description détaillée.

Ce tracé correspond dans l'intervalle de S à S au Poisson nageant à la partie supérieure du bocal ; de D à D il correspond k la descente du Poisson; de F à F à son séjour au fond du bocal ; de A à Â à l'ascension du Poisson ; enfin de S' à S' à la station du Poisson revenu à la partie supérieure du bocal et s'y maintenant dans un plan horizontal. L'horizontalité du tracé dans les parties formées, quand le Poisson ne change pas de niveau, montre qu'il conserve le volume qui lui a été ihiposé par la pression extérieure.

Un tube de caoutchouc que l'on adapte à l'extrémité libre du tube horizontal transmet à un tambour la pression qu'apporte l'eau dans sa marche. Le tambour la transmet à un cylindre

tournant et donne, par la hauteur des ordonnées, les grandeurs relatives des changements de volume du Poisson (fig. 7).

Pendant l'expérience on constate que la plus grande hauteur des ordonnées du tracé correspond à la position du Poisson en haut du bocal et à la position de l'index en B, et que la plus petite ordonnée correspond à la position du Poisson au fond du bocal et à celle de l'index en A.

J'ai mis dans cet appareil des Perches, des LabruSy des Trigla et d'autres Poissons d'espèces variées, soit de mer, soit d'eau douce, tous munis de vessie natatoire; ils ont présenté le même phénomène, celui d'une dilatation croissant à mesure qu'ils s'approchaient de la surface avec permanence de la dilatation acquise dans cette ascension pendant tout le temps que le Poisson restait au sommet, et pareillement une diminution de volume accusée par le retrait de l'index pendant la descente vers le fond, et conservation du volume contracté dans la descente pendant le séjour au fond du bocal.

Les Poissons dont la vessie natatoire possède un canal aérien, Carpes, Anguilles, Congres, se sont comportés de même, ces Poissons ne faisant pas usage de la faculté qu'ils ont de rejeter l'air quand la distension subie n'est pas plus forte que celle qui s'observe dans l'expérience décrite.

Un Squale, un Callionyme, une Sole, ou tout autre Poisson privé de vessie natatoire, monte et descend dans le même appareil sans faire progresser l'index.

Cette expérience II est concluante en ce qui regarde la théorie admise (1) et ne permet pas de l'admettre davantage. En effet, cette théorie suppose que le Poisson qui descend de la surface vers le fond diminue de volume et se contracte pour faire servir à sa descente sa densité augmentée. Or, quand le Poisson descend, l'index ne rétrograde pas brusquement; il devrait le faire pour que la diminution de volume constituât un bénéfice réel au point de vue de la chute : mais non, l'index rétrograde lentement, suivant régulièrement les positions que le Poisson prend

(1) Voyez les citations de Borelli et des auteurs plus récents, chapitre V, p. 51 et suiv.

par rapport à la verticale. J'ai déjà insisté sur ce point capital. Pareillement pour l'ascension, la théorie admet que le Poisson diminuant la contraction normale de ses muscles, laisse l'air intérieur se dilater, et par suite le volume augmenter; mais il faudrait alors qu'au début de l'ascension il y eût un accroissement de volume accusé par la progression de l'index de A vers B., Or, jamais cela ne s'observe. L'accroissement est toujours en rapport avec la. hauteur du Poisson, en d'autres termes, avec la pression extérieure.

Une autre conception de la théorie ancienne est celle qui admet que le volume du Poisson ayant été augmenté par la diminution de pression subie dans l'ascension, les puissances musculaires produisent une contraction qui rétablit le volume normal ; l'expérience prouve qu'il n'en est rien, le tracé devient horizontal et demeure horizontal dès que le Poisson arrive au sommet de sa course et y reste sans s'élever ni s'abaisser.

L'observateur qui regarde la marche de l'eau dans le tube horizontal voit qu'elle suit régulièrement la hauteur verticale du Poisson, et que par conséquent le volume de celui-ci n'est jamais soumis à une influence autre que celle de la pression extérieure.

Je donne donc cette expérience comme la réfutation de la théorie admise.

. Parmi les espèces que j'ai soumises à l'expérimentation, je dois citer particulièrement plusieurs sortes de Trigla, telles que les TriglaHirundo^ipairce que ces espèces possèdent des muscles très-épais et très-forts dans l'épaisseur même des parois de la vessie natatoire. On pouvait penser que l'action de ces muscles sur l'organe était utilisée pour conti^ebalancer l'effet de la pression extérieure : par exemple, que le Poisson quittant un niveau pour un autre plus superficiel et subissant une dilatation en rapport avec la diminution de pression, corrigerait, en comprimant cet organe à l'aide de ses muscles, l'augmentation subie. Mais il n'en est rien, et les tracés que j'ai pris, tracés dans lesquels le volume s'inscrivait de lui-même, ont montré que le Trigla^ comme les Poissons qui n'ont point de couches

musculaires propres à la vessie natatoire, varie de volume et subit la pression extérieure sans s'adapter jamais par un effort musculaire à la pression nouvelle, et sans reprendre par cet artifice la densité qui lui convient.

On verra au chapitre VI ces muscles utilisés et des nerfs spéciaux se porter sur eux en vue d'une fonction de phonation propre à ces espèces.

La seconde expérience est plus concluante que la première, parce que dans la première le Poisson est captif dans sa cage et ne peut remuer ses nageoires. On pouvait en effet penser que libre, nageant, montant et descendant, et mettant en jeu les moyens qu'il possède, il agirait sur sa vessie natatoire en même temps que sur ses nageoires, et par des efforts énergiques se déplacerait dans le sens où il veut aller, et avec le volume le plus favorable qu'il pourrait se donner; tandis qu'immobilisé, privé de l'action de ses nageoires dans une cage étroite, il derheurait passif et n'usait pas de la faculté de changer son volume.

Mais la seconde expérience prouve que cette faculté n'est pas réelle, car elle ne s'exerce pas dans les conditions choisies pour son meilleur usage.

Dans l'expérience II l'action des nageoires permet au Poisson de se maintenir à différents niveaux, quoiqu'il ait un volume et par conséquent une densité dépendant de ce niveau. Si l'on immobilisait ses nageoires par un moyen quelconque, il retomberait dans la condition de l'expérience I, où le Poisson suit toujours une verticale et obéit à la poussée qui résulte de la dernière densité imposée par la pression extérieure. Ainsi on le voit, à différents niveaux, ne possédant pas la densité de l'eau et cependant s'y maintenant sans difficulté par le jeu de ses nageoires. Il n'en serait pas ainsi, cependant, si l'on agissait dans des conditions telles que les différences de niveau représenteraient plusieurs atmosphères, ou, en d'autres termes, plusieurs fois 10 mètres de hauteur verticale.

Expérience III . — ^ Représentée figure 5, elle réunit les effets des deux premières expériences. On peut observer à la fois sur

un Poisson les effets de la pression extérieure, que Ton règle soi-même et que Ton mesure avec le manomètre, et les effets dus aux changements de niveau que le Poisson subit de son plein gré en se transportant plus haut ou plus bas à l'aide de ses nageoires.

Les deux expériences précédentes sont, pour ainsi dire, l'analyse de celle-ci, qui les résume.

La fig. 5 montre le dispositif de cette expérience dans laquelle les variations de la pression extérieure indiquée par le manomètre produisent sur le Poisson une variation de volume visible immédiatement sur la partie horizontale d'un tuBe de verre surmontant le bocal. En outre, le Poisson, libre de se mouvoir, subit, en s'élevant ou en s' abaissant d'une quantité même trèspetite et qui n'est qu'une fraction de son diamètre vertical , un changement de volume qui devient aussitôt visible sur le même tube horizontal. On constate donc tantôt le changement de volume dû à la pression que l'on impose, tantôt le changement de volume dû au changement de niveau que le Poisson subit en s'élevant par ses nageoires ou en s'abaissant. Cette expérience est disposée comme il suit : Un grand bocal sphérique offrant un col d'un diamètre d'environ 8 centimètres permet l'introduction d'un Poisson de bonne taille. Ce col, une fois le Poisson introduit, est fermé avec un flacon dont le fond est supprimé et qui a été usé à l'émeri. Sur ce tronçon de flacon on place un • bouchon de caoutchouc percé de deux trous : dans l'un, on adapte un tube de verre coudé et dont la partie horizontale est aussi longue que possible, c'est-à-dire que le diamètre du bocal cylindrique. Cet appareil étant rempli d'eau, on enfonce dans le second trou du caoutchouc un tube plein qui fait monter l'eau dans le tube coudé jusqu'au point convenable.

Cet appareil est placé lui-même dans un grand bocal cylindrique contenant de l'eau jusqu'au-dessus du bouchon de caoutchouc ; ce bocal est fermé hermétiquement par un couvercle horizontal offrant deux ouvertures : l'une communique avec une pompe aspirante et foulante, l'autre avec un manomètre.

Si Ton vient à diminuer la pression de l'air intérieur, on voit aussitôt, le Poisson ayant une vessie natatoire, l'eau s'élever et s'avancer dans le tube coudé vers son extrémité libre. Au contraire, vient-on à augmenter la pression de l'air intérieur, l'eau rétrograde dans le tube coudé du côté de l'intérieur.

Si on laisse la pression persister au même degré, ce que le manomètre indique par son immobilité, on ne tarde pas à voir le Poisson, qui est à l'étroit, s'élever un peu ou descendre un peu, et, dans ses mouvements, donner lieu à une progression de l'eau vers le dehors ou aune rétrogression vers le dedans, trèsappréciablé dans le tube horizontal muni d'une échelle graduée lisible à travers le bocal. Les moindres mouvements du Poisson qui donnent lieu à un déplacement par rapport au plan horizontal qu'il occupait se traduisent immédiatement.

Cette expérience montre donc encore une fois que les plus petites différences de pression venues de l'extérieur se traduisent par des différences correspondantes dans le volume du Poisson, et que celui-ci ne réagit en aucune manière et ne corrige point par un effort musculaire et par un artifice quelconque l'effet immédiat de ces pressions extérieures.

On constate dans cette expérience les deux résultats déjà acquis, savoir : celui de l'expérience I, où l'on voit que l'augmentation de la pression extérieure à l'aide de la pompe donne lieu à une diminution de volume ; mais tandis que dans l'expérience I le phénomène se traduit par un changement de densité, ici c'est le changement de volume qui est directement apprécié par la progression de l'index; et celui de l'expérience II, où l'on voit que le Poisson qui sort du plan horizontal subit en même temps dans son volume un changement indiqué par la progression de l'index.

Avant de passer à de nouvelles expériences, je rappelle ici les opinions les plus accréditées et je les mets en face des résultats fournis parles expériences I et II.

On a pensé (voy. chapitre V) que le Poisson agissait à l'aide de ses muscles pour rétabhr le volume normal, quand le changement de niveau lui impose un volume nouveau ; mais

nous voyons par le tracé et par le récit de l'expérience II que le Poisson changeant de niveau change bien de volume en raison de la pression nouvelle, mais qu'arrivé au terme de sa course verticale, il ne reprend pas le volume qu'il avait en partant. Or s'il avait son volume normal, il subit un volume anormal et ne corrige pas par l'action de ses muscles l'effet fâcheux de la pression extérieure.

On a pensé que le Poisson qui descend diminue son volume à l'aide d'une contraction musculaire et vient ainsi en aide à l'action de ses organes de locomotion proprement dits, et réciproquement, que le Poisson qui monte agit, en relâchant la contraction normale de ses muscles, sur le volume de la vessie natatoire et favorise le jeu de ses autres muscles en prenant une densité plus faible; mais les détails sur lesquels nous avons insisté en décrivant l'expérience II montrent qu'il n'en est rien.

Il est donc établi par cette discussion que le Poisson n'agit pas à l'aide de ses muscles pour changer le volume de sa vessie natatoire et en faire un organe auxiliaire de la locomotion.