‹ Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux (volume 3)Chapitre 34 sur 45 · DES ORGANES DES ANIMAUX · texte numérisé non relu

DES ORGANES DES ANIMAUX

ET

DU MÉCAISISME DE LEUKS ACTIONS VITALES,

Les recherches ^sur la structure intime des organes des animaux sont aussi anciennes que l'est l'usage du microscope pour l'étude de la nature. On connaît les travaux de Leuwenhoeck sur cette partie de la sdence qui a été cultivée , après lui , par plusieurs observateurs et, entre autres^ par Prochaska, parFontana, par Everard Home, parBauer^ par les frères Wensel, par MM* Prévost et Dumas et par M. Milne Edwards. L'observation microscopique de la structure intime des organes des animaux offre des difficultés bien plus grandes que celks que l'on rencontre dans

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l'ctude de la stmcture clu tissu des v(?s<?laus. Chez ces ieff ' niera il est possible , au moyen de la cuisson dans l'eau et encore mieux dans l'acide nitrique, de stparer les uns des autres et d'isoler les organes élémentaires qui les composent : cet isolement est impossible chez les anihiaux. Tous les réactifs chimiques allèrent ou détruisent, sans les séparer, les petits organes clémenlaires dont les parties des animaux sont composées ; eu outre , ces petits oi^anes élémentaires sout généralement, chez les animaux, d'une petitesse bien plus considérable que ne l'est celle des organes élémentaires des végétaux, en sorte qu'il arrive sonvent qu'ils se dérobent à l'œil armé des meilleurs jnicroscopes. Toutefois il n'est point impossible de déterminer d'une manière certaine la structure intime des divers organes ; car, lorsque cette structure intime ne peut être aperçue distinctement chcT; une espèce animale , on la voit plus facilement ebtz une autre. Comme il n'est p.is douteux que \a nature n'ait un plan uiiifornie dans la structure intime des mêmes oi^anes chez tous les animaux , on'. ' peut conclure de ce que l'on aperçoit chez l'un à ce qoe l'on ne voit pas chez l'autre. L'anatomie microscopique comparée offre des résultats aussi certains que le sont cém que l'on déduitde l'anatomie comparéefaitc avec lescalpet. Un fait général semble résulter des observations microscopiques faites sur les organes des animaux ; ce fait est que tous ces organes seraient composés de très petits globules, tantôt paraissant agglomérés confusément, tantàt réunis en séries rectilîgnes. Ces globules ont généralement ^^ de millimètre de diamètre selon M. Milne Edwards-, maïs celte assertion ne doit pas âlre généralisée , car l'observation prouve qu'il y a de ces globules dont la grosseur est très différente. Quelques-uns ont une dimension de beaucoup supérieure à celle qui vient d'être indiquée ; d'autres sont beaucoup plus petits et se dérobent presque aux plus puis-

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sans microscopes \ enfin il est des cas où ils se dérobent tout- à-fait à la vue , quoique leur existedce y fondée sur l'analogie , ne puisse être mise en- doute.

Les globules qui composent par leur agglomération la plupart des oi^anes dés animaux sont bien certainement de petites vésicules membraneuses. Cela ne se voit point , il est vrai, chez lesanimaux vertébrés non plus que chez les animaux articulés non vertébrés , mais cela se voit de la manière la plus évidente dans plusieurs organes des mollusques gastéropodes. Pour se convaincre de la vérité de ce fait , il faut' soumettre au microscope un fragment de cet organe qui, semblable à un filet blanc , enveloppe l'estomac de tous les hélix et qui est la glande salivaire de ces mollusques. Cet organe est entièrement composé par ime agglomération dé corps globuleux irrégulièrement déformés par leur compression mutuelle, et demi transparens. Ce. ne sont plus des globules , à proprement parler, comme on en voit dans les organes sécréteurs des animaux vertébrés ^ ce sont de véritables uti*icules ou cellules globuleuses tout-» à-fait analogues aux cellules végétales. Une lentille d'une ligne de foyer les fait paraître grosses comme des pois ; on distingue sur leurs parois une grande quantité d'utricules plus petites qui ne sont encore que des globules. Un frag*ment fort petit de cet organe salivaire étant mis dans un peu d'eau contenue dans un cristal de montre et soumis au microscope, j'ajoute à l'eau une goutte de solution aqueuse de potasse caustique. Bientôt l'alkali dissout les parois extrêmement minces des utricules globuleuses, et on les voit crever subitement et disparaître comme des bul» les de savon. Il n'est donc point douteux que les organes des animaux ne soient formés par des utricules agglomérées et que ces utricules n'aient sur leurs parois des utricules plus petites, comme cela a lieu pour les cellules ou utrictt* les des végétaux. Ces obsenrations ne laissent aucun dotttft

toi la nature utricalaire des globules qui composent par leur assemblage le tissu de la plupart des organes des animaux. On voit par là cpie la nature possède un plan uniforme pour la structure intime des ?tres orgauisi?s anîmaifs et vi^gélau:t. Chez tous ces êtres la structure intime offre une agglomération d'utricules tantôt globulenses , tantôt aliongtes et réduites souvent à de simples globules d'une extrême petitesse. Les utrïculcs globuleuses «îlémentaires se ressemblent géni^ralement touteschczlesanimauTi. Aussi, en observant au microscope , par exemple , chez une grenouille , le tissu du cerveau , du foie , des reins , de la rate, etc. , n'aperçoit-on vOritablement aucune difTérence. Les utrîcules dk'mentaîres ne diffèrent donc que par la nature des liquides qu'elles contiennent; cependant celte dîffïrence des liquides en altcsto une dans la nature intime d« la membrane qui forme l'utrîcule élémentaire dans les ffifférens organes, car c'est cette membrane qui sécrète le liquide contenu dans l'intérieur de la cavité qu'elle forme. Or la diflerence de l'action sécrétoire prouve la diffurence de la nature t}.u filtre sécréiem:

D'après cette manière de voir tons les organes sans H- ' ceplion seraient des orgnjtes sécréteurs ; mais le liqnlaï ^ sécrété et contenu dans les utricules élémentaires serait destiné , tantôt à être versé , par traussudalîon , dans des ra* nanx excréteurs , tantôt à être versé , également par transsudation , dans les vaisseaux sanguins après avoir demeutt plus ou moins long-temps daus eus utricules , où il joue un rôle particulier pour l'exercice des phénomènes vitatil- Ces considérations font voir que ce n*est point avec un «■ prit assez philosophique que l'on a établi la distinction des solides et des liquides chez les animaux. On considère comme solides organiques les agrégats de globules qui oui nne certaine solidité ; les liquides organiques couune M sang sont également composés de globules , mais ils x"''

DBS oaCUKES MBS .AJIIMAUX. 47<

dissociés. Or y on renoontre chez les anlmaiix certaines parties ilaits lesquelles les globules composaus sont si faiblement associes qu'on ignore si l'on doit les prendre pour des solides ou pour des liquides ; telle est la pulpe nerveuse surtout chez certains animaux ^ aussi Bichat considërait-il la pulpe nerveuse comme une substance en quelque sorte intermédiaire aux liquides et aux solides. Ainsi il n'existe point de limite tranchée entre les agrégats de globules associés ou les solides organiques , et les réunions de globules dissociés ou les liquides organiques* La distinction la plus philosophique que l'on puisse établir entre les parties constituantes des êtres organisés est donccelle des parties contenantes et des parties contenues. Les parties contenantes élémentaires , sont les membranes qui constituent les utricules élémentaires ; les parties contenues élément taires sont les substances contenues dans l'intérieur de ces utricules* Chez les végétaux , par exemple , il n'est pas douteux que le véritable solide organique élémentaire ne soit la membrane de l'utricule ou de la cellule ; lorsque cette cellule , en vieillissant 9 se remplit d'une substance concrète et solide , ce n'est point cette substance qui constitue réellement le solide organique éUmenlaire^ elle est même, le plus souvent, tout-à-fait étrangère à la vie* On en peut dire autant des animaux ; c'est la membrane de l'utricule globuleuse qui est chez eux la partie contenante élémentaire ou le véritable solide organique / les substances que contiennent ces utricules globuleuses peuvent être JUquides ou solides^ qq sont \gs parties contemèes élémen<taires, La vie n'existe , du moins avec un certain degné d'activité, que là ou les substances contenms élémentaires sont liquides 3 dans les os la substance que contiennent les utricules globuleuses est une matière solide ^ c'est le phosphate de chaux ^ aussi dans les os le mouvement de la vie at-il très peu d'activité. Lu diversité des substances ^xmteniiLes

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dans les utrictiles ëk'meDiaires est très grande dans les deox règnes animal et végétal , et cela prouve que Tutricule ou cellule clénientaîre , possède elle-même une très grande dirersitt: de nature. La diversité à cet égard paraît plus grande chez les végétaux cjue chez les unîmaus ; en effet, quelle variélii étonnante duns les qualités chimiques , dans le goùl, dans les propriétifs ni(?dicales ou alimentaires des tiges, des racines, des femlles, des fleurs ou des fruits des divers végétaux 1 Les animaux sont loin de prûsenter une aussi grande diversité dans les produits de leur organisation.

Les organes qui, cheï les animaux, ont ^té le plus spécialement l'objet des recherches microscopiques sont les organes nerveux el musculaires. Je Vais passer e» revue les découvertes qui ont été fuites dans ces deux points ïmportans de la science de l'organisation.

Leuwpnlioeck le premier a vu que le cerveau est composé des globules agglome'résjProchaska et Fontana ont confirmé cette observation ; MM. Joseph et Charles Wenzel (ij avancèrent les premiers que ces globules sont vésiculaîres et contiennent un liquide concrescible par l'action de la chaleur et par celle des acides. Cette opinion a été repïoduite et adoptée par Everard Home et Bauer (2). Ceslitricules qui composent la masse cérébrale sont adhérentes les unes aux autres sans aucun médium apparent , ainsi que l'ont dit MM. Wensel. Les observations de M. Milne Edwards sur la structure du cerveau (3) n'ont rien ajouté à ce qui était connu à cet égard. Cependant il est une particularité qui me semble aroir échappé à tous les observateurs, et cela non par leur &Hte, mais par l'imper-

(1} De penitiore alructura cerebrt homîoU et brulorum.

(3) Pbilosopbïcsl transactioiu , iBiS,

(3) UénMHK tur U «irnclnre étémeiiliira d«> priudpUK 1

DES oaGioris bss ahimaux. 473

fection«â'e leurs microsopes. Gea^instrumens , en effet, ne sont achromlitiques qtte depuis un petit nonbrè d'années. Cette particularité est l'existence d une multitude de ponctuations sur les parois des utricules cérébrales. La figure 3, pi. 3o, représente^un petit fragment du cerVeaude la grenouille ; il est traversé par un petit vaisseau sanguin* On voit sur les parois de toutes les utricules composantes une foule de ponctuations opaques d'une excessive petitesse. On croirait voir un tissu cellulaire végétal avec les les nombreuses ponctuations de ces cellules. J'avais noté autrefois cette particularité dans le cerveau de V hélix pO" mcUia. Quels sont les usagés de ces ponctuations dont l'existence paraît si générale? C'est ce que l'on ne peutdéterminer dans l'état actuel de nos connaissances.

L'étude de la structure intime des nerfs a été faite avec beaucoup de soin par MM. Prévost et Dumas (i). M. Milne Edwards a répété leurs observations et les a appuyées de son témoignage. Ce sont spécialement les nerfs de la grenouille qui ont été étudiés par ces observateurs. Chez ce reptile les nerfs sont composés de fibres longitudinales qui se séparent avec facilité les unes des autres en divisant avec la pointe d'une aiguille le nerf plongé dans l'eau. Ces fibres avaient déjà été vues par Fontana qui les considérait comme étant cylindriques ; MM. Prévost et Dumas préten-* dent qu'elles sont aplaties et semblables à des rubans* J'avoue que je n'ai point vu cette forme aplatie des fibres nerveuses et qu'elles m'ont paru cylindriques , ainsi que l'avait vu Fontana. Selon MM. Prévost et Dumas, et selon M. Milne Edwards ces fibres nerveuses sont composées^ chez. là grenouille , par la réunion de c^Xxefibres élément taires^ lesquelles sont elles*mémes composées de globules

(i) Mcmoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraction mus* cnlaire.

plaC'^ ^ lii Tiltt. Je u'tû jamais pu voir cette orgEmi^ation. Ces fibres êoat diaiilianes , et lorsqu'on les observe au microscope ]>at' traosparance en les ûclûrant par iJes;DDS, oa les voil l)Oi-dveâ il<^ tbaquc càté par une raug/c de globulesj aimi que <m^U est i-eprescnté pax la Hgure 4 (pi- 3o), le milieu de la Gbre ofl're une Iran^arence uniforme. Cependant en l'esaoïLBant avec uu fort grossissement , j'avais aperçu quelques globules dans ce milieu transparent. PensanCque mes microscopes n'dtaieot pas asse?. bons pour apercevoir ces quatie^rvf élémentaires dont la Ëbre nerveuse devait être composée, je m'udrcssai à M. Dumas, possesseiu dn microscope d'Âdams , avec lequel il avait fait ses obserrationsconjointemeut avec M. Prévost; microscope avec leqael M. Milne Eilwards avait également fait tes siennes. M. Ddjnas eut la eODiplalsance de me préparer lui-même celte observation; maii malgré tous les soins qu'il prit, jeu pus apercevoir ces quatre fibres ('Uiniuntaircs; je ne viJ rien autre chose que ce qui est reprtisentij par la ilguru 4, c'est-à-dire une fibre transparente bordée de cliaque câte par une rangi'e de globules. Je continuai donc à penserque ces quatre fil)res élémentaires dont la fibre nerveuse ttait supposée composée n'existent point et que cette fibre uer- Teuse est un cylindre dont la surface est couverte de globules lesquels ne sont apercevables -que sur les bords à raison de leur saillie, ceux du milieu se dérobant à U viK par leur transparence. Cette question ue pouvait être i^ solne cpi'à l'aide d'un bon microscope propre àobBerrerlu objets à l'aide de k lumière qu'ils ré&iécliiueat} le aàa» cope de M. Àœicî est énÙDemment propre à oe fcjue d'observations , il est aujourd'hui ibrt sépUKdu ; 1||^ >i n'existait point encoc« en Franoc, en 1837. J'eus oeosion à cette époque d'en faire usage à Genève avec M. Prévost , nous examinâmes ensemble avec ce microscupe et a l'aide de la lumière réfle'chîe, la structure de la fibre aer-

DES OEGAVES DBS ANIMAUX. '■ ^jS

Tèitse de la grenouille. Nous vîmes de la manière la plus distincte que cette fibre nerveuse est véritablement un cylindre dont les parois sont formées de globules agglomérés* - M. Prévost convint avec moi , d'après cette observation décisive, que la fibre nerveuse n'est point composée, comme îl l'avait pensé , de quatre fibres élémentaires ; composées elles-mêmes de globules placés à la file. Celte fibre nerveuse est, je le répète, un cylindre dont les parois sont formées par des globules juxtaposés confusément, comme on le voit dans la figure 5 (pi. 3o). On ignore si ce cylindre esr plein, ou s'il est tubuleux.

Les premières observations sur la structure intime de la fibre musculaire, sont dues à Leuwenboeck (1)5 il étudia cette structure cliez divers quadrupèdes, chez les poissons et chez quelques crutacés 5 il vit que la fibre musculaire est composée par la réunion en faisceau d'une grande quantité de fibrilles, dont l'assemblage est revêtu par une membrane enveloppante couverte de plis transversaux. Il crut d'abord apercevoir que cette fibre musculaire était formée par une réunion de globules; mais il abandonna ensuite cette opinion qu'il regarda comme n'étant fondée que sur une illusion d'optique. Peu de temps après, Hook, observant les fibres musculaires des écrevisses et des crabes, crut Voir qu'elles étaient composées de globules placés à la file j îl les comparaît à des fils chargés de perles [2), Il communiqua cette observation à Leuwenhoeck qui, ayant observé ce fait de nouveau, demeura dans son opinion que l'apparence de globules que présentait dans cette circonstance l'observation microscopique, était une illusion d'optique produite par la chute variée de la lumière sur les plis transversaux

(i) Transactions philosophiques, 1674.

(9) Collection philosophique de Hook de 16 79 à 1682.

4^6 STHtlCTUKÈ ISTIUE

desfibreSjpllâtjuioiïraÏL'ntaloL's l'apparence de globules (l). Cette question importante ne fut plus soulevée pendant près d'un siècle et deini, qui s'écoula entre les observations deLeuweuIioecketdeHook, et celles de M. Bauer qui sont rapportées par Everard Home (a). Ces observations faites sur les Etires musculaires de l'estomac humain , sur celles du mouton, du lapin et du saumon, tendent à couljrmer Topinibn deHiiok; savoir i que les fibres musculaires sont composées de globules disposés en séries rectiligoes eldela grosseur des globules sanguins. Les recherches microscopiques de MM. Prévost et Dumas (3)«ur les fibres muscalaîres des mammifères, des oiseaus et des poissons, ont semblé établir délinllivement comme uue vérilé incoufeslalile c«ttc opinion, qui a reçu uu nouvel appui par les observations de M. Milne Edwards, il paraissait donc ne plus esister de doutes sur la structure iulimedela Cbrc musculaire, lorsque les obstrvatjons de M. Turpiu sont venues remettre eu crédit l'opinion do Leu^venhocck, Lls nonibreu;^ perfectionnemens que le microscope a reçus dans ces âemieis temps, donnent aux observations microscopiques plus de certitude qu'elles n'en avaient auparavant. M. Turpina m comme l'avait vu Leuwenhoeck, que la fibre musculaire, observée spécialement chez la grenouille, consiste dans une ' membrane tubuleuse, couverte de plis transversaux extrêmement Ons et contenant dans son iulérieur des JîbnlUi très déliées ( fig. 6, pi. 3o ), On ne voit point de globules dans le tissu de cette membrane tubuleuse , mais avec on microscope médiocre on est porté à prendre ces plis iran^ versaux irrégulièicment interrompus pour des globules. J'ai revu ces observations et j'ai expérimenté que lorsque cettt

(i) Lettre à Hook, insérée daai la Collection philnsophique de ce dcrni^. (i) Phîlojuphicui traiisacllona , iSiS.

(3} Examen du HDg, etc.

DES OEGAHES DES AKIMAUX. 477

fibre est almndonnée datils l'eau pendant deux heures environ, tous ses pHs transversaux cessent d'exister, et que la fibre apparaît alors comme elle est représentée dans la figure 7; on voit par transparence lés nombreuses fibrilles qu'elle epntient dans son intérieur, et,ce qu'il y a de remarquable, ces fibrilles offrent à leur surface des ponctuations opaques tout-à-fait semblables à celles qui existent sur les utricules cérébrales. Si Ton ne voyait pas souvent ces fibrilles dépourvues de ces ponctuations loTsqu^eWes sortent atîcidentellement de la fibre à son extrémité divisée, on serait tenté d'admettre que ces fibrilles sont composées de globules extrêmement petits ; mais il est très certain que ces globules ponctiformes sont simplement appliqués sur la surface des fibrilles. Ces dernières ressemblent tout -à -fait à cet égard aux fibres végétales du tissu fibreux incurvable par oxigénation (i); ces fibres végétales sont couvertes de même de globules dont on ignore tout-à-fait l'usage. Ainsi, la fibre musculaire n'est point composée de globules , comme tant ;d'observateurs l'ont affirmé, mais elle en contient qui sont mêlés aux^ fibrilles. Si l'on veut voir les fibrilles musculaires avec encore plus de facilité, il faut s'adresser au muscle qui sert à. l'huître à fermer les deux valves de sa coquille. En divisant ce muscle en petits fragmens, on obtient un grand nombre de fibrilles parfaitement isolées. Elles sont diaphaues et n'ofirent pas la moindre apparence de globules 5 elles ressemblent à des aiguilles. La fibrille musculaire paraît donc être une utricule extrêmement allongée, comme le sont les fibres du tissu fibreux végétal. Ainsi, il se trouve établi que,conformément aux observations de Leuwenhoeck la fibre musculaire est un organe tubuleux à parois membraneuses, lesquelles dans l'état naturel^ offrent des plis transversaux très multipliés.

(1) Voyez dans le tome 1 , pages 5o3 , 5o4.

4^ STBUCTDIB IBTUiS

Dans les obaei'vations que j'ai publiées en 1S24 sur la Slruclure des organes musculaires, j'ai annoiiciS que le cœur des animaux n'est jias composa exclusivement de fibiet musculaires, maisqu'ony rencoatreaussi unegrande (^uan- ' liti' d'utriculcs globiUeuses. Cette structure est facile àrmi dans le cœur de V/ielù: poma:ia , dans le cœur de l'ecre visse, ( astaciis fluviatitis, Fidi.), ou l'aperçoit aussi dans le CBOa de la grenouille. Ce serait itne cliose fort impoi'tanle que dt iletermiuer l'usage physiologique de ces utricules gloliu- Icuscs dans le cœur des auimauxj à cet égard je ue pala ' émeltre qu'un soupçou , mais iJ tue parait fondé. J'ai fait voir qu'il existe chez les véâélaux deux tissus mote/ow , savoir: le tissu cellulaire ou ulriculaire iucurTidile par tui^escence de liquide , et le tissu Cbreux îjicutvable ptr ' Dxigénaliou. Ces deux tissus âout ordiuairenncnt bntago- 1 j ^ittessousle pointde vue de teuractioD; or, cbeKeerUui organes des animaux ces deux tissus moteurs antagoniste! se rencoulrenl Lgalement. La vessie, par exemple, possède un lissu fibreux musculaire qui, lorsqu'il agit, tend à ilimiuuer la capacité de cet organe ; cela est bien couuu, mais ce qui ue l'est pas à ce que je crois, c'est que ce même organe possède un lissu ulriculaire iucurvable par turgescence ds liquide ou par endosmose, et qui lend à auguieaUr ss. capacité, se trouvant ainsi antagoniste du tissu fibreux musculaire. Si l'on prend un morceau de vessie de porc fraîche ou même desséchée et qu'on le plonge dans l'eao . il se roule en spirale eit dedant, c'est-à-dire , que la membrane muqueuse vésicale occupe alors la concavité de la courbure; or , ce mode de courbure existant dans tout le pourtour de la vessie il en résulte que cet organe teud à s'élargir ; il tendrait à comprimer le fluide qu'il contiejit si sa tendance à la courbure était inverse , c'est-à-dire ai la membrane muqueuse occupait la convexité de la cour*

DES iRMidl^» Wê^ AHfBtAHX. , 4^9

bure (r). Le tissu ntnc^ikire tecurvable par turgescence de liqatde est, dans la vessie du- porc, composé d'utricules d^ERie extrême petitese. Ces tttricutes dessÀ^hées reprennent par l'immersion dans l'eau leur liquide dense intérieur, parce que la substance organiqtie qu'elles contiennent est soltible, et dès-lors elles produisent l'endosmose qui leur donne une turgescence par suite de laquelle s'effectue la courbure en dedans de ce tissu utriculaire. Ce dernier fait prouve que les utricules ^i composent ce tissu décroissent de grandeur du dehors vers le dedans. Voilà donc un organe creux destiné alternativement à admettre un li- •• quide et h l'expulser , qui possède deux tissus moteurs antagonistes, savoir : le tissu fibreux musculaire pour opdrer; Pexpulsîon et le tissu utriculaire incurvable par turgescence ** de liquide pour favoriser l'admission. Or^ il me parait^ extrêmement probable qu'il en est de même par rapport au cœur qui se resserre et se dilate alternativement pour expulser et pour admettre le sang j l'observation prouvant ^

' en effet, que le tissu utriculaire existe concomitamment avec le tissu fibreux musculaire dans le cœurdes animaux , cela doit porter à penser que ces deux tissus moteurs y sont

- antagonistes comme cela a lieu pour la vessie. C*est bien certainement le tissu fibreux musculaire qui est l'agent de l'expulsion du sang , ou de la systole ^ par conséquent le tisffu utriculaire serait l'agent de la dilatation subséquente du cœur ou de la diastole, lorsque arrive le relâcbement musculaire; le tissu utriculaire puiserait dans son état de turgescence une force d'élasticité qui, vaincue lors de la contraction musculaire, reprendrait l'empire lors de la cessation momentanée de cette contraction; on sait depuis long-temps qne le cœur se dilate par une action propre dans la dias-

(i) Voyez à ce sujet ce que j'ai exposé par rapport aux effets de la courbure des parois du fruit du momordiea daterhm dans le tome i , page 45 t.

^go BTKL'CTUBE IMTIHE

tol<;, mais personne n'a teutë dVublii: le mécanbme de celle dilatation aclive. Au reste je ne présente tout ceci que comme un simple aperçu-, cet important problème pliysiologicpie demande de nouvelles études.

J'aboïdc actuellement l'étude du mécanisme au mojen duquel les muscles se raccourcissent ou se eonlracteni.

On donne généralement le nom de contraction , en physiologie , à l'action par latjiieite certains solides organiija^is BC ractourcissent dans le sens de leur longueur soît après une distension mécanique , soit sans celte distension préalable. Ainsi, pendant la vie et par l'inQuencc de l'action nerveuse, les fibres musculaires se raccourcissent dans le 'sens de leur longueur. Ces mêmes Gbres , après la mort. "étant tiraillées et distendues, retournent spontanémenl à leur longueur première. Le même pliénomène s'obserre en taisant subir une distension li^gère à la plupart des solides orgLUiii^ues dont le tissu est làcbe. L'observation de ces phénomènes conduit à distinguer Ja contraction vitale de la contraction de tissu , et etTectivement ces deux phénomènes ne sont point semblables dans leur mécanisme, comme on va le voir tout -à-) 'heure.

Bichat, entraîné par l'idée d'établir une différence tranchée entre les propriété des corps organisés et celles des corps inorganiques , a affirmé que \! extensibilité et la contractiiité de tissu sont des propriétés étrangères aux corps inertes et inhérentes aux seuls organes des corps vivaiis (i)- Ceci est une erreur, car les solides minéraux sont extensibles y et ils se raccourcissent spontanément après l'extension, c'est-à-dire, qu'ils se con?racï*n(. Ce fait aëtépron?^ par les expériences de Trcdgold (a). Si l'on suspend un poids à une verge méiallique, cette'verge s'alloogera; 1«

(0 Âcatomie générale-, coujidératioDs gênéraUs, § 5. (i) ADDsIes d«s mine), i SaG , f lin. , p. «39. *

DBS OBPAKBS DES AHIMAUZ. 4^^

poids étant retiré , la verge reviendra à son premier état; elle se contractera; mais ce retour à l'état primitif n'est possible qu'autant que l'extension n'a pas dépassé une certaine limite , car, si cette extension est poussée trop loin , la verge métallique ne se contractera plus ou se contractera imparfaitement. Tredgold a trouvé, (par Pexpérienee, quel* les sont, chez divers minéraux, les limites que ne doit point dépasser l'extension pour être suivie d'une entière et parfaite contraction. Cette extensibilité est exprimée*" en millionièmes de la longueur du solide dans la table suivante :

Marbre blanc • . • .328

Fer forgé 7i3

Fonte de fer . . ' . . . 83o

Plomb 2088

Acier 44SS

On voit, par cette table, que l'extensibilité et, si je puis m'exprimer ainsi , la contractilité de tissu appartiennent même aux substances qui, comme le marbre, semblaient devoir être totalement dépourvues de ces propriétés ; ainsi les substances organiques et les substances minérales possèdent ici des propriétés exactement semblables dans leur natui:e , mais différentes seulement dans leur degré ; cer-» taines substances organiques possèdent à un très haut degré l'extensibilité et la contractilité qui existent de même, mais à un très faible degré chez les TmnétBxxTL.Uextensibi' lité et la contractilité de tissu des solides organiques ne sont donc point des propriétés appartenant exclusivement aux tissus des êtres organisés, ce sont des propriétés générales de la matière solide.

L'allongement d'un solide qui n'acquiert point de matière, ne peut avoir lieu qu'aux dépens de sa largeur ; cela se voit bien évidemment lorsqu'on passe un métal à la filière. Alors II. ' 3i

48a STRUCTURE nTIMB

]e3 moWcules glissent les unes sur les antres saus quitter lenr cohL'iion; maiscoinnoe. dans celle circonstance, la limite de V extensibilité a ele dépassée , les mok'cult'ï déplacées ne tendent point à retourner à leur place. \^extcnsion d'un solide dans les limites de «ou extensibilité n'aagmeDte de même aa longueur qu'aux di-pens de sa largeur ; cela est évident lorsqu'on opère l'extensiou d'un morceau de gomme élastique. Par conséquent celte exlensiou est le resuilai d'nn déplacement des molécuîes qui glissent les unes sur les autres sans quitter leur cobésîon , et la contraction est le résuliat de la tendance que possèdent les molécules à reprendre leur position primilive. Cette tendance dépend d'une force inhérente aux molécules, force qui est la cause de ce que nous appelons l'élasticité , mais qui est iuconiiue dans sa nature. Ainsi la contraction de tissu n'est dans U fait qu'un phénomèuc d'élasticité , sollicité par l'esteDsicnt mécanique, laquelle, sans produire aucune (lésion, produit simplement le déplacement des molécules dans certaines limites. La contraction vitale de la libre musculaire est un phénomène d'un tout autre genre. La découverte de son mécanisme est due à MM. Prévost et Dumas. Ces physiologistes ayant soumis au microsixipe un muscle de grenouille assez mince pour être transparent , firent pauei uncouraut galvaniijue au travers de ce muscle etd^nsU sens de la direction de ses fibres. A l'instant ces fibres, qn> étaient droites , se fléchirent en zigzag, comme cela est représenté dans la figure 8 (pi. 3o) qœ j'emprunte au mémoire de MM, Prévost et Dumas, Cette fleicion ainneuse des fibres mtisculaires sans opérer leur raccourcissement effectif, rapprocha cependant les unes des autres leurs de» extrémités opposées , en sorte que le muscle fut raoconic ou dans Vétat de contraction. Ayant ialcrrompn le coUiDt galvanique, les fibres reprirent leur position en lignedreite; elles se courbèreiu de nouv^ku en zigzag lor»^e Je ma'

DES OaaAKBS BBS AKIMAUX. 483

rant galranîque fut rétabli. Cette curieuse expérietice qui a été répétée devant pVosieurs physiologistes et dont j'ai moi-même constaté Texactitude , proure que , dans le cas dont il s'agit , la contraction musculaire consiste dans )a flexion sinueuse des fibres dont les muscles sont composés. MM. Prévost et Dumas découvrirent €tti outre que les dernières ramifications des nerfs coupent à angle droit la direction des fibres musculaires , comme on le toit dans là figuré 8; ces dernières ramifications partent à angle droit dn tronc nerveux oa, lequel est parallèle aux fibres musculaires. MM. Prévost et Dumas observèrent que les sommets des courbures qu'affectent les fibres musculaires en se courbaùt sinueusement , existent toujours dans le lieu de leur intersection avec les filets nerveux. Cette observation leur a servi à établir la cause à laquelle ils ont cru pouvoir attribuer la âeiiLion simneuse de la fibre musculaire , ainsi que cela sera exposé tout-à-1'hcure.

Les muscles des animaux à safig cbaud copime ceux des anin:faux à sang froid ont présenté à MM. Prévost et Dumas le même phénomène de flexion sinueuse des fibres ; ils l'ont retrouvé de même dans les muscles de l'estomac , des intestins, du cœur , de la vessie , etc.

Il était essentiel de déterminer si la flexion siimeuse de la fibrç musculaire constituait à elle seule le phénomène de son raccourcissement ou de sa contraction. MM. Prévost et Dumas sont arrivés à cette détermination en premier lieu en mesurant les muscles dans letu's deux états de relâchement et de contraction, et en compara&t ces mesures avec les données d'un calcul basé sur la détermination approximative des angles que forment ies plia de la fibre con*" tractée. La ressemblance des résilkats 'obtenus parées deux moyens pro&ve ^ue la quantité dmt la fibre se raccourcit en se fléchissant sinueusement, représente assea exactement là quantité de Ja t»»trae(ion Hm mnsole« En second lieii

484 STSUCTUKB IKTIME

MM. Pr<Sïost et Dumas se sont assun^s , en répélaiil l'expërîcncc de Barzolelti, que les muscles, en se contractant, ne changent aucunement de rolume. Celle expérience se fait en mettant la paille postérieure d'une grenouille d^ pouîHce de sa peau dans un flacon rempli d'eau, lequel est fermô avec un bouchon c[uc traverse un tube de veiTe dans la cavilL- capillaire duquel l'eau s'i-lève à une certaine hauteur. On excite des conlraclions dans les muscles de ces membres de grenouille au moyen d'un courant galvanique, et l'on voit '|u'au moment où elles se manifestent , l'eau contenue dans le tube n'éprouve pas le moindre changement d'élévation , ce qui prouve bien évidemment que le muscle, en se contractant, ne change point de volume; ainsi , il n'esi point douteux que la contraction ne consiste dans la flexion sinueuse de la fibre laquelle n'est raccourcie que parce qu'elle a perdu sa rectitude. Cependant il est dfs cîrronstatici's où la conliaclion i-xiste et même d'une manière très étendue sans que l'on observe aucune flexion sinueuse des fibres lesquelles conservent leur rectitude en se raccourcissant. Ainsi , MM. Prévost et Dumas ont vu que les muscles abdominaux de la (grenouille très distendus par les œufs avant la ponte se raccourcissent lorsqu'on les coupe transversalement à leurs extrémités , sans que leurs fibres présentent, au microscope, l'apparence d'aucune flexion sinueuse. Cependant celle-ci se manifeste si l'on fait traverser ces muscles déjà en partie contractés par nn courant galvanique. Il en est de même des fibres musculaires de l'estomac, des intestins, delà vessie, etc.; elles s'a lion genl considérablement sous l'influence des causes de distension qui existent dans ces organes, et elles se raccourcissent sans présenter aucune flexion sinueuse jusqu'à ce qu'elles soient arrivées à un certain degré de raccourcissement. Alors seulement commence à se manifester leur fiexion mineuse. D'après ces observations MM. Prévost et Dumas ont été

DES ORG'AITES DES AIÏIMAUX. 4^5

conduits à admettre dans la fibre musculaire deux causes entièrement différentes de raccourcissement 5 la fibre distendue dans le sens de sa longueur tend à se raccourcir en vertu de son élasticité. Lorsqu'elle est arrivée au plus haut point de raccourcissement qu'elle peut acquérir par ce mécanisme , elle est dans Vétat de repos suivant l'expression de MM. Prévost e^Dumas. Alors. seulement elle serait susceptible de se fléchir sînueusement ; cette flexion sinueuse de la masse de la fibre serait ainsi le seul phénomène auquel il conviendrait d'appliquer le nom physiologique de contraction; le raccourcissement antérieur de cette fibre distendue ne serait que l'effet de ce que Haller nomme \ élasticité de la fibre et que Bichat désigne sous le nom de contractilité de tissu*

Il n'y a pas de doute qu'il n'existe dans la fibre musculaire distendue jusqu'à un certain point une tendance à se raccourcir par élasticité. Cette propriété existe dans tous les solides ; elle ne peut donc être étrangère à la fibre musculaire. Dans ce mode de rôccourcissement, le solide n'offre point de plis transversaux à sa surface ; les molécules qui , par l'effet de la distension mécanique , ont glissé les unes sur les autres pour produire l'allongement du solide , tendent , par l'effet de la force moléculaire qui constitue l'élasticité 5 à glisser de nouveau et en sens contraire les unes sur les autres pour reprendre leur position naturelle et primitive. C'est ce qui arrive, par exemple, lorsqu'une lanière de caoutchouc distendue mécaniquement est ensuite abandonnée à 'elle-même. La fibre musculaire peut et doit offrir les mêmes phénomènes. Distendue avec excès et de manière à déranger la position de ses molécules , elle doit revenir sur elle-même par sa seule élasticité. C'est là son raccourcissement physique. Lorsque ce phénomène de raccourcissement est accompli, elle est alors àansVétat de repos ^ pour me servir de l'expressioii de MM. Prévost et Dumas ,

4^ STBUCTDnE UlTIlU

mais ce n'est point alors qu'elle n'a plus d'autre moyen de se raccourcir que celui de sa flexion en zigzag ,- ainsi que le pensent les savans que je viens de citer : après qae le ruecourcissement physique de la fibre est accompli et avant <jae le raccourcissement physiologique de celle oïl^nie fibre ait lieu , au inoyeu de sa flexion en zigzag , la fibre muscalairc se raccourcit par une autre action physiologique qui est le premier ph^oomètie de la contraction; clli; se raccourcit alors sans perdre sa rectitude. Ce premier raccourcissement physinlogique de la fibre a lieu au moyen des plis nombreux dont se couvre sa furface. Ce pliéuomèae da plissement transversal de la Gbre musculaire est connn depuis Leuweulioeck , et il doit paraître étonnant que MM. Prc:vost et Dumas ne l'aient pas considéré comme concourant à produire la eoutraclion ou \e raccourcissement physiologique de la fibre musculaire. Ils ont confondu ce plic'nomcnevéïitablenieiitpliysiclogîqueavuclc phénomène purement physique du raccourcissement de la fibre par élasticité . lorsqu'elle a été préaUbtement distendue au-delà de son d ('plissement. Ce n'est que lorsque la fibre masculaire s'est raccourcie physio logiquement, autant qu'elle peut le faire, en se plissant sans perdre sa rectitude-, qu'elle commence à se fiéchir en zigzag pour se raccourôi de nouveau , ou plutôt pour rapprocher davantage ses deux extrémités l'une de l'autre. Ainsi ce n'est pas ce dernier phénomène seul qui constitue la contraction musculaire, ainsi que le pensent MM. Ptévost et Dumas ; le phénomène du plissement de la fibre intervient aussi dans cette coutraction, et c'est par lui qu'elle commeiice.

Cette distinction entre les phénomènes qui opèrent le raccourcissement de la fibre musculaire étant établie, je passe à l'étude du mécanisme , au moyeu duquel s'op^ le plissement transversal de la fibre et sa flexion en zigsag. C'est par ce dernier phéoomèae que je commence.

DES OMUMœS lOa AXIXAUX. 4^7

MM. Prëvo6t et Dumas ^ après avoir découvert le phén/cnnèae de la £kxioii en sigzag de la fibre musculaire durent chercher à déterminer la cause de cette flexion. Dans leurs expériences , c'était par l'influence d'un courant galvanique que cette flexion eu zigxag s'opérait ^ ils furent donc portés à considérer ce phéncHnène de flexion comme entièrement du à l'électrieité. Voici leur hypothèse à cet ^gard. Ayant observé que les sommets des angles des flexions alternatives de chacune des fibres correspondent aux filalaens nerveux qui les croisent dans leur direction , MM« Prévost et Dumas furent portés à penser que les filets nerveux parallèles entre eux et perpendiculai|i^ aux fibres musculaires, comme on le voit dans la fig« 8, pL 3o, a'attirent réciproquement par l'effiet du courant galvanique qui }es traverse , suivant la loi découverte à cet égard par M. Ampère* Cette attraction réciproque des filets nerveux parallèles et très voisins les uns des autres détermine leur rapprochement et par suite la flexion sinueuse des fibres musculaires qui leur sont adhérentes et qui soi\t ainsi ployées passivement. D'après cette hypothèse les nerfs seuls seraient les organes actifs du raccourcissement du musde* Les fibres musculaires seraient des fils inertes destinés seulement par la nature à assujétir les filets nerveux les uns aux autres. Dans l'état de vie les nerfs seraient traversés , oomme dans l'expérience galvanique , par im courant électrique qui produirait les mêmes phénomènes que l'on observe dans cette expérience.4Cependant MM. Prévost et Dumas ne purent détenir la manifestation de cette électri* cité qu'ils supposent exister pendant la vie dans les nerf{i«

On sent facilement tout ce cpû s'oppose à l'admission d'une hypothèse qui efùiee les fibres musculaires de la liste dés oignes actifs de l'organisme vivant , d'une hypothèse qui oonsidère les fibres musculaires comme étrangères i l'action du mutobe ^ qui kf réduit k n'être (pie des fils iner-

DES Oa^lAKBS DES ANTMAUX. 4^9

tude qu'elle avait cônseryée jusqu'à un certain point dans le premier. Ces deux modes de flexion sinueuse opèrent également et l'un .après l'autre le raccourcissement de la fibre. C'est d'abord en se plissant transversalement que la fibre se raccourcit ou se contracte ; lorsqu'elle a atteint le plus haut point du raccourcissement qu'elle puisse obtenir par ce premier mode de flexion sinueuse, elle se raccourcit ou se contracte en se fléchissant en zigzag, second mode de flexion sinueuse qui ajoute son efiet à celui qui l'a précédé. Alors la contraction de la fibre est arrivée à son plus haut point. Loi'squ'elle se relâche, elle s'allonge par la disparition de sa flexion sinueuse de totalité et de sa flexion sinueuse intime; son zigzag et les plis de sa surface disparaissent. La contraction de la fibre étant ainsi ramenée au phénomène général de \di flexion sinueuse^ il ne s'agit plus que de déterminer quelle peut être la cause de cette flexion.

J'ai fait voir que chez les végétaux (i) tous les phénomènes du mouvement se rapportent à Vincurvatlon du tijsu cellulaire ou du tissu fibreux. Le premier se courbe par implétion de liquide; le second se courbe par implétion d'oxigène. J ai exposé'plus haut ce qui me porte à penser que les moùvemens d'incurvation par implétion de liquide,' existent dans le tissu ^triculaire de certains organes chez les animaux et spécialement dans leur cœur dont il opère, selon moi, la dilatation ou la diastole. Il me paraît probable que la flexion sinueuse des fibres musculaires doit être rapportée à. une tendance de ces fibres à l'incurvation par implétion d'oxigène, ainsi que cela a lieu pour le tissu fibreux des végétaux. D'abord il est bien connu que la fibre musculaire est sans action lorsqu'elle cesse de recevoir de l'oxîgène, ce en quoi elle ressemble au tissu fibreux végétal, Il est donc

(i) Voyez dans le premier volume , lés Mémoires ix , x et xi.

4^0 BTKVCTU&E IHTIIU

fort probable que loxigÈnc a pour les fibres niusculairea U taûtoe usB^e qu'il a pour les 6bre> végétales, c'est-à-din (jn'îl doit servir à opérer leur implétion et par suite leai incurvution. Chei les vt'gt'laus, il n'existe point àUncurvalion sinueuse du liasu libreus ; ce lissu offre toujours une seule coiu-bure dans toute sa masse composc'i; de fibrilles eitrùint-iDent déliées. Dans les muscles des acimaux, les fitres composées de fibrilles extrèmeiiient lénuee , ofireot udc ùtcurvalion sinneujfe, c'est-à-dire qu'elles afi'eotcnt des «nubures multipliées et dirigées dans des sens allerualivemenl ïuversea. li résulte de cette incanialion sùiueitse un n» courcissemeiit ou une conlraclio/i des fibres, phénomène qui est tout-à-f:iit étranger au tissu fibreux végétal, lequel ne présente que le seul pbénomène de V incurvation simple. Ou peut ciMisid^rec la fibre musculaire comme possédant dans chacune de ses noeabreuses courbures alternative* | Vincuivatian simple du tissu fibreux \égi'tal. Celte fibre serait ainsi organisée de manière à posséder, dans ses parlies qui se suivent, des tendanees successivement inverses à l'incurvation; chacun des arcs de cette courbure sinuenseierait analt^ue, par exemple, à l'arc que forme un fragment de tissu fibreux enlevé longitudinalement sur le renâement moteur d'une foliole de haricot (voyez tome i , pages 5oi, 5o4)> De cette manière, le phéuomèue fondamental auquel serait dû le moiivementcbeEles animttux comme chez ks végétaux, serait l'iwcu/vaïion et la propriété fondamentale en vertu de laquelle le mouvement existe serait Vincurvabilité. La contractilitè cesserait , chez les animaux, d'âttt uae propriété fondamentale, puisque la contraction ou pin* simplement le raccourcissement, ne serait plus que l'cSet tout naturel de Vincurvation sinueuse. Or, VinciavahilUé elle-même cesse d'être une propriété fondamentale chn les végétaux, puisqu'on découvre #iez eux les conditions physiques de son existence. Toute incui^vatioB, clua \e» *^^'

DES <ALGAKES BSS AKIHAUX. 49^

taux, dérive de la grosèear d^roiseante des organes eremc qaî composent le tissa incurvable; cela est également prouvé pooT le tissu cellulaire (voyez tome i, page 445 ) et fomr le tissu fibreux (voyez tome i, page 5o4)* H suffit que le tissu cellulaire à cellules décroissantes soit tnrgescènt de liquide et que le tissu fibreux à fibres décroissantes soît turgescent d'oxigène chimiquement combiné, pour que ces deux tissus se courbent de manière à ce que leurs plus pe* lits organes creux composans soient situés à la concavité de la courbure. Ici toute idée de propriété (T incunfabilité Aas^ paraît devant l'exposition des conditions physiques de Fincurvation; car l'on n*admet des propriétés que là où l'esprit ne peut suivre l'enchaînement des causes qui amènent certains effets. Le mot propriété équivaut alors à un signe' algébrique indiquant une inconnue. Si les notions acquises sur le mécanisme et sur les causes de l'incurvation chez les végétaux sont applicables , comme je le pense, à Pincurvation sinueuse de la fibre musculaire des animaux, il en résultera que cette fibre possède dans son tîssu fibrillaire un dédrôîs» sèment de grosseur des fibrilles, décroissement dont le sens alternativement inverse déterminera les incurvations successivement inverses de cette fibre , c'est-à-dire sa flexion sinueuse et par suite son raccourcissement ou sa contractionm Ces phénomènes de structure organique sont impossibles â voir chez les animaux ; ils se cachent dans Hunniment petit qui est inaccessible à notre œil armé des meilleurs microscopes; il n'en est pas de même chez les végétaux qui, seuls pouvaient donner la connaîssance directe du mécanisme intime des mravemens , et per là conduire, au moyen de l'jmalogie, à la connaissance indirecte du mécanisme intimé de ces mêmes mouvemens chez les aiiimaux. C'est ici qu'apparaît dans tout son jour, l'importance de Tétude de Tanatomie et de la physiologie comparées dans les deux règnes animal^ et végéûè. Chea les êtres vivans de ces deux règnes^

jjga STKOCTURE inTlKB

tes moiivemens spontaoés s'esécuteot par le même mécanisme fondamental qui est celui de Vincuivâtion ; mais chra les vég<5laux, c'est rincurvatioii seule qui est le moyen immédiat de motion, tandis que chez les animaux cette même încurvalioQ n'est qu'un moyen médiat de motion ; c'est en efl'et le raccourcissement opéré par l'incurvation siaaeiiw de la fibre qui est le moyen immédiat de motion chez ira animttux. Ce raccourcissement du tissu fibreux parincunation sinueuse est ctraugcr aux vt'gétauï. Ainsi les animaai ee meuvent par contraction et les végétaux par inciuvalion, ■ mais comme la contraction dt-rive en dernière analyse de l'iucurvatioii, il en résulte que c'est celle dernière qui préside généralement aux mouvemens des î'tres vivans.

Je viens de supposer que la flexion de la fibre muscalaire en arcs alternativement dirigés en sens inverses proviendrait de ce que celle fibre posséderait dans les diverses i parties de sa longueur une organisation alternafivemcnl inverse et propre à produire cclLe direction altern;iliïement inverse de ses courbures. Or,, il serait possible que ce même phénomiïne de flexion sinueuse fût le re'sullal Je la tendance de la fibre à se courber dans un sens unique et le même pour toute sa longueur; j'ai souvent observé sous le microscope des fibres musculaires de grenouille arrachées ;i l'animal vivant et parfaitement isolées ; jamaisje ne les ni vues -présenter de flexion sinueuse ; toujours j'ai vu qu'elles se fléchissaient par un mouvement de totalité d'abord dans un sens , ensuite dans le sens oppose; elles finissaient par se dourber profondément et par se rouler ou se pelotonner dans un seul sens. D'après cette observation on pourrait penser que la fibre musculaire posséderait, seulement comme les fi la m eus des oscillaires, ou comme le grêle pétiole des' folioles de V kedysarum giraru , la faculté de se courber par une inflexion de sa totalité dans des sens alternativement inverses, mats qu'elle serail

DES PRGAJIES SES AICIMAUX. 4^3

privée de la faculté de se courber sinueusement. Celte dëduction de Texpérleuce ne serait pas juste, car la fibre musculaire ainsi isolée et privée de rapport avec ses nerfs n'est plus dans les conditions normales de son action ; toutefois je puis faire voir comment , en supposant cette déduction juste et légitime, il n'en résulterait pas moins que la fibre musculaire , fixée par ses deux extrémités , comme elle l'est dans le muscle dont elle fait partie , ne laisserait pas de se courber sinueusement. Pour faire comprendre facile* ment comme cela pourrait avoir lieu je prendrai pour exemple la flexion sinueuse dont j'ai démontré le mécanisme dans les nervures de la fleur des mirabilis ( voyez tome I, p. 473 ). J'ai fait voir que ces nervures tendent par un mouvement de flexion de totalité à se courber en dehors pour opérer l'épanouissement de la corolle et à se courber en dedans ^ de même par un mouvement de totalité , pour opérer son occlusion. Or , lorsque l'incurvation en dedans se manifeste , les nervures ne pouvant point se courber dans leur entier et d'une manière concentriquement régulière , parce qu'elles en sont empècbées par le tissu de la corolle qui leur est organiquement lié, elles se courbent par petites portions ou par petits arcs que séparent les uns des autres autant àe flexions forcées en sens opposé , en sorte qu'il en résulte une flexion sinueuse de la nervure considérée dans son entier. La moitié des flexions partielles ou des arcs , résulte de la tendance de la nervure à l'incurvation en dedans; l'autre moitié des flexions partielles dirigées en sens opposé , est le résultat d'une flexion forcée en contradiction avec la tendance naturelle à l'incurvation de ces portions fléchies. Or il pourrait en être de même de la fibre musculaire , en supposant qu'ellei, ne tende à se courber que d'un seul côté par un mouve- ^

ment de totalité , ainsi qu'on le voit dans le pelotonnement dé la fibre de grenouiUe isolée et plongée dans l'eau \ ce

^g4 aTaucTT

pelotonnemeit ne pouvant avoir lien , dans l'ctat naturel, parce que la fibre est fiit'e par &es deux extrémîtc's . el qtie de plus elle est iisco par des liens organiques dans beauooup de points de sa longueur , il en r&uUeraît qu'elle se ploierait en arcs de cercle partiels placés les uns à la suite des autres. La niOTlie de ces arcs serait fornuîe par l'incurvation naturella de la fibre , l'autre moitié ferait formée par une /Ze.c/Dffi/ôreee.Ce seraient peut-être les arcsdccetîe dernière moitié qui anraient ofForl à MM. Prévost el Dumas des plis situes dans la concavité de la flexion, plis qu'ils ont attribués à la flexion forcée de la fibre , tout m convenant que ces plis ne se voient pas toujours. On conçoit en effet tpi'îls ne doivent pas exister dans les nrcs i'ormés par l'ijicurvation spontanée. On voit ces plis dans qucJtjues-uns des arcs des fibres fléchies sinneusement aat re^rcicste la figuce 8 ( pi. 3o). Il est fort difficile de jé> terminer quelle est la lliéorie que l'on doit admettre comme vrii table eii paicillf circonstance. Au reste, soit que lafibrt ait ses arcs inverses produits tous d'une manière active, soit qu'il y ait la moitié de ces arcs qui soient les résultats de flexions passives, il n'en demeurera pas moins proové que cette fibre possède en elle-même le principe de son incurvation active et qu'elle n'est point un fil inerte , comme l'admettent MiM. Prévost et Dumas.

La fibre musculaire contractée, sous l'influence nervense, n'est point dans un état d'immobilité, elle est dans un état continuel d'oscillation qui semble attester que les petits arcs alternativement inverses dans lesquels elle est ployée sinueusement changent continuellement de place ou de dirrclion. C'est cette oscillation ou cette vibration continuel!« et rapide des fibres musculaires qui produit celte sensation de bourdon nentent ou die frémissement que l'on entend en appliquant un stéthoscope sur an membre dont les muscles soat d^ns l'état de oontraction ; c'est deU

DBS OBCULlTiS m» AIXIVAIJX. 4?$

q«e naît cette même senâaticm de bourdonnement qne l'on entend en bouchftnt son oreille aTec un doigt , ou mieux encx>re avec la paume de la main ; c'est alors le fré-> missemeant osciilatoixe des fibres des muscles du bras qui devient peroeptiiJe à l'ouie. Ce fait prouve que nos expériences SUT la fibre morte ne nous donnent qu'une idée très incompiéte du phénomène de la contraction dans l'état de vie. L'électricité galvanique , par exemple , provoque la flexion nwieuse de la fibre musculaire y mais elle ne fait point osciller cette fibre en changeant rapidement et continuellement le lieu ou la direction de ses arcs de flexion. Nous sommes donc bien loin de connaître le mode d'action ei la na^ture de cette cause excitante intérieure , ou de cet ûiflux excitateur nerveux qui fait fléchir sinueusement les fibres musculaires , comme le fait l'électricité galvanique et qui de plus les fait osciller.

Ce fait de l'oscillation des fibres musculaires paraît être du même genre que l'oscillation qui s'observe dans les filamens des oscillaires , dans le pétiole des folioles de Vàedy-^ sarum girons et même dans les feuilles de la sensitive soumise à une lamière continue (voyez tome i, page 87 1). Seulement ce mouvement oscillatoire et infiniment plus rapide chez les fibres musculaires qu'il ne l'est chez les parties végétales que je viens de citer. Ce phénomène d'o^ cUUuion qui, lorsqu'il est très rapide, prend le nom de vibration , parait donc être un phénomène général, puisqu'on l'observe chez les végétaux et chez les animaux, (i)

J'ai^it plus haut que des fibres musculaires arrachées à une grenouille irivante étant plongées dans Peau sous le microscope , on les voit se fléchir par un mouvement de tota-

(i) "Voyez à cet égard rou\Tage de Purkinge el Valeatin, intitulé : De phcenomeno generaU , et fundamentûli motus vibratoni continui in membru' nis ûnimaUum plurtmomm f iS36.

DES OittiinS DBS ANUlXlTX* 497

oottuniT en même tem^ , elles ledeviennent transparentes, cela prouve que l'alcali a rendu la liquidité aux liquides que l'acide avait coagules : ce fait de'^ l'incurvation de la fibre par les acides qui coagulent, et le fait de son redres*sement par les alcalis, qui rétablissent la liquidité dans l'intérieur des i^res musculaires, sont, je le répète, des Jaits qu'il faut accepter, parce que l'expérience les donne , mais jle n'essaie point de les expliquer. Ces faits vont me servir à donner l'explication du phénomène de contraction que présentent les muscles après la mort et du phénomène de leuj^ relâchement subséquent.

Nysten (i) , en démontrant que la raideur des membres après la mort est produite par la contraction générale des muscles, est tombé dans une erreur palpable, en prétendant que cette contraction musculaire est un dernier phénomène vital : il a^ été porté à cette conclusion , par la considération de ce fait connu , que la raideur des membres cesse spontanément quelques jours après la mort. Il semble natujrel, en effet, de conclure de cette observation que la contraction des muscles , après la mort , est un phénomène qui atteste un reste de vie , laquelle venant à s'éteindre complètement , au bout de quelques jours , entraine alors, par sa cessation complète , la cessation de la contraction musculaire. Ceci est une erreur des plus évidentes. La contraction des muscles, après la mort, est le résultat de l'incurvation sinueuse de leurs fibres par l'effet de la coagulation des liquides qu'elles contiennent. Quelques jours après la mort, la putréfaction commence, il se forme de l'ammoniaque, et cet alcali opère la dissolution ou fait cesser la coagulation des liquides et, par suite, fait cesser l'état de contraction des fibres musculaires. Il n'y a donc rien de vital dans le phénomène de la contraction des

(t) Recherchas de physiologie et de chimie pathologique».

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