MM. V. AUDOUIIV ET H. MILNE EDWARDS

Lues à l'Académie royale des Sciences, (i)

(Extrait des Annales des Sciences naturelles , mai 1828. )

En traçant l'hislorique des recherches faites sur le système circulatoire des Crustacés , nous avons vu que dans les écrits de Willis on ne trouvait que quelques mots sur ce sujet , et que pour avoir une idée de l'ensemble de cet appareil important , il fallait nécessai-

(ï) Voyez le Rapport fait à l'Académie des Sciences dans la séance du 25 février i8a8 , tome xiii , p. 218.

remenl se reporter aux temps les plus modernes. Il n'eu est pas de même pour le système nerveux de ces animaux. L'anatomiste anglais que nous venons de citer , a décrit d'une manière sommaire la moelle épinière et le cerveau de TEcrevisse (i) , et Swammerdam a étudié avec soin ces mêmes parties dans le Pagure (2). On \mi iiussi dans une des planches de Rœsel (3) la portion abdominale du cordon ganglionnaire de TEcrevisse ^ mais cet auteur l'a considéré comme un vaisseau sanguin. Pkis tard, le célèbre Scarpa a examiné le mode de distribution des nerfs de l'Ecrevisse , à l'occasion des recherches importantes qu'il a faites sur l'organe auditif de ces animaux ^ et , il y a quelques années , M. Cuvier a décrit avec bien plus de précision et de détails qu'on ne l'avait fait avant lui, la disposition du système nerveux des Crustacés , tel qu'on le voit dans l'Ecrevisse , le Carcin , la Squilîe , le Cloporte et l'Apus (4). Enfin Treviranus s'est occupé dernièrement du même appareil dans le Cj-ame de la baleine (5). Tels sont les principaux travaux que nous croyons devoir rappeler.

Les recherches qui font le sujet de ce Mémoire ne tendent pas seulemeut à compléter nos connaissances générales sur le système nerveux des Crustacés ^ elles ont pour but essentiel de monlrerqu'il y a chez eux unité de composition de ce système , et que les modifications

(i) De ^>iimd brutorum , capiit tertiutn.

(a) Description du coquillage nommé Bernard-l'Hermite. ( Collect acad. , part, étrang. , tom. v. )

(3) Der Insecten belustigung , drieler Theii , p. 32 4.

(4) Leçons d^ Anatomie comparée , tom. ii , p. 3i4.

(5) f^ermischte schriften analomischen und physiologischen inhalts, 2 , B , r , halfi .

(ii5)

anomales et variées qu*il présente dans les animaux de cette classe , peuvent être ramenées à un seul et même type ,• ce qui jusqu'à ce jour semble avoir été méconnu.

Dans la grande division du règne animal qui comprend les Crustacés , les Arachnides, les Insectes et les Annelides , le système nerveux est formé d'un certain nombre de masses médullaires ou de ganglions , qui sont liés entre eu^ par des cordons de même nature et qui communiquent avec toutes les parties du corps à l'aide d'une multitude de nerfs. Quant à la disposition de ces parties , on rencontre dans les divers Crustacés des différences en apparence si grandes , qu'au premier abord on pourrait méconnaître les analogies qui existent réellement , et croire par exemple que le système nerveux central d'un Crabe ("voy. pi. 6] et la longue chaîne ganglionnaire d'une Ecre visse (voj. pi. 4) sont formés de parties dissemblables. Il n'en est cependant point ainsi ^ et Dour mettre cette vérité dans tout son jour, il nous suflfira de parcourir les degrés intermédiaires qui établissent les passages entre ces divers modes d'organisation : c'est ce que nous allons faire, en ayant soin de choisir les exemples les plus propres à en donner la preuve.

Parmi les Crustacés des ordres inférieurs que nous avons examinés , ce sont les Taliires qui nous ont offert le système nerveux le plus simple et le plus uniforme. Le corps de ces animaux se divise en trois parties assez distinctes , la tête , le thorax et l'abdomen j mais chacune d'elles est formée d'anneaux qui ont entre eux la plus grande ressemblance , et dont le nombre total est de treize. Ces divers segmens présentent à leur facp jinférieure deux ganglions nerveux placés sur les côtés de la

ligne médiane , et réunis entre eux par une petite commissure transversale (i) : chacun de ces petits noyaux, communique avec celui du segment qui le suit et qui le précède , à l'aide d'un cordon médullaire , et fournit un certain nombre de nerfs qui vont se distribuer aux différentes parties du corps. Le volume de ces ganglions diffère peu dans les divers segmens 5 au thorax cependant , ils sont un peu plus gros que dans l'abdomen. Enfin ils sont tous un peu aplatis et ont à peu près la forme d'un losange.

Il existe donc dans le Talitre deux chaînes ganglionnaires parfaitement symétriques , distinctes dans toute leur longueur, réunies entre elles par des commissures transversales , et offrant partout une disposition essentiellement la même. La première paire de ganglions , ou la céphalique , est remarquable par sa simplicité , et ne diffère pas esseniiellement des ganglions qui suivent ^ elle est située , comme dans tous les animaux articulés , au dessus de l'œsophage , et fournit des nerfs aux yeux et aux antennes : ces ganglions que l'on a désignés à tort sous le nom de cerveau (2), se continuent postérieurement avec les cordons médullaires qui les unissent aux deux ganglions du premier anneau ihoracique , en passant sur les côtés de l'œsophage , qu'ils embrassent. Ces derniers ganglions fournissent en dehors deux nerfs , dont l'un pénètre dans la patte correspondante , et dont l'autre parait se distribuer principalement aux muscles et aux tégumens des parties latérales du

(1) Voyez pi. 2, fig. I .

(i) On présentera plus tard , dans la partie pliysiologîque de ce travail, les faits qui viennent à l'appui de cette opinion.

corps. Les ganglions des autres segmens présentent la même disposition ^ seulement la distance qui les sépare nous a paru plus grande dans l'abdomen qu'au lliorax.

Dans le Cloporte , ainsi que Ta observé M. Cuvier, la partie moyenne du système nerveux est également formée de deux cordons ganglionnaires qui sont encore distans l'un de l'autre , mais qui ne présentent pas dans tous les segmens du corps la même uniformité que nous venons de signaler dans le Talitre. En effet, outre la paire de ganglions cépbaliques , on n'en compte que neuf, dont les deux premières et les deux dernières sont presque confondues 5 et, comnie cbacun le sait, les segmens du corps de cet animal sont au nombre de quatorze , dont six appartiennent à l'abdomen. 11 en est à-peu-près de même dans le Cvame delà baleine. Treviranus a fait voir que cbez cet animal singulier, la partie moyenne du système nerveux était formée de deux chaînes de ganglions , parallèles et distinctes l'une de l'autre , tandis qu'aux extrémités antérieures et postérieures les deux noyaux latéraux étaient unis, et que même en arrière ils formaient un ganglion impair situé sur la ligne médiane et pour ainsi dire accolé aux deux ganglions précèdent.

Le système nerveux , examiné dans deux genres de Crustacés assez voisins (le Talitre et le Cloporte) présente donc déjà deux modifications importantes : il s'est raccourci et s'est rétréci , ou, en autre terme, il a éprouvé un premier degré de centralisation. Cette sorte de tendance à diminuer en même temps de largeur et surtout de longueur pour se grouper vers la partie centrale du thorax de Tanimal , est plus manifeste dans, les Cirnotlioés et dans les Phyllosomes.

Dans les Phyllosomes (i) , on trouve à la partie antérieure de la grande lame ovalaire qui porte les yeux , deux petits ganglions nerveux à peu près triangulaires , et réunis entre eux par leur angle interne (s) j ces petits noyaux céplialiques fournissent en dehors les nerfs des yeux et des antennes , .et se continuent postérieurement avec deux filaniens nerveux très-fins et d'une longueur remarquable -, ces filamens sont éloignés l'un de l'autre d'environ deux lignes ; ils se portent directement en arrière, embrassent l'oesophage et vont se réunir à la première paire de ganglions thoraciques (s') ^ ceux-ci , de forme ovalaire et unis entre eux sur la ligne médiane , sont placés assez loin derrière la bouche , et fournissent deux paires de nerfs qui se dirigent en avant. I>a seconde paire de ganglions est tout-à-fait rudimentaire et accolée aux précédens^ ceux de la troisième paire, au contraire assez gros, fournissent des nerfs qui vont aux appendices de la bouche ^ ils sont encore accolés l'une à l'autre. A ceux-ci succèdent six paires de noyaux médullaires, semblables aux précédens par leur forme et leur disposition ; mais au lieu de se confondre sur la ligne médiane , ils sont dislajats entre eux , et ceux d'un côté du corps ne paraissent communiquer avec ceux du côté opposé qu'à l'aide de commissure transversale , comme cela a lieu dans le Talitre. Les cordons interganglionnaires sont assez gros et extrêmement courts , en sorte que les masses nerveuses qu'ils unissent se touchent presque ^ enfin chacun de ces ganglions fournit deux nerfs qui vont se rendre à la patte correspondante. Aux ganglions tho-

(i)^ov. pi. 3.

raciques succède une série de noyaux nerveux j on en compte six paires unies par des filamens inter - ganglionnaires très -grêles et d'autant plus courts qu'ils sont plus postérieurs ; ces. ganglions sont arrondis , trèspetits , accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane , et ils envoient chacun deux nerfs aux appendices de l'abdomen .

Le Phyllosome nous présente donc un système nerveux dont les élémens sont en partie rapprochés les uns des autres ^ c'est une sorte de centralisation plus grande que dans les animaux dont nous venons de parler^ car les ganglions de droite et de gauche ne restent distants que dans une portion du thorax , tandis qu'à la tête et dans toute l'étendue de l'abdomen ils sont réunis sur la ligne médiane.

En examinant le système nerveux du Cimothoé , on trouve que les deux chaînes de ganglions ne sont plus dictinctes comme dans les Crustacés précédemment étudiés ( I ). Les deux ganglions céphaliques sont unis entre eux par leur angle in terne j de manière à constituer une seule masse 5 mais la forme qu'elle présente indique évidemment son origine. Aux autres anneaux du corps les deux noyaux médullaires sont au contraire entièrement confondus, et constituent autant de petites masses circulaires situées sur la ligne médiane du corps ^ mais les cordons de communication qui servent à les unir entre eux pour former une chaîne continue , restent isolés : en sorte qu'entre chaque noyau médullaire il existe deux troncs de communication parallèles

(i)Pl. 2, fig. 3.

et accolés Tun à l'autre. Du reste, le système nerveux de ce Crustacé ne présente rien de remarquable , si ce n'est le rapprochement et la petitesse comparative des cinq derniers ganglions^ état qui correspond au peu de développement des segmens abdominaux. L'Idotée présente une disposition semblable.

Les système nerveux du Cymoihoé et de l'Idotée offre donc déjà de grandes différences lorsqu'on le compare à celui des Taliires ; mais nous allons voir qu'à mesure que nous examinerons des espèces d'une organisation plus compliquée , ces différences deviendront encore plus grandes , et que la tendance des ganglions à se groupper et à se confondre sera de plus en plus sensible.

Le système nerveux du Homard n'a encore été décrit par aucun anatomiste (i) j aussi croyons-nous devoir en parler avec détails, car sous le point de vue qui nous occupe , cet animal semble établir le passage entre les Crustacés des ordres inférieurs et ceux dont la structure est plus compliquée. Ici (2) , de même que dans les Amphipodes et les Isopodes précédemment décrits , le système nerveux consiste en une chaîne de ganglions qui occupe toute la longueur du corps ^ les masses ganglionnaires sont au nombre de treize, et chacune d'elles laisse apercevoir sur la ligne médiane des traces de di-

(i) M. Cuvier a décrit celui de l'Ecrevisse dans les Leçons d'Anatomie comparée , tom. 11 , p. 3i4. On devra donc rectifier l'erreur typographique qui se trouve dans une note du Rapport fait à l'Académie des ^Sciences sur le présent Mémoire, et substituer au rr^ot homard celui dV- "c refais se.

(i) Foy. pi. 4. fig. 1 et a.

visions plus ou moins distinles ^ les cordons qui les unissent sont doubles dans toute retendue du thorax ( i) ^ mais dans l'abdomen ils sont unis de manière à ne former qu'un seul tronc qui occupe la ligne médiane (2). Le ganglion céphalique (s*) , dont la forme est presque quadrilatère , est situé immédiatement en arrière et audessous des yeux. Presque toute l'étendue du bord antérieur de cette masse médullaire est occupé par l'insertion des nerfs optiques (r) j leur volume est assez considérable , et ils se portent obliquement en dehors , et en avant , pour pénéter dans les pédoncules oculaires. Là , ils se renflent bientôt de manière à former une espèce de ganglion ovoïde , assez gros , dont l'extrémité antérieure passe à travers le trou situé au centre d'un diaphragme membraneux que l'on pourrait comparer à la sclérotique.

Immédiatement derrière l'origine des nerfs optiques , on voit naitre du ganglion céphalique deux autres filets nerveux très-grêles (r^) qui sont accolés aux premiers , pénètrent avec eux dans les pédoncules des yeux et vont se distribuer principalement aux muscles de ces organes.

En arrière et au dessous de cette seconde paire de nerfs, qu'on pourrait, par analogie, appeler moteurs oculaires, naissent ceux qui vont aux antennes internes (r^) ^ ils se portent d'abord eu dehors , puis se recourbent eu avant , pénètrent dans le pédoncule des antennes et fournissent un rameau assez considérable qui marche en dehors pour se rendre aux muscles moteurs de ces appendices. Ces troncs nerveux, pénètrent ensuite dans

(i)P1.4,fig.i.

(.)PI. 4,fif5. a.

îe second article de rantenne , puis dans le troisième , et après avoir envoyé des branches aux muscles renfermés dans chacun d'eux ^ se divisent en deux rameaux qui s'introduisent dans les filets terminaux de ces appendices.

Là quatrième paire de nerfs céphaliques (^^) liaît audessus des précédens sur les parties latérales du ganglion; le volume de ces troncs nerveux est assez considérable 5 ils se portent en dehors et en haut , se divisent en plusieurs branches et paraissent se distribuer uniquement aux membranes tégumentaires de l'extrémité antérieure de l'animal.

Enfin une cinquième paire de nerfs (r ') plus gros que ces derniers , nait en arrière et un peu au-dessous d'eux. Ils se dirigent d'abord en bas , en dehors et en arrière , fournissent une branche externe qui se rend à l'appareil de l'ouie après avoir fourni un rameau à un organe particulier qui recouvre l'oreille et que nous décrirons dans une autre occasion. Bientôt après la naissance de cette branche auditive, le tronc nerveux lui-même se contourne en avant , pénètre dans l'antenne externe , envoie des rameaux aux divers muscles qui y sont logés et ne se termine que dans le prolongement corné qui constitue le dernier article de ces appendices.

Les deux cordons de communication qui unissent le ganglion céphalique au premier ganglion thoracique , naissent du bord postérieur du premier, s'écartent un peu l'un de l'autre , passent sur les côtés de l'œsophage; •en l'embrassant, pénètrent dans le canal sternal , et, après un trajet assez long , arrivent au premier ganglion thoracique (s^). Sur les parties latérales de l'œsophage ,

chacun de ces cordons médullaire présente un petit renflement d'où naît un nerf qui, ainsi que M. Cuvier l'avait observé dans l'Écrevisse , se porte directement en dehors et se rend aux muscles des mandibules -, mais une chose qui, jusqu'ici, paraît avoir échappé aux anatomistes , c'est l'existence des nerfs gastriques (r^) qui sont également fournis par ces cordons de communication dans le même point que les précédens. Aussitôt après leur origine , ces nerfs gastriques se courbent en bas et en dedans, passent sous le cordon interganglionnaire , remontent sUr les parties latérales de l'oesophage, fournissent un grand nombre de rameaux qui s'anastomosent entre eux et forment un lacis sur les parois de l'estomac -, enfin ils se recourbent en avant et vont s'anastomoser entre eux sur la ligne médiane j le tronc unique , qui en résulte , passe entre les deux muscles antérieurs de l'estomac , se dirige en arrière et se ramifie sur ce viscère , sur ses muscles et sur les parois du canal intestinal.

Immédiatement en arrière de l'œsophage , les deux cordons interganglionnaires sont unis entre eux par une sorte de bride fort curieuse , et dont l'existence n'a été mentionnée dans aucun Crustacé , du reste , ils ne présentent rien de remarquable.

Le premier ganglion thoracique est évidemment formé de deux noyaux médullaires ; il fournit , par son extrémité antérieure, i*^ un cordon assez gros qui se divise en deux branches , l'une, interne^ pénètre dans la mandibule 5 l'autre se rend aux muscles de cet appendice situés sur les côtés de l'estomac -, 2" un rameau assez grêle qui se rend à l'organe que nous avons mentionné comme recouvrant l'appareil auditif, et aux légumens

voisins; 3*^ un rameau qui pénètre dans la première maclioire; 4" un nerf qui, après s'être divisé en deux branches , se rend à la deuxième mâchoire ; et 5° un nerf assez gros , qui se porte en haut , passe dans les cellules des flancs , puis se divise en deux branches qui longent le bord supérieur de la voûte des mêmes parties , et se distribuent aux muscles et aux tégumens voisins. Delà face inférieure de ce ganglion naissent deux paires de nerfs appartenant aux deux premières pattes mâchoires ; enfin la portion postérieure et latérale du ganglion fournit une paire de nerfs très-grêles qui se distribuent aux muscles logés dans le thorax, et deux paires de nerfs qui se divisent en un grand nombre de branches et appartiennent aux troisièmes pattes mâchoires.

Vers le milieu des cordons qui unissent ce premier ganglion tlioracique, au suivant, naissent deux filamens nerveux qui se portent directement en haut, sortent du canal sternal et vont se perdre dans les muscles du thorax.

Le second ganglion tlioracique correspond à la première paire de pattes ambulatoires , et fournit, de chaque côté , deux cordons nerveux. Il en est de même des quatre ganglions suivans , en sorte que chaque patte est pourvue de deux branches nerveuses j mais il est à remarquer que, vers l'extrémité de l'article basilaire de ces appendices , ces deux nerfs se réunissent en un seul tronc. De ces deux nerfs , le postérieur est le plus gros et fournit des rameaux aux tégumens et aux muscles de l'article basilaire des pattes j l'antérieur parait envoyer principalement des filets aux muscles situés dans les cellules des tiancs. Après s'être réunis en un seul tronc, ils pénètrent

jusqu'à rextrémilë des pattes en fournissant un grand nombre de rameaux aux muscles de chaque article.

Les ganglions abdominaux sont beaucoup moins gros que ceux du thorax ^ chacun d'eux , à l'exception du dernier, fournit deux paires de nerfs : l'une se porte directement en dehors et pénètre dans les appendices correspondans; l'autre se distribue aux muscles de l'abdomen. Les cordons qui unissent les ganglions abdominaux sont simples, ainsi que nous l'avons déjà dit; et, de même qu'au thorax , chacun d'eux fournit deux petits fdels nerveux qui se portent en dehors et en haut pour se ramifier dans les muselés de la partie médiane et supérieure de l'abdomen.

Enfin le dernier ganglion, situé au niveau des appendices de la queue , donne naissance à quatre paires de nerfs qui se rendent au dernier article de l'abdomen et aux diverses parties de la queue , ainsi qu'on peut le voir dans la fig. 2 de la planche 4-

D'après les détails que nous venons de rapporter, on voit que le système nerveux des Talitres, des Cloportes, des Phyllosomes et des Cimothoés , ainsi que celui du Homard , est formé de parties essentiellement les mêmes , mais qu'il présente cette différence remarquable que les deux moitiés latérales de la chaîne ganglionnaire sont d'abord distantes l'une de l'autre-, qu'elles se réunissent en suite sur la ligne médiane, de telle sorte que les ganglions forment des masses impaires, tandis que les cordons interganglionnaires ou de communication restent encore distincts-, qu'enfin ces cordons eux-mêmes s'accolent l'un à l'autre , puis se confondent pour ne former qu'un faisceau unique ; dans certaines espèces ces deux

étals des cordons intergangliorinaires s'observent chez le même individu , suivant qu'on étudie son thorax ou son abdomen.

Il nous reste à prouver maintenant que cette sorte de centralisation du système nerveux n'a pas lieu seulement dans le sens transversal^ mais qu'elle se fait aussi suivant la longueur de l'animal, de telle sorte que la ligne , souvent très-longue , que forme le cordon nerveux , se raccourcit successivement, et qu'un plus ou moins grand nombre de ganglions se réunissent pour constituer en dernier lieu une seule masse médullaire.

Nous avons vu que , dans leTalitre , tous les ganglions étaient situés à des distances égales , et formaient une chaîne, étendue d'une extrémité du corps à l'autre. Il en est encore à-peu-près de même dans le Homard j mais si Ton examine le Palémon, on y trouve sous ce rapport des différences qu'il importe de noter.

La disposition du ganglion céphalique et des ganglions abdominaux est essentiellement la même chez le Palémon (i) que dans le Homard j mais au thorax, les trois dernières paires de ganglions sont rapprochées au point de se confondre et de former une seule masse médullaire allongée , et divisée sur la ligne médiane par une petite fente.

Il en résulte que les nerfs des trois dernières pattes , au lieu de se porter directement en dehors , se dirigent très-obliquement en arrière, et représentent une sorte d'éventail. Le ganglion qui correspond à la seconde paire de pattes , est distinct et lié à la masse dont nous venons de parler , ainsi qu'au ganglion qui le précède , (i)Pl.4,fig. 3.

par un cordon de communication assez gros et impair. Enfin les ganglions qui correspondent à la première paire de pattes ambulatoires et aux pattes mâchoires , sont confondus en une seule masse nerveuse. Ces détails seraient difficiles à apercevoir sur les petits Palémons de nos côtes , mais nous les avons observés sur une espèce de grande taille de l'Océan indien.

Le rapprochement des ganglions nerveux est porté encore plus loin dans la Langouste (i); car lous les noyaux médullaires du thorax sont comme soudés ensemble (s , s) ; la masse qui en résulte est allongée et perforée postérieurement sur la ligue médiane pour le passage de l'artère sternale j on peut encore y distinguer la trace des divers ganglions qui la constituent. Enfin , les nerfs qui naissent soit de la partie antérieure , soit de l'extrémité postérieure de ce centre nerveux , se dirigent obliquement en dehors pour gagner les appendices correspondans. Du reste , la disposition du ganglion céphalique , des ganglions abdominaux et de tous les nerfs est essentiellement la même que dans le Homard.

Le mode d'organisation que nous venons de décrire établit évidemment le passage entre le système nerveux du Homard et du Carcin {^Cancer inœnas L.). Dans ce dernier, comme l'a observé M. Cuvier, les cordons nerveux venant du ganglion céphalique se continuent jusqu'au milieu du thorax, où i)s rencontrent une masse médullaire , ovale , évidée au centre , et ayant la forme d'un anneau , du pourtour duquel partent tous les nerfs des appendices du thorax , ainsi qu'un cordon unique qui occupe la ligne médiane de l'abdomen. En comparant (t) pi. 5.

cette disposition à celle que nous avons signalée dans la Langouste , on voit que les différences dépendent seulement d'un degré de 'rapprochement de plus entre les divers noyaux médullaires du thorax : ces ganglions ont acquis ici un développement plus considérable et se sont unis phis intimement entre eux-, quelquefois cependant, on peut encore distinguer des traces légères de leur jonclion. Enfin , le tronc nerveux impair de l'abdomen ne présente point de renflemens ganglionnaires comme dans les Décapodes macroures , et cette disposition est en rapport avec Tétat presque rudimentaire de cette partie du corps. '

Dans le Maja (i), la centralisation du système nerveux est porté à son plus haut degré ; car il n'existe plus que deux masses nerveuses , le ganglion céphalique et le ganglion ihoracique , dont tous les élémens sont entièrement confondus. Le ganglion céphalique ne diffère guère (Je celui du Homard (s') -, il est ovalaire , et fournit cinq paires de nerfs : les deux premières paires pénètrent dans les pédoncules oculaires ; le nerf optique (ii') est beaucoup plus long que dans le Homard ; le moteur oculaire (r") ne présente rien de remarquable. Il en est de même des nerfs qui se rendent aux antennes internes et qui naissent de la face inférieure du ganglion céphalique , près de son bord externe : la quatrième paire , plus grosse que les autres (k) , se ramifie dans les membranes tégumentaires. Enfin la cinquième, qui appartient aux antennes externes , est assez grêle. Les deux cordons nerveux qui naissent du bord postérieur du ganglion cé-

( 129 ) phaliqiie et qui l'unissent à la masse médullaire du thorax, fournissent des nerfs qui se distribuent aux muscles des mandibules et aux parois de restomac. L'un de ceux-ci est remarquable ^ car, en se réunissant avec celui du côté opposé, au devant de l'estomac , il présente un petit renflement ganglionnaire d'où part un long nerf'récurrent impair, qui se porte sur la face supérieure du tube digestif. Cette disposition rappelle celle du système nerveux de certains insectes, où il existe , au dessus de l'estomac, une petite chaîne de ganglions formée par la réunion de deux nerfs récurrens. Après avoir embrassé l'oesophage , les deux cordons inter-ganglionnaires sont réunis de même que dans le Homard, la Langouste, etc. , par une commissure transversale ^ enfin vers le milieu du thorax ils rencontrent la seconde masse médullaire (s) et s'y insèrent. Celle-ci ne représente plus un anneau; mais elle constitue un noyau solide , circulaire et un peu aplati , d'où partent en rayonnant tous les nerfs du thorax et de l'abdomen : ces faisceaux médullaires sont au nombre de neuf de chaque côté , et de plus il en existe un placé sur la ligne médiane. La première paire , assez grêle et accolée aux cordons de communication qui forment une sorte de collier autour de l'œsophage , se divise en plusieurs rameaux , et se distribue aux mandibules et aux mâchoires proprement dites. La seconde paire de nerfs thoraciques se rend aux deux premières pattes mâchoires, et la suivante à la troisième. La quatrième paire, assez grosse, se porte obliquement en. dehors et en avant, passe dans l'échancrure située à la base de l'aileron des flancs, et va se ramifier sur les membranes tégumentaires qui tapissent la voùle de la cavité respi-

ratoire : les cinq paires suivaiiles se dislribuciil aux pattes ambulatoires correspondantes. Presque aussitôt après leur origine;, ces nerfs pénètrent dans les cellules inférieures des flancs , et s'y divisent en deux branches; l'une continue de se porter en dehors et peut être suivie jusqu'à l'extrémité de la patte \ l'autre traverse le trou inter-cloisonnaire, pénètre dans la cellule des flancs située au dessus , se recourbe en dedans , et va se distribuer aux muscles de cette partie. Quant au nerf impair ou abdominal , il ne présente rien de remarquable.

RECAPITULATION.

Il nous serait facile maintenant de multiplier les faits relatifs au système nerveux des Crustacés , en citant le très -grand nombre d'espèces que nous avons eu occasion d'observer ; mais ces travaux de détails , qui trouveront place ailleurs, n'ajouteraient que peu de chose à la connaissance générale que nous avons acquise.

En effet , nous croyons avoir donné dans ce Mémoire des exemples bien choisis qui monirent les changemens principaux qu'éprouve le système nerveux dans cette grande classe d'animaux, et les résultats que nous avons obtenus sont faciles à saisir.

Nous avons vu que le système nerveux se présente sous deux aspects très-difierens , qui constituent les deux extrêmes des modifications qu'il offre dans Jes Crustacés. Tantôt , comme cela a lieu dans la Taliire, cet appareil est formé par un grand nombre de renflemens nerveux , semblables entre eux , disposés par paires , ei réunis par des cordons de communication , de ma-

nière à former deux chaînes gaDglionnaires , distantes Tune de l'autre et occupant toute la longueur de l'animal. Tantôt , au contraire , il se compose uniquement de deux ganglions ou renflemens noueux , dissemblables par leur forme , leur volume et leur disposition , mais toujours simples ou impairs , et situés , l'un à la tête et l'autre au thorax. C'est ce que l'on rencontre dans le Maja.

Certes , au premier abord , ces deux modes d'organisation semblent être essentiellement différens, et si Ton bornait l'étude du système nerveux des Crustacés à ces deux animaux , il serait bien difficile de reconnaître dans la masse nerveuse centrale du thorax du Maja, l'analogue des deux chaînes ganglionnaires qui occupent la même partie du corps dans le Talitre. Mais si l'on se rappelle les divers faits que nous avons rapportés dans ce Mémoire , on arrivera nécessairement à ce résultat remarquable.

En effet, nous avons vu que le système nerveux des Crustacés est d'abord formé de deux chaînes ganglionnaires distantes entre elles et uniformes dans toute leur longueur. Nous avons cité comme exemple la Talitre. Dans le Phyllosome , ces deux moitiés latérales du système nerveux paraissent tendre à se réunir sur la ligne médiane à l'extrémité antérieure du corps , mais elles sont encore distantes au thorax; et, dans l'abdomen, les deux cordons noueux s'accolent l'un à l'autre. Cette modification est encore portée plus loin dans le Ciraothoé , car chez cet animal les deux noyaux médullaires de chaque segment du corps sont confondus sur la ligne médiane en une seule masse ganglionnaire ,

maïs les deux cordons nerveux qui lient ces ganglions entre eux restent encore parfaitement distincts. Le Homard nous montre un nouveau degré de cette espèce de centralisation du système nerveux , car non-seulement les ganglions sont devenus impairs par l'union des deux noyaux latéraux ^ mais les cordons inter-ganglionnaires eux-mêmes présentent dans l'abdomen une disposition semblable , et ne constituent plus qu'un seul tronc placé sur la ligne médiane ; enfin , dans le Palémon , cette union des deux moitiés latérales du système nerveux est portée à un plus haut degré encore, puisque les ganglions ne présentent plus de trace de division sur la ligne médiane , et que les cordons de communication ne sont restés distincts que dans les points où des obstacles mécaniques se sont opposés à leur réunion , c'est-à-dire là où l'œsophage passe entre eux et vers le milieu du thorax , là où l'artère sternale (i) les sépare en allant gagner la face inférieure du corps.

On voit donc que les deux séries de noyaux médullaires , ainsi que les filets nerveux qui les unissent tendent à se souder de manière à former un seul cordon placé sur la ligne médiane.

Mais ce genre de centralisation n'est pas le seul qui s'observe dans les Crustacés. En même temps que les parties laiérales du système nerveux se rapprochent de la ligne médiane , des modifications analogues se font remarquer dans un autre sens , c'est-à-dire suivant la^ longueur du corps de l'animal. D'abord les nœuds ganglionnaires sont également espacés sur toute la lon-

(i) F oyez la description de cette artère dans nos Recherches anaîomiques et physiologiques sur la Circulation.

gueur des cordons qui les unissent , ainsi que cela se voit dans le Talilre. Déjà dans le Cimothoé, etc., les cordons inter- ganglionnaires appartenant à Tabdomen se raccourcissent , et les ganglions se rapprochent les uns des autres. Dans le Palémon, c'est au thorax que cette concentration se fait remarquer ; les trois dernières paires de ganglions s'agglomèrent entre elles-, il en est de même des deux premières , et les cordons qui unissent la troisième à ces deux masses médullaires sont assez courts. Le système nerveux de la Langouste présente un degré de centralisation plus grand , car tous les ganglions thoraciques sont , pour ainsi, dire , soudés bout à bout ^ les cordons de communication n'existent plus , et on ne voit qu'une seule masse nerveuse allongée , percée au centre par une fente longitudinale que traverse l'artère sternale, mais dans cette masse centrale on distingue encore parfaitement les divers noyaux médullaires qui concourent à la former.

De ce mode d'organisation à ce que M. Cuvier a observé dans le Carcin, il n'y a qu'un pas. Dans cet animal , le centre nerveux thoracique a la forme d'un anneau -ovoïde , et cette disposition dépend évidemment de la concentration et de la soudure des divers noyaux médullaires du thorax, qui, au lieu de former une masse allongée comme dans l'exemple que nous venons de citer , se groupent cîrculairement autour d'un seul point, mais sans se confondre encore entièrement sur la ligne médiane. Enfin il est évident que, dans le Maja , la masse nerveuse centrale du thorax est essentiellement la même que dans le Carcin , seulement la concentration des noyaux nerveux est portée encore

plus loin, car au lieu de former un disque évidé au centre, ils sont réunis en une seule masse solide.

Nous voyons donc que le système nerveux , dont la disposition est si différente dans le Talitre et dans le Maja , présente réellement dans tous les Crustacés la plus grande analogie. Partout il est formé, pour ainsi dire , des mêmes élémens qui , isolés chez les uns , et uniformément distribués dans toute la longueur du corps, présentent chez les autres divers degrés de centralisation , d'abord de dehors en dedans , ensuite dans la direction longitudinale. Enfin ce rapprochement dans tous les sens'est porté à son extrême lorsqu'il n'existe plus qu'un noyau unique au thorax.