I«. PARTIE

Quoique le test des graines de cette famille Soit Tun de ceux qui ofire l'apparence la plus dure et la moins perméable y il offre cependant à un haut degré la faculté d'absorber l'humidité ambiante. Je me suis servi y pour déterminer la route que l'eau suit dans son absorption , du même procédé que Poncelet indique dans son histoire du Froment : il avoit vu que lorsqu'on envelopp^un grain de blé de cire molle en laissant la cicatricule seule à découvert , le grain germe comme à l'ordinaire ; mais que si on couvre la cicatricule de cire , et qu'on laisse le reste de la surface à découvert , le grain ne germe pas : d'où il avoit conclu, avec raison, que l'eau pénètre dans la graine par la cicatricule. Lorsqu'on répète la même expérience avec des graines de Pois , de Fèves , de Haricots , etc. , on obtient le résultat inverse ; savoir , que si on couvre la cicatricule et qu'on laisse le reste à découvert ^ la germination a lieu comme à l'ordinaire , tandis qu'elle n'a pas lieu si on couvre la superficie en laissant la cicatricule à nu. Donc l'eau entre dans les graines de Légumineuses par la superficie du test , et non par la cicatricule.

La différence frappante qui se fait remarquer ici entre les Graminées et les Légumineuses tient-elle à la nature réellement diverse du test des graines , ou à ce que nous comparons réellement deux organes différens , car la superficie du grain de Blé est un véritable péricarpe soudé avec la graine , tandis que celle du Haricot est un véritable test ?

Lorsqu'on place des graines de Fève ou d'une autre grosse graine de Légumineuse dans de l'eau colorée en rouge par de la Cochenille , l'eau pénètre dans le spermoderme avec sa matière colorante , tout comme elle pénètre aussi colorée par les spon-

gtoles Àes racines. On suit assez bien sa trace entre.les deux parois de l'enveloppe séminale , dans cette espèce de plexus que j'ai nonuné mësosperme. Les fibres de ce plexus aboutissent toutes sous la cicatrîcule ; là se trouve une espèce de poche dans laquelle l'extremitd de la radicule pënètre plqs ou moins profondément selon les espèces. La radicule ainsi implantée dans ce tissu spongieuj^ y pompe l'humidité ; et j'ai vu des Fèves dans lesquelles on pouvoit suivre l'eau colorée le long de la radicule et dans les cotylédons.

Lorsque l'embryon est ainsi gonflé par l'eau qu'il absorbe, et qu'en même temps le spermoderme est ramolli par l'humidité , alors l'embryon le rompt par son grossissement : cette rupture est toujours irrégulière , et alors la radicule sort la première de l'enveloppe; car comme c'est par elle que commence te développement , c'est près d'elle aussi que la rupture a lieu. Cette radicule , à peine hors du spermoderme , se dirige en bas verticalement , et la jeune tige se redresse avec plus ou moins de facilité , selon le degré d'inclinaison qu'elle a , et que ta position fortuite de la graine a déterminée. Le plus souvent les débris du spermoderme restent en terre, et la partie supérieure de l'embryon en sort toute entière eo se redressant : quelquefois l'un des cotylédons soulève avec lui le spermoderme comme nne coiffe. Ces différences ne sont oint constantes dans la même espèce. Lorscpie l'on a semé ,

difFërences ne sont pas non plus vëritablement constantes , et peuvent être considérées comme accidentelles.

La radicule descend toujours verticalement, même dans les Légumineuses qui doivent avoir des racines rampantes ; elle pousse latéralement des fibrilles d'abord horizontales , puis descendantes , et ce sont les fibrilles supérieures qui , par leur allongement dans quelques espèces , déterminent les racines rampantes.

Quelques Légumineuses , telles que les Ornithopus ou les Lotus ^ présentent déjà à l'époque de leur germination ces petits tubercules charnus et obovés qu'on observe sur leurs racines adultes. Plusieurs personnes les ont pris pour des Champignons analogues aux Sclerotium^ mais je ne saurois partager leur opinion.

La tige est dressée verticalement, au moins jusqu'au point d'attache des cotylédons , et cette direction verticale se trouve dans toutes les Légumineuses , même dans celles qui seront ou couchées ou grimpantes à l'âge adulte. On a dit dans quelques ouvrages , d'ailleurs très-dignes de confiance ( i )^ que le véritable collet de la plante étoit le point d'attache des cotylédons j mais cette assertion est peu exacte : les cotylé-

(i) Sitas abscdutos cotyledonum semper in sapremà radiculae parte collocatus. Gsrtneri De fr. praef. p. 77.

Les cotylédons sont des lobes attachés à l'endroit où les organes de la yégétation ascendante et descendante se séparent. Corréa, Ann. Mus. 14) P* 77»

Le cotylédon est un organe de l'embryon , situé latéralement au point même où la gemmule et la radicule se séparent. Poitead , Ann. Mus. i3 , p. 387.

Les bases des cotylédons sont au sommet de la radicule , et^ au point d'origine de la gemmule. Richard , Aualys. du fruits p. go.

Les Taisseaux mammaires qui unissent le cotylédon à la plantuk partent -dans le

dons qui sont les premières feuilles de la plante naissent toujours sur la tige, tantôt très-près du collet, tantôt éloignes du collet par un intervalle notable ; ainsi , dans les Haricots , dans VHymenœa , dans les Sesbania^ on trouve quelquefois une tige de deux pouces de longueur entre le collet et les cotylédons , et je dis que ce support est une vraie tige, i". parce qu'il s'élève au lieu de descendre; 2**. parce qu'il verdit à la lumière ; 3". parce qu'il présente un canalmédullaire ;4°* parce qu'il porte souvent des poils analogues à ceux de la tige. Mais si cette portion est certainement et évidemment une tige dans les cas où elle est longue , on ne peut lut refuser ce nom , lors même que dans certains cas elle est fort courte. La vraie place du collet doit donc être celle où l'on remarque ce changemeit mystérieux de direction ascendante et descendante : il n'y a , dans la plupart des cas, point de marque visible à l'extérieur de ce changement interne de nature ; mais quelques Légumineuses font exception à cette loi générale : ainsi dans la plupart des Acacia , et surtout^ dans les A. Famesiana (f. 102) et Bancrqftiana(f. io4)» on remarque un bourrelet proéminent et circulaire qui détermine rigoureusement la place du collet.

La partie de la tige qui va du collet aux cotylédons et que Richard a nommée tigeUe ( cauliculus ) par opposition à la

bourgeons ni branches. Quand la tige doit se ramifier , les bourgeons naissent soit à Taisselle des feuilles ordinaires , soit à Faisselle des cotylédons. Dans les Légumineuses dont les branches sont couchées ou rampantes , ou même souterraines , ce sont celles qui naissent de l'aisselle des cotylédons qui prennent surtout cette J apparence , et ce phénomène est trèsprononcé dans les plantes où la tigelle est fort courte : souvent en effet elle n'arrive qu'à fleur de terre , ce qu'on voit surtout dans les Trèfles, les Medicago^ et en général dans les plantes qui , à l'état adulte , semblent avoir plusieurs tige^ partant du collet. Quelquefois même la tigelle est si courte que les cotylédons naissent très-près du coUet et restent cachés sous terre , comme on le voit dans toutes les Viciées : si dans ce cas il naît des branches à l'aisselle^es cotylédons , ces bihnches sont souterraines , et c'est ce qui détermine le phénomène souvent mentionné des Vicia et àe% Lathyrus ampfaicarpes. \JArax:his et le Voandzeia^ qui ont les cotylédons à fleur de terre , présentent des phénomènes analogues.

Nous avons vu , en pariant de la structure des graines , que leurs cotylédons sont ou charnus ou foliacés. Cette différence en entraîne de grandes dans le mode de germination.

Lorsque les cotylédons sont charnus , ils se gonflent d'eau à l'époque de leur développement : cette eau délaye et dissout les matières féculentes , mucilagineuses , ou même huileuses qui se trouvent comme en dépôt dans le cotylédon : la matière, ainsi liquéfiée, est absorbée par la plumule qui s'en nourrit ; et , au bout de quelque temps , ie cotylédon desséché tombe et périt. Ces cotylédons charnus ne sont donc que des dépots de nourriture que l'eau absorbée change en émulr

sioQ nutritive : l'action de la lumière n'y entre pour rien , puisque ces organes sont dépourvus et de la faculté de déctnapoaer le gaz acide carbonique puisqu'ils ne verdissent pas, et de celle d'évaporer puisqu'ils n'ont point de stamates. Aussi ce genre de cotylédons peut-il vivre indifféremment ou hors de terre comme les Haricot^ , ou à fleur de terre comme VArachis, ou sous terre comme le Pois, la longueur de la tigelle détermine ces différences , grandes en apparence , mais la manière de végéter de ces diverses sortes de cotylédons n'en est pas sensiblement altérée. C'est parmi ces cotylédons charnus qu'on trouve les plus grandes diversités de nature : la plupart sont pleins de féciUe comme les Haricots et toutes les Viciées, d'autres sont huileux comme VArachis. Tous sont susceptibles de servir d'aliment à l'homme qui, dans ce cas, profite de la nourriture que la plante même a déposée dans cet organe pour sa progéniture , comme il le fait quand il se nourrit des œufs des oiseaux.

Les cotylédons foliacés sont de couleur verte , de consistance mince et munis de stomates. Us ont absolument besoin d'être exposés à la lumière pour leur végétation : aussi , dans toutes les plantes qui en sont douées , la tigelle s'allonge de manière que les cotylédons sortent de terre à la germination. Ces cotylédons n'ont en dépût que peu ou point de nourriture ; et s'ils nourrisseut la jeune niante , ce n'est qu'à la

tibles , à cause de leur qualité propre , de nous servir d'aliment , les graines à cotylddons foliacés ne sont jamais non plus employées à cette destination.

L'usage général des cotylédons a été éminemment déterminé d'après des faits observés sur les cotylédons charnus. Ainsi c'est sur le Haricot , le Pois , le Ghéne , que Bonnet a établi des considérations, qui depuis ont été répétées sans nouvel examen. J'ai bien vérifié sur le Haricot et la Fève l'extrême importance qu'il attribue avec raison à ces cotylédons charnus ; mais elle n'est point , à beaucoup près , au même degré chez les cotylédons foliacés ^ on peut les retrancher sans que la plante en souffre au même point ^ car dès que les feuilles primordiales se développent , elles jouent le même r61e physiologique que les cotylédons , élaborent la sève pompée par les racines, et nourrissent la jeune plante.

J'ajouterai encore ici que j'ai fait germer des graines de Haricot en retranchant un cotylédon «entier , en coupant la moitié des deux cotylédons , et en enlevant même les deux cotylédons : dans tous ces cas on réussit à faire germer l'embryon , pourvu qu'on abrite les blessu^ contre l'humidité : la vigueur de la jeune plante est tout-à-tait en rapport avec la quantité de matière cotylédonaire qu'on laisse à sa portée.

Pour donner une idée plus exacte du rôle des cotylédons charnus 9 je citerai ici une expérience faite par moi en 1797. Je pris cinquante Haricots blancs , les plus égaux en grosseur qu'il me fut* possible : je m'assurai que le poids moyen de chacun étoit de quatre grains et tô avant la germination , et à l'état où le spermoderme pesoit ^ du poids de la graine , l'embryon dépouillé des cotylédons :n , et les cotylédons jj y

•jo II*. MÉMOIRE.

soit quatre grains -^ . Au mement où ils avoient acquis le plus de volume par la germination , j'ai trouvé qu'ils pesoicot en moyenne 8 grains. Au moment où ils tombèrent , ils ne pesoient plus que 0,^5 de grain ; donc ils cmt acquis pendant la germinati<m 3,8o ; ils ont rendu à la plante 7,35^ c'est-à-dire les3,8o absorbes, et 3,4^ de leur propre substance. Les cotylédons foliacés , au contraire , contiennent peu de matière , mais élaborent la sève qu'ils reçoivent à la manière des feuilles.

U existe des gradations naturelles entre les cotylédttu charnus ou foliacés j ainsi quelques genres à cotylédons foliacés les ont assez épais pour qu'on puisse admettre que ces cotylédons renferment un peu de nourriture et présentent en mrâie temps quelques stomates qui leur donnent la faculté d'élaborer une portion de l'eau qu'ils reçoivent ; c'est ce qu'on <^serve dans les cotylédons des CUtoria et des Glycine parmi les Lot^s , àe^oincitma , du Parkinsonia , et même du Tamarindus , parmi les Gassiées. Ces cas intermédiaires , quoique peu nombreux , m'ont empêché de donner aux caractères déduits de la^ermination toute l'importance qn'cm pourront leur attribuer au premier coup d'œil.

Les feuilles séminales des Légumineuses, c'est-à-dire les cotylédons développés en feuilles , sont presque toujours glabres : |e ne connois dVxceptions à cette observation i[ue dans

GERMINATION DES LÉGUMINEUSES. ji

la plupart, QO presque arrondis comme dans quelques Ononùj ou ëchancres en cœur à la base comme dans plusieurs Mimosées 9 ou ëchancres fortement à la base en deux lobes soudés au dessous du point d'attache , c'est-à-dire peltés comme dans l'Acacia d'espèce inconnue, représenté fig. io3., Considérés dans leur direction , ils sont toujours opposés : je n'ai trouvé à cette loi qu'une exception entièrement accidentelle dans le Tamarindus où j'ai vu une fois les cotylédons alternes* (Voy. fig. II 3**). Ces cotylédons opposés sont quelquefois déjetés d'un même coté : ce phénomène est forcé toutes les fois qu'ils restent enfermés dans le spermoderme comme dans les Viciées : on le retrouve dans quelques cas où ils sont libres, comme dans VEbenus (fig. 14)9 et même un peu dans les Astragales.

La gemmule qui s'âève d'entre les cotylédons se compose d'une tige ordinairement unique , et qui prend déjà tous les caractères de la tige ordinaire : elle est , selon les espèces , ou droite, ou couchée, ou volubile, anguleuse ou cylindrique, glabre, poilue ou épineuse, etc. Les premières feuilles qui naissent sur ciefte tige et qu'on nomme feuilles primordiales , diffèrent presque toujours des feuilles ordinaires de la plante, et sont des espèces d'états transitoires des cotylédons aux autres feuilles. Ainsi elles sont fréquemment opposées là où les autres feuilles seront alternes, par exemple , dans les Haricots, les Hedysarurriy les Hymenœa^ etc. \ simples là où les autres seront composées , par exemple dans les Medicago , VEntada^ le f^îcia ,^etc. Mais il faut observer que parmi ces feuilles primordiales, en apparence simples, il y a réellement plusieurs organisations diverses : les unes sont des feuilles

tempes ou ailées avec impaire , réduites à la foliole impaire , par exemple dans r^T^j^/^ , le TrifoUum^ etc. D'autres sont formées par la soudure de deux ou trois folioles situées vers l'extrémité du pétiole , comme on le voit clairement en comparant les trois états du Firgilia aurea, indiqués fîg. 2 , et comme je pense que cela arrive dans VEntada ; d'autres enfin ne sont autre chose que la base du pétiole , qui persiste, soit seule , soit avec ses deux stipules , et forme une espèce d'écaillé simple ou à trois lobes , comme par exemple dans les Vicia et les Lat?vyrus.

En général , quand les feuilles primordiales sont opposées , elles sont semblables entre elles , comme on le voit dans les Haricots, les Hedysarum, etc. } mais il arrive quelquefois qu'elles sont dissemblables : ainsi , dans plusieurs Sesbania j Tune d'elles est ovale et entière , Tautre est ailée ; dans quelques Mimosa , l'une est simplement ailée , l'autre deitt fois ailée. Lorsque cette disparité existe entre les deux feuilles primordiales, on peut s'attendre qu'elles appartiennent plutdt aux genres à feuilles alternes j aussi trouve-t-on des espèces des mêmes genres qui ont les feuilles alternes* et quelquefois cela arrive à des individus de la même espèce.

Quand les feuilles primordiales sont opposées , la troisième feuille coyunence toujours à présenter les formes propres aux feuilles ordinaires. Quand elles sont alternes , la première

a que deux feuilles primordiales diffërentes des feuilles ordinaires, elles sont opposées.

Les feuilles primordiales diffèrent encore entre elles , par leur distance y des cotylédons : les unes naissent immédiatement au dessus d'eux , eonmie dans le Trèfle , le Medicago ; d'autres à une distance plus ou moins grande, comme dans le Uvicot ou le Moringa.

Quand elles sont opposées , elles sont toujours croisées à angle droit avec les cotylédons. Quand elles sont alternes , la première est toujours au moins dans cette direction qui coupe les cotylédons à angle droit \ et la seconde , quoique située plus haut, l'est encore dans un grand nombre de cas.

Pour faire comprendre ces diverses combinaisons j'ai tenté d'établir une classification des Légumineuses uniquement d'après leur germination \ et bien qu'un moyen unique doive toujours être considéré comme artificiel , on verra , par le tableau suivant , que celle-ci conserve un grand nombre de groupes. Elle pourra de plus être agréable aux cultivateurs , en leur donnant un moyen de reconnoître dans la plupart des cas les Légumineuses à l'époque de leur germination.

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