LA CIRCONVOLUTION LIMBIQUE DU CERVEAU HUMAIN

L’hémisphère cérébral se compose d’une masse centrale très hétérogène où se trouvent groupées des parties extrêmement diverses, et d’une couche extérieure que j’appellerai avec Burdach le manteau de l'hémisphère. C’est par le plissement du manteau que se forment les circonvolutions. Chez les animaux lissencéphales (ou sans circonvolutions), il est lisse dans la plus grande partie de son étendue ; chez les gyrencéphales, il est constitué par l’ensemble des circonvolutions (1).

Le manteau enveloppe de toutes parts la masse centrale ou corps de /’ hémisphère , à l’exception d’une région très circonscrite que l’on aperçoit sur la face interne lorsqu’on a isolé l’hémisphère à l’aide d’une coupe médiane, suivie de la section du pédoncule cérébral. Cette région, de forme à peu près ova-

(l) Les mots lissencéphales et gyrencéphales sont dus à M. Owen, qui s’en est servi pour désigner deux sous-classes de la classe des mammifères. Cette classification n’est pas acceptable, parce qu’on peut trouver quelquefois dans un même ordre zoologique, des animaux à circonvolutions et des animaux sans circonvolutions (édentés, rongeurs, primates). Mais les mots lissencépliale et gyr encéphale, pris dans une acception purement descriptive et conforme à l’étymologie, sont très commodes pour distinguer les animaux qui ont des circonvolutions de ceux qui n’en ont pas

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laire, limitée en avant et en haut par la rainure du corps calleux, enarrière et en bas par la grande fente de Bichat, a été appelée par Foville et par Gratiolet la grande ouverture de l’hémisphère, parce qu’on y voit au-dessus, en arrière et au-dessous de la couche optique et du pédoncule, une grande ouverture qui conduit dans la cavité du ventricule latéral ; mais on y voit aussi une autre ouverture distincte, le trou de Monro, et ces deux ouvertures ne forment qu’une minime partie de la région dont il s’agit. Celle-ci comprend en effet la coupe du corps calleux, de la cloison transparente, de la partie antérieure de la voûte, des commissures, du pédoncule cérébral et du plancher du troisième ventricule, puis la paroi latérale de ce ventricule, le bord du corps godronné sur la marge inférieure de la fente de Bichat, enfin cette fente elle-même, qui conduit dans le ventricule latéral. C’est par là que passent toutes les fibres convergentes ou divergentes qui pénètrent dans l’hémisphère ou qui en sortent. La partie de la face interne qui n’est pas recouverte par le manteau n’est pas une ouverture, mais elle est en quelque sorte la porte d’entrée et de sortie de l’hémisphère, et je l’appelle dès lors le seuil de l’hémisphère, nom qui, dans la nomenclature latine, très usitée à l’étranger, peut être rendu par le mot limen.

Le seuil de l’hémisphère est circonscrit de toutes parts par le manteau, qui forme autour de lui un bord comparable à la bordure circulaire de l’entrée d’une bourse. Je donne donc à ce bord le nom de limbe de V hémisphère (limbus, bordure), et à la circonvolution qui le forme le nom de circonvolution lim bique.

Cette grande circonvolution se compose de deux arcs, l’un supérieur, qui longe dans toute son étendue la surface convexe du corps calleux, l’autre inférieur, qui longe la fente de Bichat jusqu’à la pointe du lobe temporal. L’arc supérieur porte le nom de circonvolution du corps calleux , l’arc inférieur s’appelle la circonvolution de ï hippocampe , ou circonvolution à crochet , et constitue la dernière circonvolution du lobe temporal. La distinction que l’on établit ordinairement entre ces deux arcs est motivée, jusqu’à un certain point, parleur situation dans deux régions différentes, et aussi par la ligne de démarcation qu’éta-

blit entre eux le prolongement de la scissure calcarine (ou du petit hippocampe) (1). Mais cette ligne de démarcation n’est que superficielle ; elle n’entame qu’une petite partie de l’épaisseur de la circonvolution limbique, le plus souvent meme elle n’en occupe pas toute la largeur et n’en atteint pas le bord concave ; en tout cas, la continuité de la circonvolution du corps calleux et de la circonvolution de l’hippocampe n’est jamais interrompue.

C’est ce que Gerdy et Foville ont parfaitement reconnu. En 1838, dans ses Recherches sur V encéphale , trop dédaignées aujourd’hui, Gerdy décrivait en ces termes la circonvolution limbique : « Le côté interne des lobes latéraux (hémisphères) présente une circonvolution annulaire constante, mais d’une régularité variable ; elle commence au-devant du corps calleux ou plafond du cerveau, en se continuant avec la circonvolution olfactive interne. De là elle se porte en arrière, le long de la face supérieure du plafond jusqu’à son bord postérieur qu’elle embrasse en se recourbant en bas pour aller se terminer vers la tubérosité interne obtuse du lobe temporal, à la partie inférieure du cerveau... Cette circonvolution forme par conséquent un long anneau ovalaire qui, se portant depuis la tubérosité du lobe temporal derrière, au-dessus et au-devant du corps calleux,

(l) Ce prolongement qui, chez l’homme et le gibbon, est commun à la scissure calcarine et à la scissure occipitale interne, appartient en réalité à. la scissure calcarine, car chez tous les singes autres que les gibbons, il est séparé de l’extrémité inférieure de la scissure occipitale par un pli de passage superficiel étendu du lobule du cunéus à la circonvolution du corps calleux (pli cunéolimbique); le pli cunéo-limbique existe aussi chez l’homme et les gibbons, mais il est profond; il n’apparaît que lorsqu’on écarte les bords de la scissure occipitale interne, et celle-ci se trouve ainsi mise en communication avec la scissure calcarine. L’ensemble des scissures présente alors la forme d’un Y dont la queue s’étend jusque sur le bord concave de la circonvolution limbique. Gratiolet a très bien vu que cette queue de l’Y doit être rapportée à la scissure calcarine. Mais il a cru à tort qu’elle séparait entièrement la circonvolution de l’hippocampe de celle du corps calleux, qu’elle pénétrait dans la fente de Bichat et qu’elle se prolongeait sur le bord inférieur de cette fente, c’est-à-dire sur la faco interne du lobe temporal, entre le grand hippocampe et le corps godronné. 11 a ainsi réuni à tort en une seule scissure, appelée par lui scissure des hippocampes, deux anfractuosités entièrement différentes, et j’ajoute parfaitement distinctes : la scissure calcarine ou du petit hippocampe , qui se voit à l’exté-

rit-ur, et la rainure du grand hippocampe , qui est cachée dans la fente de Bichat.

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l’embrasse dans son cercle et se continue en avant sous le

lobe temporal, avec la circonvolution olfactive interne... Cet anneau n’est interrompu que par la partie interne de la scissure temporale (1). » La partie interne de la scissure temporale, ou de la scissure de Sylvius, est ce que nous appelons aujourd’hui la vallée de Sylvius. La tubérosité interne du lobe temporal n’est autre que le lobule de l’hippocampe. Remarquons en passant que Gerdy a fait un timide effort pour débarrasser la science de ce nom absurde et gênant de corps calleux, que le nom de plafond remplacerait avantageusement, mais qui est tellement enraciné dans le langage que je n’ose pas proposer de l’abandonner.

Un an après Gerdy, en 1839, dans un mémoire présenté à l’Académie de médecine et à l’Académie des sciences, Foville décrivit à son tour, comme unique circonvolution « de premier ordre », la circonvolution annulaire, qu’il appela la circonvolution de l’ourlet. U ourlet , suivant lui, était une bandelette de libres blanches qui longeait toute la base de la circonvolution, et qu’il comparait à la lisière ou à l’ourlet de l’entrée d’une bourse. On trouve dans le premier volume (seul publié) de son ouvrage sur le système nerveux, la description suivante de la circonvolution de l’ourlet :

c( La circonvolution unique du premier ordre, que nous appelons circonvolution de l’ourlet , a pour caractère principal de former un cercle complet sur la limite marginale, la lisière de la couche corticale de l’hémisphère. Arrondie et serrée autour du corps calleux, dutronçonpédonculaireet du quadrilatère perforé, elle enferme étroitement toutes ces parties dans sa circonférence. Considérée dans son ensemble, cette circonvolution peut être comparée à la coulisse d’un serre-tête, et à la petite échancrure de ce serre-tête par laquelle sortent les deux extrémités du ruban qui parcourt la coulisse. Toute la partie de cette circonvolution qui représente la coulisse du serre-tête est située dans un plan vertical et se trouve serrée autour du corps calleux et du tronçon

(1) Gerdy, Recherches sur l'encéphale. Dans Journal des connaissances médico-chirurgicales, décembre 1848. Réimprimé dans §es Mélanges d’anatomie, de physiologie et de chirurgie, éd. Broca et Beaugrand. Paris, 1875, in-S, t. Ier, p. 357.

pédonculaire ; les endroits où sortiraient les deux coidons se trouvent l'un à la partie interne du bord anteiicui du quadiila t ère perforé, l’autre à la partie externe de son bord postérieur. On pourrait môme, en poussant plus loin la comparaison vulgaire, mais exacte que j’invoque, représenter 1 un des deux cordons du serre-tête par le nerf optique, 1 autre par le nerf olfactif (1).» Le nerf optique, ou plutôt la bandelette du nerf optique, car c’est d’elle seulement qu’il peut être question, n a que des rapports de contiguïté avec le système décrit par Foville; c’est donc à tort que l’auteur l’y a rattachée ; mais il a très bien vu que ce que l’on désigne chez l’homme sous le nom défectueux de nerf olfactif, fait partie de ce système, que la racine olfactive externe, contournant le bord externe de l’espace perforé de Vicq d’Azyr pour aller se jeter dans la circonvolution de l’hippocampe, complète le cercle de la circonvolution de l'ourlet, que ce cercle, par conséquent, n’est pas interrompu par la vallée de Sylvius, comme le croyait Gerdy. Foville a très bien vu encore que 1 espace perforé lui-même fait partie du système de la circonvolution de l’ourlet. Ce fait important est facile à constater lorsqu’on fait intervenir l'anatomie comparée, mais Foville n’étudiait que l’homme, et il lui a fallu beaucoup de sagacité pour faire cette découverte sur le cerveau humain. Chez les primates, en effet, par suite de l’atrophie du lobe olfactif, il se produit en avant du lobule de l’hippocampe une dépression transversale profonde qu’on appelle la vallée de Sylvius , et qui semble interrompre la continuité de la circonvolution ce de l’ourlet ». 11 en résulte que les successeurs de Foville n’ont pu retrouver les connexions qu’il avait décrites, et ont méconnu la signification et la nature de l’espace perforé. Sur ces entrefaites, Gratiolet étudiant le type cérébral des primates sur la guenon callitriche ( cercopithecus sabæus ) (2), crut remarquer que sur le cerveau de cet animal la scissure du petit hippocampe, ou scissure calcarine, s’étendait

(1) Foville, Anatomie , physiologie et pathologie du système nerveux. Paris, 1844, in-8, t. Ier, p. 193.

(2) « M. de Blain ville, mon illustre maître, ayant choisi le callitriche comme type osléologique des primates, j’ai cru devoir suivre son exemple, et le cerveau du callitriche me servira de point de départ. » (Gratiolet, Mémoire sur les plis cérébraux de l’homme et des primates , Paris, 1854, in-4, p. 22.)

jusque dans la fente deBichat, de manière à établir une séparation complète entre la circonvolution du corps calleux et la circonvolution de l’hippocampe ; c’était une fausse apparence, ainsi que je l’ai déjà dit (voir page 261, en note), mais la grande autorité de Gratiolet fit admettre que la circonvolution del’ourlet était interrompue en arrière par la scissure. calcarine dite alors des hippocampes. On décrivit donc comme entièrement distinctes la circonvolution du corps calleux et celle de l’hippocampe, et telle est la force de l’habitude, que l’on continue encore aujourd hui à considérer ces deux circonvolutions comme tout à fait indépendantes l’une de l’autre, quoique tout le monde pourtant s accorde a reconnaître que la scissure calcarine ne pénètre pas dans la fente de Bichat.

Je me propose d’étudier, avec le concours de l’anatomie comparée, le grand appareil cérébral qui entoure le limbe de l’hémisphère, et dont l’importance, quoique considérablement atténuée chez l’homme, avait pourtant été reconnue depuis longtemps par Gerdy et par Foville. J’ai dû avant tout citer les travaux de ces deux anatomistes, et particulièrement du second, mais il m’a paru nécessaire de substituer aux dénominations dont ils se sont servis une dénomination mieux appropriée au sujet. Chez la plupart des mammifères, l’appareil dont il s’agit, complété en avant par un grand prolongement appelé le lobe olfactif , revêt une forme dont le mot annulaire (Gerdy) donnerait une idée inexacte, et chez les primates mêmes, ce nom manque d’exactitude, puisque le circuit circonvolutionnaire est interrompu par la vallée de Sylvius. Quant au nom de circonvolution de l'ourlet \ il est tout à fait défectueux, car X ourlet, auquel ce nom est emprunté, n’est pas une partie distincte : c’est le produit artificiel d’une dissection dirigée par une idée préconçue. Sur le bord antérointerne de l’espace perforé, la racine blanche interne du nerf olfactif se porte en dedans, puis en haut, où l’on peut la suivre jusque sur l’origine de la circonvolution du corps calleux, tandis que la racine blanche externe du même nerf, longeant le bord antérieur, puis le bord externe de l’espace perforé, franchit la vallée de Sylvius et se jette sur la circonvolution de l’hippocampe .

Les fibres blanches de ces deux racines pénètrent-elles dans l’épaisseur des circonvolutions auxquelles elles aboutissent, de

manière à se continuer profondément avec la substance blanche de ces dernières? La plupart des anatomistes en doutent; le fait est qu’elles semblent se perdre dans la couche la plus superficielle de la substance grise. La pulpe molle du cerveau se laisse si aisément diviser dans toutes les directions, que Po ville, avec beaucoup d’habileté et un peu de complaisance, a pu produire sur le prolongement de ces racines des tractus qu’il a poursuivis à travers la couche corticale jusque dans la substance blanche ; mais les anatomistes qui ont voulu répéter cette préparation n’y ont pas réussi, de sorte que la portion de l’ourlet qui correspond à l’espace perforé est généralement considérée comme entièrement distincte de celle qui, d’après Foville, longe la base de la circonvolution de l’ourlet. Cette seconde partie à son tour n’a pu être retrouvée avec les caractères que Foville lui a assignés . La continuité de la circonvolution de l’hippocampe et de celle du corps calleux implique nécessairement la continuité de leur substance blanche, comme cela a lieu partout où deux circonvolutions communiquent l’une avec l’autre. On peut donc très aisément, sur de simples coupes, sans aucune dissection, constater que la substance blanche se continue sans interruption depuis l’origine delà circonvolution du corps calleux jusqu’à la terminaison de la circonvolution de l’hippocampe, en formant sous le limbe de l’hémisphère un anneau presque complet, interrompu seulement au niveau de la vallée de Sylvius ; mais il est impossible de suivre dans cette masse blanche les fibres qui, d’après Foville, la parcouraient dans toute sa longueur, et qui constitueraient la bandelette annulaire de l’ourlet. La dénomination de la circonvolution qui forme le limbe de l’hémisphère ne peut donc pas être tirée du nom d’une bandelette purement théorique.

Le nom de circonvolution limbique que j'ai adopté indique les rapports constants de cette circonvolution avec le limbe de l’hémisphère; il n’implique aucune théorie; n’exprimant pas une forme déterminée, il est applicable à tous les cerveaux des mammifères, à ceux qui ont un vrai corps calleux comme à ceux dont le corps calleux est nul ou rudimentaire (lyencéphales d’Owen), à ceux qui ont un vrai lobe olfactif, comme à ceux dont le lobe olfactif n’est qu’à l’état de vestige. Enfin, il a l’avantage

de permettre de désigner sans changement d’adjectif les parties qui se rattachent à la description de cette circonvolution : le grand lobe limbique, la scissure limbique , Y arc limbiqne supérieur ou inférieur , etc.

Je me suis exprimé jusqu’ici comme si la zone qui entoure là le limbe de l’hémisphère était une vraie circonvolution. J’ai dû le faire pour me conformer à la description donnée par Gerdy et par Foville. Mais après avoir reproduit leurs textes, et admis avec eux que la circonvolution du corps calleux et la circonvolution de l’hippocampe sont en continuité l’une avec l’autre, et ne font qu’un seul et même système, je dois ajouter que, dans la nomenclature cérébrale actuelle, le nom de circonvolution n’est plus applicable à ce système. Le mot circonvolution , qu’on pouvait employer autrefois pour désigner une partie quelconque de la surface plissée de l’hémisphère, a aujourd’hui une acception déterminée ; il s’applique aux subdivisions des lobes, et si dans certains cas un lobe peut (comme on le verra plus loin) n’être formé que d’une seule circonvolution, jamais du moins une circonvolution ne peut s’étendre au-delà des limites de son lobe, encore bien qu’elle puisse se continuer plus ou moins directement avec l’une des circonvolutions d’un lobe voisin. Or, chez l’homme, et j’ajoute chez tous les primates, la circonvolution «annulaire » ou « de l’ourlet », celle que j’appelle limbique , appartient, par la circonvolution de l’hippocampe qui forme son arc inférieur, au lobe temporal dont son arc supérieur, appelé circonvolution du corps calleux , ne fait évidemment pas partie. Ces deux circonvolutions, quoique continues l’une avec l’autre, ne peuvent donc pas être réunies en une seule. Je ferai remarquer en outre que la circonvolution du corps calleux forme dans l’hémisphère une région toute spéciale qui ne peut se rattacher à aucun des lobes admis jusqu’ici, et qui doit être considérée comme constituant à elle seule un lobe spécial, le lobe du corps calleux . Cette appréciation paraît déjà nécessaire chez les primates, mais elle le devient bien plus encore lorsqu’on considère les autres mammifères.

Je ne parlerai donc plus de la circonvolution limbique. C’est sous d’autres noms que j’étudierai séparément et que je grouperai en un seul système les parties dont elle se compose.

Ce système ne présente chez les primates qu’un faible développement, mais il forme dans le cerveau des autres mammifères terrestres toute une vaste région, plus distincte du reste de 1 hémisphère qu’aucune des divisions appelées lobes; il constitue dans le manteau une division primaire, une division fondamentale qui est plus qu’un lobe, qui renferme d ailleurs plusieurs lobes, et que le simple nom de lobe ne caractériserait pas suffisamment : je l’appellerai donc le grand lobe liïnbiguc . Son évolution dans la série des mammifères est étroitement liée à celle du lobe olfactif . 11 ne sera donc pas inutile de présenter d’abord quelques remarques sur le lobe olfactif et le sens de l’odorat.

§ 2. — LE LOBE OLFACTIF ET LE SENS DE l’ODORAT.

Les philosophes et les physiologistes qui ont nié que la vue fût le premier des sens, n’ont jamais mis en doute la supériorité des notions fournies par la vue ; mais ils ont dit avec raison que ces notions seraient trompeuses et ne nous donneraient que des idées très imparfaites et meme très fausses des objets qui se peignent sur notre rétine, si d’autres sens et particulièrement le toucher ne venaient à notre aide. L’est seulement lorsque nousconnaissonsla forme et les principales propriétés d’un corps que nous parvenons à le reconnaître, non avec l’œil, qui ne reçoit qu’une image, ni avec les tubercules quadrijumeaux qui ne reçoivent que des impressions, mais avec l’intelligence qui redresse cette image, l’interprète et transforme en notions le plus souvent positives ces impressions toutes pleines d'illusions.

Ceux qui ont cru, par ces remarques parfaitement vraies, rabaisser le sens de la vue, en ont, sans le vouloir, proclamé la supériorité, car ils ont prouvé par là meme que la vue est le plus intellectuel des sens. La vue vaut pour un animal ce que vaut son intelligence. Reconnaître de loin la proie ou l’ennemi, mesurer la distance pour se préparer à l’attaque, à la résistance ou à la fuite, n’est-ce pas l’un des premiers besoins de la lutte pour l’existence d’une intelligence très développée. Elle fournit à tous

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les animaux des notions très nombreuses et très importantes, mais ceux-là seuls en tirent des connaissances précises et complètes qui possèdent la faculté d’observer et de réfléchir, qui savent analyser et comparer entre elles les diverses parties d’une image, se mettre en garde contre les erreurs de la perspective, apprécier la distance d’après le volume apparent d’un objet dont le volume réel est connu, acquérir ainsi une idée exacte de l’étendue, etc. Chez ces animaux, la vue est à la fois la principale sentinelle et le principal guide; elle est le sens le plus utile ; le rôle des autres est amoindri; l’odorat en particulier perd une grande partie de son importance et l’on sait que chez les primates l’appareil olfactif est considérablement atrophié.

Get appareil est au contraire extrêmement développé chez la plupart des autres mammifères. L’odorat joue chez eux un rôle souvent égal et même supérieur à celui de la vue. C’est lui qui les guide dans le choix de la nourriture, dans la poursuite de la proie, dans la fuite du danger, dans la recherche de la femelle, dans le retour au gîte. L’exercice de ce sens est simple et n’exige qu’une faible opération intellectuelle. L’odorat perçoit une certaine odeur, qui est propre à un certain corps ; pour reconnaître ce corps il suffit d’un peu d’expérience; pour en apprécier la distance il suffit d’apprécier l’intensité de la sensation. L’animal qui fait le mieux ce diagnostic n’est pas le plus intelligent, c’est celui qui possède l’appareil olfactif le plus développé; et les quadrupèdes les plus stupides se trouvent souvent par là bien supérieurs à l’homme.

Ce fait seul suffit pour montrer toute l’infériorité du sens de l’odorat. On ne peut pas dire qu’il soit en raison inverse de l’intelligence, mais on peut dire du moins qu’il prédomine chez la brute, et on peut le gratifier de sens brutal , car il tire son importance du degré de perfection de l’appareil organique qui lui est attribué, bien plus que des actes intellectuels qu’il met en jeu dans l’ensemble du cerveau. Cet appareil peut même fonctionner indépendamment du cerveau proprement dit, puisque, chez les vertébrés inférieurs, il n’a aucune connexion avec la partie de l’encéphale qui représente l’hémisphère cérébral des mammifères.

L’appareil central de l’olfaction comprend deux parties : 1° le

lobe olfactif ; 2° une certaine portion de l’encéphale sur laquelle s’établissent les connexions de ce lobe.

Le lobe olfactif à son tour se compose de deux parties : 1° un renflement terminal , amas de substance grise d’où émanent les filets nerveux de la membrane olfactive des fosses nasales; 2° un pédoncule de longueur et de largeur très variables, formé en totalité et en partie par les fibres blanches qui mettent le lobe en continuité avec le reste de l’encéphale.

Le lobe olfactif, isolé dans la plus grande partie de sa surface, fait ordinairement saillie en avant de la base du cerveau. Il est presque toujours situé dans le crâne ; mais chez certains poissons (cyprins, silures, etc.), il est en dehors de la cavité cérébrale, et en avant d’elle; son pédoncule est alors très long, et beaucoup plus long même que l’encéphale proprement dit. Chez la plupart des poissons, ce pédoncule passe sous le lobe cérébral sans y adhérer, et va s’insérer sur la commissure transversale que forment, à leur extrémité antérieure, les cordons inférieurs (ou cordons moteurs) de la moelle. Le congre est le seul poisson sur lequel Desmoulins ait vu ce pédoncule envoyer en outre un petit filet dans le lobe cérébral (1). Cette exception n’est probablement pas unique, mais c’est du moins une règle très générale que, chez les poissons, le lobe olfactif ne communique pas avec les autres lobes du cerveau, qu’il communique seulement avec les faisceaux moteurs de la moelle. 11 tire de lui-même toute sa fonction, et les notions qu’il donne à l’animal se transforment immédiatement en voûtions, qui deviennent effectives sans la participation des autres organes cérébraux.

Une disposition analogue s’observe chez certains oiseaux (oiseaux de proie, canards, etc.); le pédoncule olfactif n’a aucune connexion avec le lobe cérébral ; il va aboutir à la face inférieure de la couche optique, qui est étrangère au lobe cérébral (2) ; il est même douteux qu’il pénètre dans cette couche, car il paraît

(1) Desmoulins, Anatomie du sijstème nerveux des animaux à vertèbres. Paris

1825, 2 vol. in-8, t. pr^ p, 166. ’

(2) On sait que la couche optique des oiseaux forme la base du lobe optique, tandis que la base du lobe cérébral est formée par le corps strié. Chez les mammifères, le lobe optique, considérablement atrophié (tubercules quadrijumeaux), se sépare de la couche optique. Celle-ci s’unit au corps strié et se rattache comme lui au lobe cérébral, qui prend le nom d’hémisphère cérébral .

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s’insérer exclusivement sur une couche spéciale formée par les faisceaux inférieurs de la moelle. Mais chez les autres oiseaux, tels que les gallinacés et les passereaux, le pédoncule olfactif s’insère exclusivement sur le lobe cérébral, et il en est de même chez les batraciens et les reptiles.

Dans ce second type, si différent du premier, le vrai centre olfactif n’est plus le lobe olfactif : c’est le lobe cérébral. C’est celui-ci qui est le siège des actes psychiques mis en jeu par le sens de l’odorat. Le lobe olfactif ne descend pas pour cela au rang des simples organes de transmission. La grande quantité de substance grise qu’il renferme prouve que c’est aussi un organe d’élaboration. Il fait plus que recevoir l’impression, il la perçoit, il en tire des notions, mais pour les transmettre au lobe cérébral, qui les apprécie et prend des déterminations en conséquence.

Ainsi, dans les classes inférieures à la classe des mammifères, le lobe olfactif se rattache tantôt à la partie de l’encéphale qui représente le pédoncule cérébral des mammifères, tantôt à celle qui représente leur hémisphère cérébral. Ce n’est que très exceptionnellement que le lobe olfactif prend ses insertions sur ces deux parties à la fois (congre). Mais cette exception devient la règle chez les mammifères : leur lobe olfactif se continue à la fois avec le pédoncule cérébral et avec le manteau de l’hémisphère. De ces deux connexions, la seconde seule est constante (à moins que l’appareil olfactif ne soit entièrement anéanti, comme cela a lieu chez beaucoup de cétacés); la première, au contraire, peut disparaître ; c’est ce qu’on voit chez les primates et chez les amphibies. Cette disposition prouve que le lobe olfactif a perdu une partie importante de sa fonction, celle qui faisait de lui un organe recteur, et on remarque effectivement qu’il est alors réduit à un très petit volume. Mais ce n’est là qu’une exception, dont nous chercherons tout à l’heure la raison d’être. Le type des mammifères en général comporte l’existence d’un grand lobe olfactif, qui d’une part communique directement avec les fibres motrices du pédoncule cérébral, qui d’une autre part communique avec le manteau de l’hémisphère, et qui par conséquent peut fonctionner tour à tour ou à la fois comme centre autonome, et comme vassal de l’hémisphère.

De ce fait que le rôle de vrai centre olfactif est rempli chez les vertébrés les plus inférieurs et même chez certains oiseaux par un organe de second ordre, étranger au lobe cérébral, on peut conclure avec beaucoup de probabilité que lorsqu’une partie de ce rôle est attribuée au lobe cérébral, c’est-à-dire à l’hémisphère, l’exercice de la fonction olfactive n’exige de la part de l’intelligence qu’une assez faible intervention et que la portion de l’hémisphère qui en est le siège doit occuper un rang peu élevé dans la hiérarchie cérébrale.

Cette portion de l’hémisphère constitue le grand lobe limbique des mammifères. Elle diffère du reste du manteau de l’hémisphère par une évolution toute spéciale. C’est elle qui, dans les cerveaux les plus inférieurs (lissencéphales), se distingue la première; ses contours se dessinent déjà alors qu’aucune autre division n’apparaît encore à la surface du manteau. Puis, lorsque le cerveau se perfectionne et se complique chez les gyrencéphales, elle reste étrangère au plissement qui produit les circonvolutions, et demeure stationnaire pendant que tout progresse autour d’elle. Enfin, elle rétrograde et s’atrophie en grande partie lorsque le grand développement des circonvolutions antérieures donne chez les primates la prééminence au lobe frontal, siège des facultés intellectuelles les plus élevées.

Envisagés au point de vue de la constitution du grand lobe limbique, les mammifères se divisent en deux catégories très inégales, que nous serons continuellement obligés de comparer l’une avec l’autre. La première comprend ceux dont le lobe olfactif est très développé et dont le grand lobe limbique est par conséquent au complet. La très grande majorité des mammifères rentrent dans cette première catégorie. La seconde, caractérisée par l’état rudimentaire ou par l’absence totale du lobe olfactif, ne comprend que les cétacés, les carnassiers amphibies et les primates. On voit qu’elle est très hétérogène. C’est parce que l’atrophie de l’appareil olfactif peut se produire sous deux influences très différentes, dont l’une concerne le milieu, tandis que l’autre concerne l’animal lui-même.

Le mammifère qui vit constamment ou habituellement dans l’eau ne tire de l’odorat que peu ou point d’utilité. L’eau est sans doute le véhicule de particules odorantes dont les qualités

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Peuvent être appréciées par un appareil approprié ; aussi voyonsnous que, dans la classe des poissons, le lobe olfactif est à peu près constant, et souvent très développé; mais l’appareil olfactif des mammifères n’est pas approprié à l’odoration dans l’eau. En adoptant l’existence aquatique, les cétacés et les carnassiers amphibies ont conservé la structure anatomique des mammifères, et, de même que leurs poumons, leurs fosses nasales ne reçoivent que de l’air. L’odorat ne les renseigne donc pas sur les conditions du milieu où ils cherchent leur proie ; ce n’est plus qu’un sens accessoire ou inutile, et le lobe olfactif s’atrophie en conséquence. Chez la plupart des cétacés, il ne persiste aucun vestige de ce lobe; chez les autres cétacés et chez les carnassiers amphibies il est tellement réduit qu’on a pu le prendre pour un nerf. L’atrophie de l’appareil olfactif dans le cas qui précède est la conséquence d’une désuétude qui est due elle-même à l’influence du milieu. Chez les primates, elle est due à une tout autre cause, que j’ai déjà mentionnée. L’olfaction de ces animaux est aérienne, comme celle de tous les vertébrés terrestres, mais elle ne joue dans leur existence qu’un rôle accessoire. A la prépondérance de ce sens brutal a succédé celle de l’intelligence, éclairée à la fois partons les sens, et ce changement physiologique est attesté par la coïncidence de deux faits anatomiques : le grand développement du lobe frontal et l’atrophie de l’appareil olfactif.

Les conditions qui amoindrissent l’importance du lobe olfactif sont donc très diverses; et l’on comprend ainsi pourquoi des primates se trouvent rapprochés par un caractère commun, qui les distingue de tous les autres mammifères. Ce caractère, comme on vient de le voir, n’est nullement zoologique. Les deux catégories qu’il établit parmi les mammifères ne correspondent à aucune division naturelle; elles n’existent que par rapport à l’étude du grand lobe limbique ; il est nécessaire néanmoins de leur donner des noms qui permettent de les distinguer dans les descriptions. J’appellerai donc mammifères osmatiques ( deèqrrj, odorat) les mammifères ordinaires, chez lesquels la prédominance du sens de l’odorat est attestée par le grand développement de l’appareil olfactif; et ceux chez lesquels ce sens, pour un motif quelconque, a perdu sa suprématie, peuvent, par opposition, être appelés anosmatiques, Ces épithètes peuvent d’ailleurs s’ap-

pliquer aux cerveaux aussi bien qu’aux animaux eux-mêmes.

Le grand lobe limbique existe, plus ou moins distinct, plus ou moins volumineux et plus ou moins complet, chez tous les mammifères. Avant d’en étudier les diverses modifications, il convient d’en donner d’abord une idée générale, et, à cet effet, je prendrai pour type le cerveau de la loutre. C’est celui qui se prête le mieux aux comparaisons, parce que c’est, de tous les cerveaux osmatiques, celui qui diffère le moins des autres. On sait que la loutre n’appartient pas à la famille des amphibies ; c’est un carnassier de la famille des martres. Elle cherche surtout sa nourriture dans l’eau, mais elle vit sur la terre, et si l’odorat lui est d’un faible secours dans la poursuite de sa proie, il l’aide beaucoup aéviter ses nombreux ennemis. «En sortant de l’eau, dit Buffon, les loutres se secouent et se couchent en rond sur la terre, comme les chiens; mais avant de s’endormir elles cherchent à reconnaître par l’odorat plutôt que par la vue, qu’elies ont faible et courte, s’il n’y a pas d’ennemis à craindre dans les environs. » L appareil olfactif de la loutre n’est donc pas atrophié comme celui des amphibies; son grand lobe limbique est encore au complet , mais ne présente plus qu’un développement médiocre, et la description de ce type intermédiaire nous fournira, pour nos comparaisons ultérieures, un excellent point de départ.

§ d. LE GRAND LOBE LIMBIQUE DES MAMMIFÈRES DÉCRIT D’APRÈS LE CERVEAU DE LA LOUTRE.

Le grand lobe limbique peut être comparé à une raquette. Il entoure complètement, comme un anneau allongé, toute la région a peu près ovalaire que j’ai appelée le seuil de /’ hémisphère; en outre, de l’extrémité antérieure de l’ovale, se détache un pro-

longement qui est constitué par le lobe olfactif et qui représente la queue de la raquette.

Mais les diverses parties du grand lobe limbique ne sont pas situées dans un même plan ; sa partie supérieure se déploie sur la lace interne de l'hémisphère, sa partie inférieure et son prolongement sur la face inférieure; il est donc impossible de les em-

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brasser d’un seul coup d’œil : c’est ce qui rend la description de l’ensemble très difficile. Le lecteur pourrait suivre aisément cette description sur le moule en plâtre de l’hémisphère d’un carnassier, ou sur l’hémisphère lui-même, préalablement durci dans l’alcool (car les cerveaux mous se déforment lorsqu’on les manie). Les figures ordinaires, ne représentant qu’une seule norma de l’hémisphère, seraient insuffisantes. J’y joindrai donc une figure intermédiaire entre la norma médiane et la norma inférieure, et je la rendrai même quelque peu schématique en supposant les deux faces plus étalées qu’elles ne le sont en réalité. Le cerveau

Fig. G. Schéma do la face inféro-interne do l’hémisphère droit de la loutre. — 1, le bec du corps calleux ; 2, son genou ; 3, son bourrelet, au-dessous duquel on aperçoit le pilier postérieur de la voûte, et l’origine de la corne d Ammon ; 4, face interne de la couche optique ; 5, coupe du pédoncule cérébral, séparé du grand lobe limbique par la fente de Bichat; G, la bandelette optique, se dégageant, à la partie antérieure de la fente de Bichat, entre la couche optique et le lobe de l’hippocampe.

PPP. lobe pariétal ; F, lobe frontal; S, scissure de Sylvins ; O, lobe olfactif; Or, pédoncule olfactif; C, origine du lobe du corps calleux : CC'C" le lobe du corps calleux; HH', le lobe

de l’hippocampe. , . .... . .. ,

ab, racine externe du lobe olfactif; abc , l’arc inférieur de la scissure limbique; c, le pli de passage rétro-limbique ; cd, scissure sous-pariétale; e, sillon sous-frontal ; f', racine interne du lobe olfactif.

de la loutre se prête mieux que tout autre à cet artifice, parce que le grand lobe limbique, moins large que chez la plupart des autres mammifères, ne masque pas aussi complètement le reste du manteau.

La figure schématique ci-jointe (fig. 6) représente à la fois, dans sa partie supérieure, la face interne, et dans sa partie inférieure la face inférieure de l’hémisphère droit de la loutre. Llle montre tout le grand lobe limbique, qui a été laissé en blanc. On

a teinté d'une ombre légère et uniforme tout le reste de la figure, savoir : au centre, le seuil de l’hémisphère, et à la périphérie les parties du manteau qui entourent le grand lobe limbique. Ce grand lobe, entourant tout le seuil de l’hémisphère, est partout continu avec lui-même, mais on y distingue trois portions qui constituent trois lobes. Ce sont : 1° en haut, le lobe du corps calleux, qui forme l’arc supérieur C, G', G", du grand lobe ; 2° en bas le lobe de ï hippocampe H, H', qui forme l’arc inférieur; 3° en avant le lobe olfactif O, dont la base 0' se continue avec la partie antérieure de l’hémisphère; le reste du grand lobe limbique est circonscrit par une scissure qui le sépare des circonvolutions cérébrales et que j’appelle la scissure limbique.

Les diverses parties de la scissure limbique seront étudiées sur les normas inférieure et latérale de l’hémisphère, mais on ne la voit dans son ensemble que sur notre figure schématique. Elle se compose de trois arcs. Xd inférieur commence en a, sous le bord externe de la base du lobe olfactif, se porte en arrière et un peu en dehors le long de la racine externe de ce lobe, gagne en b le bord externe (inférieur sur la figure) du lobe de l’hippocampe et s’étend en arrière jusqu’à une petite distance de l’extrémité postérieure de l’hémisphère c ; là, s’arrête l’arc inférieur, et bientôt, après une courte interruption, commence Yarc supérieur qui, contournant le lobe du corps calleux, se relève, puis se recourbe en avant et remonte peu à peu sur la face interne de l’hémisphère, jusqu’au bord supérieur ou sagittal qu’il atteint en d et qu il dépasse, de manière à se prolonger plus ou moins sur la face convexe. Les deux arcs inférieur et supérieur, que nous venons de décrire, circonscrivent le grand lobe limbique en bas et en haut ; ils le circonscrivent aussi en arrière où, il est vrai, ils ne se rejoignent pas, mais où ils ne sont séparés que par un court intervalle c, et où, sans cette petite interruption, ils ne formeraient qu’une même courbe. En avant, au contraire, ils s’écartent beaucoup et leurs deux extrémités antérieures a et d sont séparées l’une de l’autre par toute la hauteur de l’hémisphère ; mais, dans le large espace compris entre ces deux extrémités, vis-à-vis le genou du corps calleux, la scissure limbique est représentée par un troisième arc, ou arc antérieur e , qui chez la loutre est assez court et très peu profond et qui n’établit

276 MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

en avant dii lobe du corps calleux qu’une démarcation très incomplète.

Ce troisième arc, comme on le verra plus loin, n’est, à vrai dire, que la partie antérieure du système de l’arc supérieur, avec lequel il est en continuité directe chez certains animaux. Il forme alors une scissure profonde; mais chez la loutre, comme chez les autres carnassiers, comme aussi chez beaucoup d’autres mammifères, ce vestige de la scissure limbique n’est plus qu’un léger sillon.

Après avoir montré, sur notre figure schématique, le grand

Fig. 7. Face inférieure du cerveau de la loutre. On a enlevé la moitié droite du cervelet, de la protubérance et du bulbe, pour montrer la face inférieure de l’hémisphère droit.

O, lobe olfactif ; O', sa base ; H, lobe de l’hippocampe ; G", extrémité postérieure du lobe du corps calleux ; R, scissure de Rolando; S, scissure de Sylvius.

-> racine olfactive externe ; 3, racine olfactive interne ; 4, espace quadrilatère ; 5, bandelette optique aboutissant au chiasma qui est coupé ; 9, le pli de passage rétro-limbique. L’explication des autres chiffres se trouvera dans le texte.

lobe limbique dans son ensemble, nous étudierons sur des figures exactes, dessinées au diagraphe, les diverses parties dont il se compose.

Le lobe olfactif et le lobe de l’hippocampe se voient sur la norma inférieure (hg. 7).

Le lobe olfactif, situé au-dessous du lobe frontal, qu’il déborde un peu en avant, est constitué par un renflement antérieur O,

peu volumineux, dont le pédoncule , 1, relativement très large, est libre et simplement appliqué sur la face inférieure du lobe frontal, mais dont la base, O', se continue avec le reste de l’hémisphère. Cette base s’élargit aussitôt, s’étale et on y distingue trois parties qui sont les trois racines du lobe olfactif.

La racine externe , volumineuse, 2, se porte en dehors et en arrière et va s’appliquer sur le bord externe du lobe de l’hippocampe, avec lequel elle ne tarde pas à se confondre. Cette racine est blanchâtre et doit sa couleur aux fibres longitudinales superficielles qui viennent du pédoncule olfactif. Sous cette couche superficielle, les fibres longitudinales sont entourées d’une assez grande quantité de substance grise.

La racine interne , 3, moins grosse et beaucoup plus courte, se porte en dedans, atteint bientôt le bord inféro-interne de l’hémisphère, en avant du chiasma des nerfs optiques, et gagne la face interne, où elle se jette sur l’extrémité antérieure et inférieure du lobe du corps calleux (voy. fig. 9 et figure 6, f) ; sa couleur est encore blanchâtre, mais un peu plus grise toutefois que celle delà racine externe.

La racine moyenne enfin ou racine grise occupe l’intervalle compris entre les deux autres, et remplit un espace quadrilatère (4, fig- 7), limité en arrière par le bord antérieur du lobe de l’hippocampe et par la bandelette optique, 5, qui se dégage sous le bord interne de ce lobe pour se rendre au chiasma. Cet espace, un peu déprimé par rapport aux deux racines olfactives, et plus déprimé encore par rapport au lobe de l’hippocampe, forme la dépression connue sous le nom de vallée de Sylvius ; il est revêtu d’une couche de substance corticale qui lui donne une couleur grise, d’où est venu le nom déraciné grise. Mais au-dessous de cette couche grise, qui adhère aux bords des deux racines blanches, et qui se continue sur la surface du lobe de l’hippocampe, on trouve une couche de fibres blanches qui, nées du pédoncule olfactif, parcourent d’avant en arrière l’espace quadrilatère, passent sous la bandelette optique comme sous un pont, et vont se continuer avec les fibres les plus inférieures de l’extrémité antérieure du pédoncule cérébral, 6 ; en outre les fibres les plus profondes de la racine olfactive moyenne vont se rendre a la commissure cérébrale anterieure, dans la partie de cette

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commissure qui traverse le corps strié. Desmoulins a cru remarquer que le volume de la commissure antérieure, dans la série des mammifères, est en rapport avec le degré de développement des lobes olfactifs (1). Plus profondément encore, la racine moyenne repose sur la face inférieure du corps strié, auquel elle adhère intimement, mais dans laquelle ses libres ne semblent pas pénétrer.

Ainsi, le lobe olfactif, étudié de bas en haut, présente une double connexion, d’une part avec les deux autres lobes limbiques par ses deux racines latérales, d’une autre part avec le pédoncule cérébral et la commissure antérieure par sa racine moyenne.

Mais lorsqu’on renverse ce lobe d’avant en arrière pour étudier la face supérieure de sa base, on découvre une troisième connexion, établie entre lui et le lobe frontal de l’hémisphère par une insertion transversale que l’on peut appeler la racine olfactive supérieure . Cette insertion se fait sur l’extrémité postérieure de la face inférieure du lobe frontal, au moyen d’une courte lame formée d’une couche grise superficielle qui se continue avec la couche corticale du lobe frontal, et d’une couche blanche subjacente qui se continue avec la substance blanche du lobe frontal. Chez les animaux qui ont un grand lobe olfactif, il existe souvent dans l’épaisseur de ce lobe une cavité qui se relève en arrière, passe entre le lobe frontal et le corps strié et se continue avec l’extrémité antérieure du ventricule latéral. C’est ce qu’on peut voir sur la figure 8, représentant une coupe longitudinale du cerveau du cheval. La portion du pédoncule olfactif qui est au-dessus de cette cavité constitue la racine olfactive supérieure ou quatrième racine, et celle qui est au-dessous fournit les trois autres racines (2). Mais revenons au cerveau de la loutre.

Le lobe de V hippocampe (fig. 7) commence derrière l’espace quadrilatère par un renflement assez notable, H, s’aplatit en

(1) Desmoulins, loc. cit., t. Icr, p. 264.

(2) Chez les primates, la racine supérieure, extrêmement réduite, se confond avec la racine grise, très réduite aussi. Elles forment ensemble une lamelle très courte, très mince, extrêmement fragile, qui s’insère sur la limite du lobe frontal et de l’espace quadrilatère perforé, et qui se continue avec tous les deux sous le nom de racine grise.

arrière et se continue directement, au-dessous et en arrière du pédoncule cérébral, avec le lobe du corps calleux Ci . 11 longe la partie latérale de la grande fente de Bichat, et occupe tout l’espace compris entre cette fente, 7, et l’arc inférieur de la scissuie limbiq ue, 8. Cet espace, assez étroit chez la loutre, est au contraire très large chez la plupart des autres mammifères, de sorte que, sur le cerveau vu en dessous, le lobe de l’hippocampe cache quelquefois entièrement la face latérale de l’hémisphère; mais

Fig. 8. Cheval. Coupe longitudinale delà partie antérieure de l’hémisphère gauche, Jà 6 millimètres de la ligne médiane : O, lobe olfactif; O', base de ce lobe ; Q, coupe de l'espace quadrilatère et de la racine olfactive moyenne ; R, coupe de la bandelette optique ; F, coupe du lobe frontal ; S, coupe du corps strié ; V, coupe du ventricule latéral dont le prolongement antérieur V', contournant le corps strié, se prolonge V" dans le lobe olfactif; a , racine supérieure ou frontale du lobe olfactif.

chez la loutre il laisse apercevoir, en dehors de lui, les circonvolutions inférieures de cette face externe, ainsi que la scissure de Sylvius S, qui vient obliquement rejoindre la scissure limbique vers le niveau de l’extrémité antérieure du lobe de rhippocampe. Lasurface de ce lobe est presque entièrementlisse; on y aperçoit cependant, en dehors, une légère dépression longitudinale, sorte de sillon très superficiel et bientôt effacé, qui fait suite au bord interne de la racine olfactive externe; quelquefois, en outre, il y a, en dedans de ce premier sillon, un second sillon longitudinal

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plus superficiel encore et surtout plus large, qui subdivise ou plutôt qui tend à subdiviser le lobe de l’hippocampe en deux parties, Tune interne, l’autre externe; mais cette subdivision, toujours très vague, n’existe pas chez la loutre.

Enfin le lobe du corps calleux G' commence sur la face inférieure de l’hémisphère, derrière le pédoncule cérébral-, en se continuant directement, sans aucune ligne de démarcation, avec le lobe de l’hippocampe. Ce n’est donc pas sur ces lobes euxmêmes que leur limite se trouve établie; mais elle est indiquée, sur la scissure limbique, par un pli de passage, 9, qui fait communiquer le grand lobe limbique avec la partie postérieure du lobe pariétal, — je dis du lobe pariétal, parce qu’il n’y a pas de lobe occipital chez les mammifères autres que les primates. Ce pli de passage, absolument constant dans toute la série des mammifères , quoiqu’il ne soit pas toujours superficiel, mérite de recevoir un nom particulier; je l’appellerai 1 q pli de passage rétro-limbique. Il est souvent simple, comme on le voit chez la loutre, mais souvent aussi divisé en deux plis juxtaposés plus ou moins parallèles ; et dans ce dernier cas, on constate que l’antérieur se continue avec le lobe de l’hippocampe, le postérieur avec le lobe du corps calleux. Par conséquent, lorsqu’il est simple, il appartient à la fois à ces deux lobes, et il sert à indiquer leur limite.

A partir de ce point, le lobe du corps calleux longe, jusqu’à la ligne médiane, le bord postérieur delà grande fente deBichat, puis contourne le bourrelet du corps calleux et parvient sur la face interne de l’hémisphère (voy. fig. 9), où il entoure complètement le corps calleux, reposant d’abord, G', sur le bord supérieur de ce corps dont il est séparé par une rainure assez profonde ( rainure du corps calleux ), puis se recourbant audevant du genou, où s’arrête la rainure, et descendant enfin le long du bec du corps calleux jusqu’au bord inférieur de la face interne de l’hémisphère, où il se continue en G, avec la racine interne du lobe olfactif. On peut considérer ce point G comme X origine du lobe du corps calleux, et on dira alors que ce lobe se termine en G", sur la face inférieure de l’hémisphère, en se continuant avec le lobe de l’hippocampe.

Le lobe du corps calleux, sur la face interne de l’hémisphère,

s’élargit progressivement d’arrière en avant; en arrière, il n’occupe qu’une partie de la largeur de cette face, laissant apparaître au-dessus de lui la circonvolution la plus interne, ou circonvolution sagittale du lobe pariétal, P, P; mais en avant il occupe toute la largeur de la face interne de l’hémisphère jusqu’au bord convexe ou sagittal, et s’étend même un peu sur la face convexe, où nous le retrouverons tout à l’heure. Son extrémité antérieure, au-devant du genou du corps calleux, se continue largement avec le lobe frontal, F; elle est séparée toutefois par une dépression très superficielle, 10, qui est si peu marquée chez la loutre qu’on

Fig. 9. Face interne de l’hémisphère droit de la loutre. O, lobe'olfactif; H, lobe de l’hippocampe; G, origine du lobe du corps calleux ; CC'C'1, le lobe du corps calleux; F, lobe frontal ; P P, lobe pariétal.

9, pli de passage rétro-limbique ; H, pli de passage fronto-limbique. Voir le texte pour les autres lettres.

pourrait la prendre pour une empreinte vasculaire, mais qui est souvent beaucoup plus profonde, et qui constitue l’arc antérieur de la scissure limbique ; c’est le vestige de la scissure sous-frontale des primates, mais elle est si rudimentaire chez les carnassiers qu’on peut tout au plus l’appeler le sillon sous- frontal. Audessus et au-dessous de ce sillon, le lobe frontal et le lobe du corps calleux communiquent largement l’un avec l’autre. La communication supérieure, 11, s’observe chez beaucoup de mammifères comme chez la loutre ; je l’appellerai le pli de passage prélimbique ou fronto-limbique . Sa position et son volume peuvent varier, suivant l’étendue et la profondeur du sillon sousfrontal. Il est assez mince et assez profond, chez certains animaux, pour qu’on puisse croire qu’il fait entièrement défaut ; mais, avec un peu d attention, on en retrouve au moins le ves-

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tige. Quant à la communication inferieure, 12, elle est constante et invariable, attendu que l’arc antérieur delà scissure ne s’étend jamais jusqu’au bord inférieur de l’hémisphère ; toujours, par conséquent, la partie la plus inférieure et la plus interne du lobe frontal vient s’insérer directement sur l’origine du lobe du corps calleux, immédiatement au-dessus du point G, où ce lobe reçoit la racine interne du lobe olfactif.

Entre le pli de passage rétro-limbique, 9, et le pli de passage prélimbique, 11, le bord convexe du lobe du corps calleux est longé par l’arc supérieur de la scissure limbique, qui le sépare de la circonvolution pariétale la plus interne, P P.

Cette scissure, 13, 13, longue, profonde, ininterrompue, est donc tout entière sous le lobe pariétal, et mérite le nom de scissure sous-pariétale . Elle remonte jusqu’au bord sagittal de l’hémisphère, l’entaille profondément et se prolonge sur la face convexe. Ce prolongement terminal (14, 14, fig. 10), dont la longueur et la direction sont très variables, est assez long chez la loutre ; il est de plus très oblique ; mais chez les autres carnassiers et chez beaucoup d’autres mammifères, il affecte une direction transversale, c’est-à-dire perpendiculaire à la grande fente interhémisphérique, de sorte que les deux scissures, émergeant au même niveau sur le bord sagittal des deux hémisphères, forment avec la fente médiane qu’elles coupent perpendiculairement une figure en croix appelée par Leuret le sillon crucial. Cette épithète est défectueuse, puisque la figure n’est pas toujours cruciale, mais elle est très usitée, elle est commode ; il serait peut-être difficile de la remplacer, et je continuerai à m’en servir; je ferai remarquer toutefois qu’il ne s’agit pas d’un simple sillon) mais d’une vraie scissure.

Plusieurs auteurs, considérant que la scissure cruciale établit la limite antérieure du lobe pariétal, ou du moins de sa circonvolution la plus interne, ont cru que cette scissure était l’analogue de la scissure de Rolando des primates ; mais la scissure de Rolando est propre à la face convexe, tandis que la scissure sous-pariétale, dont la cruciale n’est que le prolongement, appartient à la face interne. En outre, ce qui caractérise anatomiquement la scissure de Rolando, c’est la démarcation qu’elle établit entre le lobe frontal et le lobe pariétal ; or, le bord anté-

rieur de la scissure cruciale n’est pas formé par le lobe frontal, mais par la partie supérieure du lobe du corps calleux, qui, occupant à ce niveau toute la hauteur de l’hémisphère^parvicnt jusqu’à là face convexe, 15. Quant au lobe frontal, il est beaucoup plus en avant; c’est à peine s’il apparaît à la pointe de l’hémisphère, 16, au-devant d’une scissure, R, qui est la vraie scissure de Rolando, et qu’il faut étudier sur la norma latérale (voy . fig. 11). Là, on voit que les circonvolutions pariétales, qui sont au nombre

Fig. 10. Face supérieure du cerveau de la loutre. La portion laissée en blanc, 15, est formée par le lobe du corps calleux ; 14, le sillon crucial formé par l'extrémité antérieure de la scissure sous-pariétale ; R, scissure de Rolando ; S, scissure de Sylvius ; 16, lobe frontal ; p, sillon pariétal primaire.

de trois chez la loutre, naissent sur la partie postérieure du bord externe de l’hémisphère, au-dessus de la scissure limbique, remontent vers le bord sagittal, s’infléchissent d’arrière en avant en décrivant autour de la scissure de Sylvius , S, trois arcs plus ou moins brusquement fléchis, après quoi, prenant une direction postéro-antérieure, elles se prolongent jusqu’à une scissure très oblique, située tout en avant, et sur laquelle elles s’arrêtent toutes les trois, n’en étant séparée que par un pli, P°, qui est l’analogue de la circonvolution pariétale ascendante des primates. Cette scissure, R, établit donc la limite antérieure du lobe pariétal, et le sépare du lobe frontal F, qui est extrêmement petit; c’est elle par conséquent qui représente la scissure de Ro-

MÉMOIRES DANTHROPOLOGIE.

lando des primates. Elle naît sur le bord inféro-externe de l’hémisphère, immédiatement au-dessus de la scissure limbique, avec laquelle elle paraît communiquer au premier abord ; mais ce n’est qu’une apparence, et en écartant les bords des deux scissures, on voit qu’elles sont séparées l’une de l’autre par un pli de passage, 17, étendu du lobe frontal à la circonvolution la plus inférieure ou circonvolution sylvienne du lobe pariétal P1. Ce point d’origine de la scissure de Rolando est situé bien en avant de l’origine de la scissure de Sylvius. Partant de là, la scissure de Rolando se porte d’abord très obliquement en avant, puis se relève en affectant une direction presque transversale, et se termine à une petite distance du bord sagittal de l’hémisphère; au-

ga v

Fig. 11. Face externe de l’hémisphère droit de la loutre. O, lobe olfactif; H, lobe de l’hippo campe; L, arc inférieur de la scissure limbique ; S, scissure de Sylvius ; R, scissure de Rolando ; F, lobe frontal ; T, lobule temporal du lobe pariétal ; p, sillon pariétal primaire ; P*, circonvolution sylvienne ou première pariétale; P1, seconde pariétale; P3, troisième pariétale ou circonvolution sagittale ; P0, circonvolution pariétale postrolandique.

Les parties laissées en blanc appartiennent au grand lobe limbique.

dessus de cette terminaison, le lobe frontal communique à la fois, 16, avec la partie antéro-supérieure du lobe du corps calleux et avec la circonvolution pariétale supérieure P3, ou si l’on veut, avec la partie supérieure de la pariétale ascendante.

La scissure que nous venons de décrire comme l’analogue de la scissure de Rolando des primates a été interprétée tout autrement par M. Meynert. Cet auteur, n’ayant pas étudié dans son ensemble la scissure limbique, considère comme appartenant à la scissure sylvienne des carnassiers toute la partie de la scissure limbique qui est au-devant d’elle ; en d’autres termes, il prolonge la scissure de Sylvius le long du lobe de l’hippocampe et

de la base du lobe olfactif jusqu’au-dessous du lobe frontal; en outre, n’ayant pas vu le pli de passage profond qui, chez la loutre et chez la plupart des mammifères, sépare la scissure limbique de notre scissure de Rolando, il considère celle-ci comme une branche de celle-là, c’est-à-dire comme une branche de la scissure de Sylvius, et il en fait l’analogue de la branche ascendante de la scissure de Sylvius de l’homme (1). Cette interprétation est déjà réfutée par ce qui précède. J’ajoute que la branche ascendante de la scissure de Sylvius est un effet du perfectionnement du lobe frontal, comme la branche antérieure de la même scissure ; ces deux branches, formées dans les replis de la troisième circonvolution frontale, n’existent constamment que chez l’homme ; elles se voient quelquefois toutes deux chez les orangselleschimpanzés ; lesgorilles etlesgibbons n’en ont qu’une seule, qui est l’antérieure; quant aux singes non anthropoïdes, pithéciens ou cébiens, ils n’ont ni l’une ni l’autre, quoique leur lobe frontal soit incomparablement plus développé que celui des carnassiers. 11 serait donc très étrange que l’une ou l’autre de ces deux branches de perfectionnement se retrouvât chez les carnassiers (j’ajoute chez les ruminants et les pachydermes) lorsqu’elle manque chez les singes à queue. Je renverrai pour plus de détails à mon Mémoire sur le cerveau du gorille , où j’ai établi la distinction de la branche ascendante et de la branche antérieure ou horizontale de la scissure de Sylvius, et où j’ai discuté les principales questions qui s’y rattachent (2).

Pour revenir au cerveau de la loutre, je ferai remarquer que les trois circonvolutions pariétales prennent leur origine dans une petite région T, comprise entre le bord postérieur de la scissure de Sylvius, le bord supérieur delà scissure limbique, 8, et le pli de passage rétro-limbique qui n’est pas visible sur la figure i 1 , mais qu’on a vu sur les figures 7 et 9 (n° 9). Cette petite région renferme quelques-uns des éléments du lobe temporal des piimates, et peut en être considérée comme le rudiment; mai» c est d elle aussi que procèdent quelques-uns des éléments qui forment chez les primates le lobe occipital ; elle fait

(1) Archiv fur Psychiatrie, Berlin, 1877, t. VII, p. 262 et suiv.

(2) Revue d anthropologie, janvier 1878, 2e série, t. 1er p, jg-25 (et plus loin dans ce volume).

MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

d’ailleurs si manifestement partie du lobe pariétal qu’il est impossible de l’en distinguer. La loutre n’a donc ni lobe temporal ni lobe occipital. 11 en est de même de tous les mammifères autres que les primates; leur lobe pariétal indivis comprend toute la masse des circonvolutions, à l’exception du petit lobe frontal.

Il est utile toutefois, pour faciliter les descriptions et les comparaisons, de distinguer par un nom spécial cette petite partie du lobe pariétal qui est située en T, entre la scissure de Sylvius et la partie postérieure de la scissure limbique; si elle ne forme pas encore un lobe distinct, on peut du moins la désigner sous le nom de lobule , et je l’appellerai le lobule temporal du lobe pariétal , ou, plus simplement, le lobule temporal , pour constater par cette épithète la part importante qu’il doit prendre chez les primates à la formation du lobe temporal.

En résumé, l’hémisphère de la loutre, que nous avons pris comme type dans la description précédente, se compose de deux parties bien distinctes : 1° le grand lobe limbique , formé pa la réunion du lobe olfactif, du lobe de l’hippocampe et du lobe du

corps calleux ; 2° la masse circonvolutionnaire , qui constitue le reste du manteau, et dans laquelle on distingue seulement deux

lobes, savoir : un lobe frontal tout à fait rudimentaire, et un immense lobe pariétal, séparés l’un de l’autre par la scissure de Rolando.

Maintenant que nous connaissons la constitution, les rapports et les connexions du grand lobe limbique, nous étudierons aisément les modifications qu’il présente dans la série des mammifères. Nous parlerons d’abord des mammifères osmatiques, en commençant par les lissencéphales.

§ 4. — CERVEAUX OSMATIQUES LISSENCÉPHALES.

J’ai déjà dit (voy. page 259, note I) que j’emploie le mot lissencéphale dans un sens purement descriptif, pour désigner les mammifères qui n’ont pas de circonvolutions véritables, et sans y attacher l’acception zoologique que lui a donnée M. Owen.

Ce mot, pris au pied de la lettre, indiquerait un hémisphère

tout à fait lisse et sans aucune subdivision extérieure ; il ne serait donc applicable à aucun mammifère, puisque d une part chez les osmatiques, il y a toujours un lobe olfactil bien distinct, et que, d’une autre part, chez les anosmatiques il y a toujours une séparation profonde, produite par la scissure et la \ allée de Sylvius, entre le lobe frontal et le lobe temporal. Mais si l’on trouve con-

stamment, sur la surface inférieure de l’hémisphère, certaines lignes de démarcation plus ou moins accusées, il n’en est pas de même de la face convexe, qui est tantôt plissée en circonvolutions bien dessinées, tantôt tout à fait lisse ou à peine empreinte

çà et là de rares sillons très superficiels et très incomplets, qui n’y établissent pas de subdivisions véritables. Dans le premier cas, on dit que le cerveau est gyrencéphale ; et dans le second

cas, on dit, par opposition, il est lissencèphale.

Les cerveaux lissencéphales le sont plus ou moins \ et de même les cerveaux gyrencéphales ont des circonvolutions plus ou moins nombreuses, plus ou moins distinctes. Il y a donc des cas oii l’on hésite à dire si le cerveau est lissencèphale ou gyrencéphale. Ces faits intermédiaires s’observent surtout dans l’ordre des primates, où l’on trouve d’ailleurs des genres tout à fait gyrencéphales et des genres tout à fait lissencéphales. Ils se retrouvent dans l’ordre des édentés, où le dionyx est tout à fait lissencéphale, tandis que l’unau et le pangolin sont gyrencéphales, et que l’oryctérope et le cachicame ont des circonvolutions rudimentaires (1). On peut en conclure que la présence ou l’absence des circonvolutions ne constitue pas un caractère essentiel de la classification zoologique. Ce caractère, néanmoins, a une haute importance, etM. Owen a très justement remarqué qu’il se maintient habituellement dans tous les genres d’une même famille, et dans toutes les familles d’un même ordre. Voilà comment il a été conduit à constituer dans la classe des mammifères la sous-classe des lissencéphales, et celle des gyrencéphales (2).

(1) Voir les belles planches du Mémoire de George Pouchet sur l’encéphale des édentés. Thèse de la Faculté des sciences, Paris, 1869, in-4°, 6 planches (travail très important).

(2) Les deux autres sous-classes de mammifères sont, d’après M. Owen, les [y encéphales et les archencéphales. La première comprend les animaux dont le corps calleux est nul ou rudimentaire, savoir : les monotrèmes et les marsu-

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Il a rangé dans la première sous-classe les édentés, les rongeurs, les chéiroptères, les insectivores; dans la seconde, les cétacés, les ruminants, les pachydermes, les carnassiers et les primates (excepté l’homme). On remarquera que les ordres lissencéphales ne comprennent en général que des espèces de petite taille. Les ordres gyrencéphales, au contraire, renferment tous de très grands animaux, et si l’on y en trouve aussi de petits, il faut reconnaître du moins que les principaux représentants de ces ordres ont une taille bien supérieure à celle de la plupart des animaux lissencéphales.

11 y a plus : M. Dareste a constaté que, dans un même ordre, dans une même famille, la taille des diverses espèces exerce une influence très notable sur la présence ou l’absence des circonvolutions, et sur leur degré de développement (1). Cette découverte importante, qui date de 1852, a été confirmée par les faits ultérieurs. Ainsi, quoique les rongeurs en général soient lissencéphales, le plus grand des rongeurs, le cabiai, est gyrencéphale (2), tandis que le chevrotain de Java, le plus petit des ruminants (taille d’un lapin), est presque lissencéphale (3). L’inlluence de la taille se manifeste surtout dans l’ordre des primates où le type général, qui est gyrencéphale, fait place au type lissencéphale chez les plus petites espèces de la famille descébiens.

Ces différences cérébrales, en apparence si grandes, que l’on observe chez des animaux très analogues entre eux par leurs

piaux. La seconde ne comprend que l’homme ; il est qualifié d’archencéphale, h cause de la perfection relative de son cerveau. Mais cette supériorité est purement physiologique, et l’homme, par les caractères anatomiques, se rattache manifestement à l’ordre des primates. En lous cas, il a de nombreuses circonvolutions, et doit être par conséquent qualifié de gyrencéphale. Quant aux lyencéphales, quelques-uns, comme l’échidné, ont de vraies circonvolutions ; mais la plupart sont plus ou moins lissencéphales.

(1) Voir surtout Dareste, Troisième mémoire sur les circonvolutions du cerveau chez les mammifères ( Annales des sciences naturelles. Zoologie , 4° série, t. III, 1855). Les deux premiers mémoires se trouvent dans la même collection, 3e série, t. XVII, 1852, et 4e série, t. Ier, 1854. Voir aussi Bulletins de la Société d’anthropologie , lrc série, t. III, p. 26, 1862, et Comptes rendus de TAcad. des sc., 1870, t. LXX, p. 193.

(2) Dareste, Noie sur Je cerveau des rongeurs et particulièrement sur le cerveau du cabiai ( Annales des sciences naturelles , 4e série, Zoologie, t. III, p. 355, pl. XI, fig. 1 et 3. Paris, 1855, in-8°).

(3) Loc. cit., pl. II, fig. 4 à 6.

caractères zoologiques, mais très inégaux par la taille, trouvent leur explication dans une remarque bien simple, faite par AI. Baillarger à l’occasion d’une question très voisine de celle-là. Dans son mémoire sur X étendue de la surface du cerveau et sur ses rapports avec V intelligence , M. Baillarger, après avoir comparé la surface cérébrale de l’homme avec celle du lapin, ajoute : « La différence entre le rapport des volumes et des surfaces est le résultat de cette loi mathématique : que les volumes des corps semblables sont entre eux comme les cubes de leurs diamètres, tandis que leurs surfaces sont entre elles comme le carré de ces diamètres, ce qui donne des proportions très différentes. Le cerveau subit cette loi à laquelle il est cependant soustrait en partie par l’existence des circonvolutions (1). »

La proposition de géométrie invoquée par M. Baillarger est incontestable ; elle fournit une explication très satisfaisante de l’influence de la taille sur le développement des circonvolutions.

Les circonvolutions sont formées par le plissement de l’écorce cérébrale, dont l’action est proportionnelle à sa surface ; un cerveau lisse est donc, toutes choses égales d' ailleurs , inférieur à un cerveau plissé, puisqu’il a moins de surface. Etant donnés deux animaux très analogues entre eux par leurs autres caractères, mais de taille très inégale, c’est le plus grand des deux qui devra avoir le cerveau le plus volumineux. Ces deux cerveaux ayant à peu près la même forme, leurs volumes seront proportionnels aux cubes de leurs diamètres, suivant la loi des solides semblables. Par exemple, si les diamètres sont entre eux comme un est à deux , les volumes seront entre eux comme unv&t'&huit. Quei seia maintenant le rapport des surfaces? ün sait qu elles sont entre elles comme les carrés des diamètres, par conséquent leui i appui t ne scia pas un a huit , mais seulement un h quatre . La surface cérébrale, dans ce cas, s’est donc accrue deux fois moins que le volume cérébral, et le plus grand des deux cerveaux

(I) Baillarger, De l’étendue de la surface du cerveau et de ses rapports avec l’intelligence (Mémoire présenté à l’Académie de médecine le 15 août 1845). Réimprimé dans le Recueil des Mémoires de l’auteur. ( Recherches sur l’anatomie, la physiologie et la pathologie du système nerveux, Paris, 1872, in-8°, p. 54.) Voir aussi Bulletins de la Société d’anthropologie, 1™ série t. Il, p 206’ 1801. ’

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se trouvera par là très inférieur au plus petit, à moins que le plissement de sa couche corticale ne vienne compenser cette cause d’infériorité. En d’autres termes, un cerveau qui grandit doit se plisser sous peine de déchoir. Ainsi, à intelligence égale, et dans un même type zoologique, les animaux les plus grands doivent avoir les cerveaux les plus plissés, et il peut en résulter tantôt que, dans un ordre où le type ordinaire est gyrencéphale, les plus petites espèces soient lissencépliales, tantôt que, dans un ordre où le type ordinaire est lissencéphale, les plus grandes espèces deviennent gyrencéphales. Gela ne veut nullement dire que, le manteau de l’hémisphère ne soit pas composé des mêmes parties dans les diverses espèces d’un même ordre, mais seulement que ces parties sont tantôt plates et tantôt soulevées en plis, tantôt diffuses à la surface, tantôt limitées par des sillons ou des scissures; car ce qui détermine la nature et les fonctions d’une partie du manteau, ce sont ses connexions profondes et non la forme extérieure qu’elle revêt.

Cette explication de l’influence de la taille sur le développement des circonvolutions, diminue l’importance physiologique de la distinction des cerveaux lissencépliales et des cerveaux gyrencéphales, mais lui laisse toute son importance anatomique. Le plissement de la surface cérébrale, en effet, n’a point lieu au hasard ; la forme, la direction, la position et les rapports des circonvolutions sont déterminés par les connexions des divers points de l’écorce avec les parties centrales, connexions plus ou moins variables suivant les espèces, mais fixes dans la même espèce, de sorte que la morphologie très diverse des circonvolutions fournit des caractères zoologiques d’une grande valeur. Toutefois, au milieu de ces diversités excessives, il y a une portion de l'hémisphère qui ne subit, chez les mammifères osmatiques, que des modifications très légères, et dont les principaux caractères sont indépendants de la présence ou de l’absence des circonvolutions. C’est le grand lobe limbique. Nous l’étudierons d’abord chez les lissencépliales.

Toujours, quelque lisse, quelque simple que soit le cerveau, une scissure limbique plus ou moins profonde et plus ou moins étendue permet de distinguer le grand lobe, alors même qu’aucune autre partie ne se laisse circonscrire sur le reste de Thé-

misphère. Cette scissure est toujours incomplète chez les lissencéphales; quelques-unes de ses parties peuvent n’être que rudimentaires, de sorte que les limites du grand lobe restent indécises en certains points.

La marmotte nous en fournit un exemple. Sur la norma inférieure, fig. 12, n° I, on aperçoit en avant le lobe olfactif O,