STRUCTURE DES STOMATES

des fonctions dans les feuilles et les dispositions de leurs stomates , je voulus rechercher si de telles dispositions pouvaient être habituelles pour des feuilles à l'existence ou à Tétat normal desquelles ces conditions conviendraient; d^ celles, par exemple, dont les stomates, à tous les degrés de développement « nofiTriraient que des passages toujours fort rétrécis.

Les feuilles du Pkalaris anuidinacea picta, et peut-être de beaucoup de graminées; celles du Podocarpus macrophyllus , du Pinas pinea, et, sans doute, d'un grand nombre de conifères, me paraissent réaliser cette supposition. J'examinai attentivement cette partie de leur orgam'ame que je vais décrire ; je montrerai ensuite, et de même av.ec le secours des figures, ces dispositions des stomatefiksur une feuille verte, jeune, bien développée de dahlia, et comparativement sur une autre feuille afiaiblie par Tàge et extraite de la même tige. Nous suivrons enfin le déve* loppement graduel des stomates dans une même feuille d'une plante dont les tissus absorbent de grandes proportions d'eau.

Phalaris arundinacea picta. Ses feuilles, étendues, vertes, mindes, très-souples, sont rayées, longitudinalement et suivant leurs nervures, par de longues bandes blanches plus ou moins larges ; exposées à la flamme , elles ne font pas entendre de décrépitation.

Leurs stomates ont une forme particulière indiquée figures o, o\ o\ planche VIII. Les cellules accouplées qui forment les stomates laissent entre elles une ouverture allongée, très-généralement plus étroite que dans la figure o, presque close ou légèrement entr'ouverte comme dans la figure o'. Une pareille ouverture à peine linéaire se montre dans les très-jeunes feuilles encore enroulées , et dans \qs feuilles dont le développement est complet. La figure o' montre, par une coupe. perpendiculaire à la face de la feuille , la structiure d'une des cellules du stomate donnant à Touverture une forme évasée a l'extérieur comme à l'intérieur; les deux coupes o et o" sont faites par un plan parallèle à la superficie de la feuille.

Podocarpus macrophyllas. Les -cellules épidermiques qui avoisinent chacun de ses stomates présentent dans leur ensemble , autour d'eux, des dispositions symétriques assez remarquables, et les stomates sont en séries linéaires régulières aussi. La membrane épidermique très-résistante se colore en jaune-orangé par Fiode, comme Tindique la portion ç' de la figure; le stomate présente une grande cavité rétrécie et close extérieurement par un prolongement du tissu cuticulaire, en sorte que c'est au travers de ce tissu que doivent s'infiltrer Tair atmosphérique qui entre et les gaz ou vapeiu*s exhalés. Des dispositions analogues se remarquent dans les stomates également disposés en séries rectilignes des feuilles du Pinus pinea.

Dahlia. Les feuilles développées, mais très-vertes , examinées le 1^ octobre, avaient des stomates d'une structure régulière, tels que les montre la figure i^ planche YIII, généralement entre quatre cellules épidermiques sinueuses. Chacune des deux cellules enveloppantes contenait dix granules à projection circulaire déprimés au centre, abondants en substance azotée; Tépaississement de la cuticule épidermique, engagée dans l'ouverture évasée, formait une doublure parallèle aux parois et fort résistante: cette partie se colorait en orangé-foncé par l'iode , conmie le montre la figure y. On voit que les granules se sont colorés aussi par le même réactif; qu'enfin les corps azotés contenus dans les cellules épidermiques environnantes ont éprouvé la coloration jaune et une contraction notable. La figure k montre, sous l'influence de l'iode, un stomate d'une feuille plus âgée, prenant les caractères des feuilles automnales ;# A' et k' indiquent des stomates des mêmes feuilles coupés en deux siu* les bords des tranches observées. On voit que la doublure cuticulaire existe bien réellement ; ep /, on remarque un stomate de feuille développée verte, attaquée pai? l'iode et l'acide sulfurique; la dou-* blure s'est détachée des parois des deux cellules enveloppantes. Elle résiste tellement à l'action de l'acide sulfurique / graduelle* ment plus concentré , que tout le reste du tissu environnant se

désagrège, comme le représente la figureni^ tandis que cette doublure » intacte , forme encore une membrane annulaire continue*

Dans la vue de mieux suivre la formation et les déveloj^^ ments des stomates , dont j'avais précédemment étudié les. dernières modifications, je crus devoir examiner ces appareils organiques dans leurs dispositions relatives aux besoins d'une même plante ; j'espérai même trouver toutes ces dispositions réunies sur ime seule feuille , en la choisissant parmi celles dont les différentes parties doivent accomplir des fonctions toutes spéciales; ainsi , par exemple , les longues et volumineuses feuilles de jacinthe, enveloppées et blanches encore dans le bulbe, sont parfaitement incolores; leurs fonctions assimilatrices eh ces endroits ne semblent pouvoir tirer de l'extérieur aucuh de leurs aliments, directement du moins; ni l'air, ni la lumière ne paraissent y avoir accès. En l'absence de ces deux conditions ordinaires de la coloration verte, il était permis de croire que les stomates, inutiles, n'étaient pas encore formés; en effet, en examinant Tépiderme qui recouvre immédiatement ces parties, on aperçoit des cellules étroites et courtes dont les jonctions bout à bout, comme on en voit trois , figure a, planche VIII , n'oflBrent aucune ouverture ni solution de continuité.

Plus loin , sur la même feuille blanche encore, mais dans le voisinage des parties vertes , on découvre les premiers rudiments de la construction des stomates; je les ai indiqués à deux degrés différents en b et c, même planche. On voit à leur jonction deux cellules laissant former une ouverture entre elles sous la cuticule. Cet intervalle est rempli de corpuscules à composition azotée; des parois propres entourent et agrandissent cette sorte de lacune , ainsi que l'indique la figure d. Ici , comme dans les trois premiers degrés précédents, l'addition de l'iode montre (jusqu'à une ligne de démarcation) que la cuticule existe impré-

gûéè dè>'ètib$tance Âzc^téei ell^iie des corpupscules, aussi à cornpKMhiôd quàtdiTiiâîre ,' templissënt la cellule ticmvelle; on en aperçoit même dans les deux cellules longues contiguës.

Un peu p}u»( jiaut encore., et plus^ près des parties vertes de la même feuille, la cellule nouvelle, un peu plus travaillée, est dftip^ €(ii deilxioapaoHés,. doses par une cloison ajoutée longitutiînaleriient > ootnme Tîtidique la figure é. Chacune des cavités «fit ■ remplie I de -corpuscules aiotés!, vésicaleu«^, dibrés'; jusque-là point d'ouverture- 'encore qui puisse doni^oi accès à Tdr, issue atix gae et am vapeurs.

1 En 6é rappïx^i[:hantiplus des parties (iolic^ées efi vert, aux points où la n^ocie ^verdàti^e se décàléjàpeind, ôti' refiyarque que les deux! cavités éloges sont séparas, :suii iiiït$i grande partie de leurs poîpts de coiitact, par la courbure des pkikrisv dpnt la juxtaposî* tfon. établissait mi diaphragma 5 elles n'ont conservé* d'adhérence qU'àdeUre cxtifémités^j cest ce quô montre la figute /. Les corpHBoulefti^siculeuX) dans les deux cavités devenues des cellules courbes,^ sont plus* nettement dessinés et offrent toujours les carbetères des matières riches en 'substance orîg;aniqùe quatèrnaiveviune ouverture, évasée > vers ses bords, rétréci e au fond, parato; alors s'être établie entre les deux pellules courbes.

<« Les ^ mêmes dispositioiis sorit prononcées davantage sur la même fenilic lorsqu'on observé î'épiderme recouvrant les portions décidément vertes, là où l'influence de la kimière déter^mine Fassimilatioii du carboée^ l'exhalation des gaz et de l'eau. Ony'voitv comme en^> des stomates complets, à ouverture régulières • elliptique , des corpuscules vésiculeux azotés et la cuticirfé aaôtée< alussi , 1 plus épaisse et plus azotée encore autour de l^buverturè ,^ coiùinie l'inéiquent ie9 coupes g' et g".- •

■ * Toutes les eobpes décrites câ^dei^us, faîtes par 'des pians pàrailèlés à laëuperfix^ie de la feuille, présentaient des la- Hiélles' épi^decmiqués. Il me parut utile db ^déteinyiiner la sbilctufe-définhôvé dés stomates : par xme coup6 pet^ndicutàire à la supf nficie ide èài' feuille s qui montrât ie^ dii^pèsition» des cel-

FORMATION ET ftBVEX©PPEMENTS DBS SIOMATES. 156

Iules épidermiquee, deb bddulea propree du stomate^ ^t enfiB des cellules sDus-jacent6s\ contenant) /des p&v^ oiganiquete «cq* lorés en iveri autour de la chambré a6nfère,i.surterilt4dansila'Tae de bien apprécier la naturô ebÀmique dd cbacnûedëB panties dp stomate et des parties. ei)rvtrQhnuiie&,

La coupe perpeadiculairo , à la<sktperficietqti'iiidîqueila lettre A aous ia figure / (on a par;inadnrertance mb im lettre &y mkîs iii iigure que nous avons désîgnàe réell^|nent ^ar 'cette, lettre sàt U deuxième €XHipe> parallèle, à ià . snp)Sf£ciei et »i»^aontieHt ipas de matière verte ) , montré cearxefadioiildvônuohv'de piiis,JqrDed^itMiie a forbemeai cokxréla>quticiik elles oérposèiâipsakdtés'iiénfetBiâs dans une ^es oeilules couvbesv biiiulées, du stomate. Xes)kipémes dispositions se présentent dans uni autre isens:, ièn^iè^rdant la figure h\ G'est:uae (»u{Jeléga}èinéht pefpe^cralàîveàJasraJ^ 4e la feuille^ màik pcirpéediçuliureif^uen à. ia- <sdupc| précéUmitev de feçoUiques Tufteides. ddlules')(ki)s1a>iiiatei0st'O0iipéè daàsiâ longueur au iieu'd^i^êtrB!tpansvèmale]lleBt4')eÉ:fin^'ia;balb^alîod spéoiale 'de la.àutipule et!ceUe;<i^ corpuscules; aeoté^ paipllidde s y. rexnarqMni iaussi»- . ,-::!' :. i • •; .'•' - J.» lii*. -i.-'i ,:n'»'

Ces deux 'derisâéi|s effets devieiment bien {âus^^roboncâsiote^ qu'après Fiode oh Ùii passer ezrtre les laiMMllea^ de> hrerte del Tal» cîde sulfurique. Dans là figure AV qui représente cçtte^néaciiouv on voit^ en effet, que les ^matière» »iûiotées' i^esi cellules^ >du sti>^ mate se sont cèntibctées .et : oolorées en) jaMiev^que la^^cMioute colorée eu jauneHorangé se montré pkr sa ^aiscbi^ plusi fferncfee,' et par une partie de sa surface^ pénétrGQtt'dàné la tca;^it^ du sté^ mate jusqu'4 la chambre à air; d'un autre côté, sous la cuticule, les cellules épidermiques, très-peu injectée^ de matière azotée^, se gonflent, et par li^ur. désagrégatiçn.aftecteat Téitat inteirnïédîaive rapproobé de la dextrine, ptésiôntant la èôldrâtion blteti i- vîblet qui résulte de cet état particulier de divi^^PA. flQS. pa^ioil^ orr ganiqutô de la cellulose. ' ^ » " •: ' " "

Les mêmes phénpm.ène? jqiontrènt que . le^ c^£lid^§^^^ dermiques contenant les granules verts sont, edtmhe lès'eeihiles

sous^jacenteSf encore composées de cellulose presque pure, tandis que les corps ccdorés en vert renfermés dans ces cellules éprouvent la contraction et manifestent la coloration jaune -orangé qui caractérisent les matières azotées de Torganisme.

Ainsi donc la cuticule épidermique pénètre dans toute la profondeur de l'ouverture des stomates des feuilles bien développées S et les corpuscules à composition quaternaire président à la formation , £ux développements comme* à l'oblitération plus ou moins avancée de ces appareils. Les différents états des stomates ont des relations évidentes avec l'activité des fonctions des feuilles et les phénomènes qui en dépendent : tels sont , par exemple, la coloration verte, les décrépitations, les panachures et les modifications automnales ^.

. . Les observations qui précèdent , relatives aux stomates et à la cuticule , reproduisent en grande partie les faits constatés par M. Ad. Brongniart; elles les complètent en montrant les relations de la structure des couches épidermiques avec la nature chimique des membranes contiguês ou superposées; elles prouvent, par difiTérente» réactions rapides, raltérabilité des tissus iolérieuffs des feuilles et la résistance de Tépiderme , et surtout de . la cuticule , comme M. Brongniart l'avait observé , après des macérations plus ou moins prolongée^; elles y ajoutent, enfin, le fait général de la pénétration de la cuticule dans la cavité des stomates « des détails sur la formation, les développements, les oblitérations de ces appareils des végétaux , propres à l'absorption et au dégagement des gaz et des vapeurs.

^ L'épiderme de la tige dn Cactas peruoianis^ttre, adhérente à la cuticule épidermiqiie, tout autour de ia margelle du -stomate, une pellicule plus mince qui traverse les couches des cellules épidermiques. Cette pellicule, imprégnée d*iode, résiste à Tacide sulfarique qui dé* sagrége les cellules; elle se montre alors sous forme de manchon soudé à TouYorture du stomate ou continu avec la cuticule.

' Ne serait-ce pas encore au défaut d*activité des fonctions respiratoires et exhalantes qn*on devrait attribuer les colorations rouges printannîères des jeunes rameanx et des bourgeons au moment où Tamux de la sève ascendante précède et prépare sur les tilleuls, par exemple, le développement des feuilles?

La démonstration par les moyens que j'ai indiqués permet d^observer une pellicule superficielle azotée sur les frondes du Pofypodiam irioides et même du Fucus digitatus. Cette pellicule, jaunie par l'iode, résiste d'abord à l'acide sulfurique ou conserve, du moins, la coloration orangée, tandis que les cellules qu'elle recouvre se désagrègent en bleuissant, puis sont dissoutes. La présence dWe couche superficielle azotée est donc une de ces lois générales qui régissent' la composition de tous les êtres végétaux.

MEMOIRE

SUR