Thor

Eversmanni.

Clarius . .

Clodius

or) D [er] T S [ep] at

48 formes 8 | 5 |15| 9 |3-5

Dans cette table, s'écartant sensiblement de celle de M. Elwes, n’ont pas été mentionnées l'espèce Corybas F. 4. W. et les variétés de Smäntheus: Behrii et Hermodur. La première, parce que son existence même est douteuse, les deux dernières parce qu’elles ne présentent pas des variétés bien tranchées mais des aberrations semblables à celles que nous trouvons parmi les autres Parnassiens (Hermodur), ou des formes ne s’éloignant presque pas du type (Behrü) ). Quoiqu'il en soit, cette liste compte 9 formes de plus que celle de M. Elwes '), ce qui provient principalement de ce que celui-ci ne connaissait pas les découvertes des dernières années.

°) On a récemment décrit une foule de semblables variétés. J’indiquerai p. ex. les suivantes: Minima (Nordmanni), Graeseri (Bremeri), Princeps (Charltonius), Rocky (Smintheus), Dentata (Clarius) ete.

10) Elwes, 1. c., p. 18—19.

2 3 É 8 = 3 =|2|3 | 3 = = Eller =: s|8:\ Ele NS E 2 |£ Ei Er £ =) = = | Nez | 7 N © | = A en A #4 |E an |< | © | 5 ° | | | | | Parnassius Nordmanni . . . . . . Fr + | 5 IMmemosyness le a v. Nebulosus |— | + | | | | | | . | | 3 . v. Gigantea . |[—|—|+| | x Stubbendorfi 2. . ||| - -|= || "02 » 5 v.Citrinarius? || — | -|- |) -|)- | - | — + | | .1° | = GlACIALIS — | - À

Voici les autres differences que présente notre table:

1) Plusieurs formes (Discobolus, Rhodius, Himalayensis, Stubbendorfii et Felderi) figurant chez Elwes comme variétés ont été séparées par moi comme bonnes espèces.

2) Au contraire, d’autres que le même auteur compte comme bonnes espèces (Stoliczkanus) ne sont considérées par moi que comme variétés.

3) Le nombre des faunes atteint dans ma liste le chiffre 11. J'ai introduit la faune de Tarbagatai-Alataou, caractérisée non par des espèces qui lui sont exclusivement propres, mais par son caractère collectif accusé avant tout par la position géographique de ses chaînes de montagnes entre l’Altai et le Thian-Chan. C’est ce caractère collectif qui me force de grouper les Parnassiens du Tarbagataï-Alataou en une faune séparée. J’evite ainsi la faute ou d'insérer dans la faune du Thian- Chan les espèces caractéristiques de l’Altai, ou d'ajouter à la faune de l’Altai des espèces qui lui sont étrangères. De plus, la faune du Turkestan est divisée en faune du Thian- Chan et faune du Pamir, ce qui est parfaitement compréhensible à la suite de toutes les énonciations détaillées et circonstantielles données dans la partie générale de mon ouvrage. De même, j'ai séparé la faune de l'Himalaya de celle du Kouen-loun et du Thibet, et ce ne sont pas tant des considérations de caractère zoologique (sous ce rapport ces contrées sont encore peu connues) que géologique qui m'ont servi de base dans cette séparation.

Sous un pareil aspect, la table de la distribution des Parnassiens est extr&mement instructive.

D’abord, c’est la faune du Pamir qui se distingue par son grand pourcent (au-delà de 30). On y trouve jusqu'à 15 formes parmi lesquelles au moins 3 espèces et 7 variétés particulières. Les autres cinq formes: Apollonius, Actius, Rhodius, Simo et Charltonius ne sont que fort peu répandues

hors du Pamir et peuvent être assurément mises au nombre des émigrés ailes de celui-ci. On n’a besoin que de se rappeler ce que nous avons dit plus haut ") de létat présent du Pamir intérieur et de ses rapports à ses confins pour s’expliquer que le commencement de la distribution actuelle de ces deux dernières espèces (d’un côté l'Himalaya et de l’autre les versants septentrionaux du Pamir) doit être rapporté à la période du redressement de ce dernier, autrement dit à l’époque qui a immédiatement précédé l’époque diluvienne. Dans la suite, la population du Pamir se divisa en groupes, dont l’un passa au Sud au territoire du Hindou-kouch-Himalaya, et l’autre au Nord. Le P. Charltonius p. ex. faisait partie des formes qui se sont répandues de deux côtés opposés. Le nombre de ces espèces est très grand et il suffira d'indiquer les suivantes: Parnassius Delphius, Pieris Callidice var., Colias Eogene, ©. Cocandica, Melitaea Fergana, M. Solona, Argynnis Jales var., Satyrus Lehana, Epinephele Pulchella, Dasorgyia Pumila.

L’Himalaya forme le second territoire quant à la quantité des espèces. Il en compte 9, €. à. d. 19°/,, parmi lesquelles 3 à 6 particulières. Le reste est distribué ainsi: 3 espèces (mentionnées ci-dessus: Ahodius, Simo et Charltonius) propres à l'Himalaya ainsi qu'au Pamir, et une (Jacquemonti B.) répandue jusqu'au Thibet (v. Sikkimensis).

Plus loin vers l'Est, la quantité des Parnassiens diminue rapidement, et au Thibet nous ne comptons que 3 formes (peut-être même 5) dont deux parfaitement caractéristiques.

Vers le Nord et le Nord-Est du Pamir nous avons successivement quatre territoires ou faunes de Parnassiens ayant toutes la même quantité de formes: 6 et comme p. "/o: 15.

#11 Chap. IV

La faune du Thian-Chan a 3 formes propres: Discobolus (typ.) Delphius (typ.) et Namanganus. Les autres se trouvent aussi au Pamir, au Sud, (Apollonius, Actius) et à lAla-Taou au Nord (Actius, Hesebolus).

La faune de l’Ala-Taou-Tarbagataï ne possède qu’une seule forme particulière: Discobolus var. Minor. Les cinq autres sont réparties presque également entre l’Altai et le Thian-Chan.

La faune de lAltaï ne compte qu'une seule espèce qui lui est propre: Tenedius; et malgré cela sa physionomie est tout autre que celle de la faune du Pamir. Si l’on ne compte pas Actius ”), dont la présence à l’Altai est plus que douteuse, il ny a pas une seule espèce commune à ces deux faunes. En même temps, la faune de l’Altaï offre beaucoup de rapport avec celle de la Sibérie orientale, et de lAmérique du Nord, et celle de l’Europe, formant ainsi un lien entre l'Orient et l'Occident.

La circonstance que d’un côté du bras de Djoungar volent des représentants du genre Parnassius, que l’on ne retrouve pas de l’autre côté, éveille en nous l’idée que la division de ce genre en deux groupes principaux, celui du Nord et celui du Sud, est une suite naturelle des phénomènes produits par l'époque glaciaire. Si l’on admet que les contrées à l'Est du Pamir ou même le Pamir lui-même ont servi de point de départ à la distribution du genre Parnassius sur toute la Paléarctique, les données fournies dans le Chapitre III prouvent parfaitement que l’Altai n'a pu être peuplé du côté du ’amir directement par le Thian-Chan, ni à l’époque tertiaire,

#2) J'ai reçu souvent de différents endroits de l’Altai, des envois de Clarius, Nomion, Intermedius et d’autres Parnassiens, mais je n'ai pas reçu une seule fois P. Actius. Cependant je possède dans ma collection des & $ de cette espèce marqués comme venant de l’Altai et de M. Honrath. Comme celui-ci ne les a pas obtenus de première main, il a été très facile de confondre leur patrie.

nine.

ni aux époques qui ont précédé cette dernière. Ce peuplement a dû s’operer par une voie circulaire par le Thibet et la chaîne du Khingan à l'Est et le Hindou-Kouch, le Caucase et l’Anatolie à l'Ouest. Ces deux courants circulaires se sont réunis en partie à l’époque glaciaire dans la zone qui se trouvait entre la ligne des glaciers terminaux et les massifs de montagnes, et dont j'ai fait mention dans le Chapitre II.

Une semblable hypothèse ne doit pas paraître invraisemblable. Si nous ne savons pas à quel point la chaîne de Khingan a été redressée à l’époque tertiaire, nous n'avons cependant aucune preuve de son abaissement depuis lors. Toutes les probabilités, au contraire, sont pour un certain redressement à l’egal de tous les autres massifs des montagnes de l'Asie intérieure depuis l’époque dont nous venons de parler. Comparativement aux autres massifs de la partie centrale du continent asiatique, le Khingan produit, de nos jours, l'effet d’une chaîne insignifiante et, de même, il n’a pu jadis présenter quelque chose de très imposant. Cette circonstance est fort importante. S'il est certain, en effet, que les glaciers ne s’etendaient pas jusqu'aux extrémités septentrionales des monts de Khingan, il n'y a aussi aucun doute que le climat de toute la partie septentrionale de notre planète, à une époque correspondant à l’époque glaciaire et à celle qui la précédait immédiatement, était beaucoup plus froid que de nos jours. Tout ce qui vivait à une hauteur considérable descendit et eut la possibilité d’emigrer par le Khingan au Nord. Mais, bientôt après, l'union qui s'était établie entre le Sud et le Nord s’anéantit de nouveau, et le Khingan cessa d’être un chainon entre le Thibet et les montagnes de la Sibérie.

Les Parnassiens émigrés du Thibet continuèrent leur migration aussi dans la suite. Une partie d’entre-eux s'établit aussitôt dans les montagnes de la Sibérie (Tenedius, Bremer‘); une autre, la plus grande, ne s'arrêta pas dans son mouve-

ment et pénétra jusqu'en Amérique. A ce qu'il semble, un certain nombre d’emigrants ailés y a passé à une époque de développement, lorsque les espèces venaient d’être séparées par la nature. Parmi les Parnassiens restés en Asie, cette différenciation s’effectuait avec rapidité, en Amérique elle fut retardée quoiqu’elle continuät à suivre la voie marquée par la nature elle-même.

Au coeur même de l’époque glaciaire, le P. Delius, s’etant séparé de Nomion et laissant partout des traces de sa transmigration sous des formes de variétés transitoires, se répandit rapidement sur toute la Paléarctique de VE. à l'O. mais seulement le long des confins de la zone des glaciers, ce qui l’a empêché de pénétrer au Caucase ) séparé alors de la Russie méridionale par un bras de mer; mais il atteignit l’Europe centrale où il se fixa, dans la suite, dans les Alpes de la Suisse.

L'objection la plus sérieuse que l’on puisse faire à l’hypothèse exposée ci-dessus, est celle-ci: Si nous faisons provenir les Parnassiens sibériens des territoires situés entre le Thibet et le Pamir, il est singulier que du moins dans la première de ces contrées on ne trouve point d’affinite avec les formes sibériennes et que le type de la faune diffère parfaitement des formes du Nord: Tenedius, Bremeri, Clarius, Eversmanni, Delius etc.

Cette objection, juste jusqu'à un certain point, est réfutée par l'argument suivant: nous savons qu'au Nord du Thibet, à l’époque qui a précédé l’époque glaciaire, s’étendait l'énorme mer méditerranéenne Han-Haï, ce qui rendait son climat incomparablement plus humide et sa végétation plus variée. Depuis, les conditions vitales dans le Thibet comme au Pa-

3) Le Dr. Staudinger, dans son Catalogue, a commis une faute en mettant P. Delius au nombre des lépidoptères du Caucase.

mir furent soumises à de grandes et rapides modifications. La diversité de la végétation fut anéantie par la sécheresse du climat et bien des types de plantes cessèrent d'exister. Qui pourra dire maintenant si de semblables perturbations climatériques ne furent pas le signal de la disparition de toute une flore et en même temps de toute une faune d'insectes?

Si nous envisageons attentivement les Parnassiens de la Sibérie, nous y trouvons des types qui dépendent peu du plus ou moins de l'élévation et tout à fait aptes au milieu ambiant possible seulement dans un climat plus humide que celui du Thibet actuel (à l'exception de P. Tenedius). Ayant émigré en Sibérie, les Parnassiens pouvaient sy conserver, et, au contraire disparaître dans le Thibet où les conditions vitales ne leur étaient plus favorables. Enfin, nous possédons dans ce même Thibet-Pamir des prototypes, si ce n’est de tous les Parnassiens sibériens, du moins, sans aucun doute, de deux groupes.

Dans la section des Parnassiens americo-siberiens nous avons les trois groupes suivants:

a. Clodius 8. Stubbendorfii Clarius Glacialis y. Felderi

Thor Eversmanni

dont P. Gigantea (Mnemosyne), selon moi, est le prototype.

Tout le monde sera de l'avis que le groupe Glacialis-Stubbendorfii offre des formes très proches de Mnemosyne et plus proches encore de Gigantea, variété se trouvant au Pamir. Or, dès que l’on regardera ce fait comme parfaitement prouvé, l’on en viendra immédiatement à la conclusion que le Stubbendorfii de l’Altai n'a pu venir que de l'E. et jamais de l'O., car dans ce cas on ne pourrait, sous aucun rapport, s'expliquer sa distribution géographique.

Quant au groupe a, l’explication est un peu plus difficile; cependant on n'a qu'à comparer attentivement les deux séries parallèles, celle de P. Clarius et de P. Gigantea pour se persuader qu'il n’y a entre eux aucune difference essentielle. Ces deux formes ne produisent une impression différente que par leurs taches sur les ailes postérieures qui sont rouges chez Clarius-Clodius, noires et en partie effacées chez Gigantea. En envisageant largement les choses, on n’a qu'à se représenter Clarius avec des taches noires, et la différence dans les détails sera si minime quelle perdra toute importance. Je possède dans ma collection un pareil exemplaire de Clarius qui ne se distingue presque pas de Gigantea.

Le groupe y se distingue sous tant de rapports de Mnemosyne-Gigantea qu'il paraitrait déplacé de ma part de mettre ce groupe au nombre des dérivés de cette dernière forme. Récapitulons cependant les faits que la nature elle-même nous impose avec évidence. On a cité plus d’une fois l'exemple frappant de deux types aussi peu ressemblants que Nomion et Delius, qui apparaissent comme ramifications extrèmes d’une même souche. Un autre groupe, celui de Romanovi- Discobolus nous présente un exemple non moins frappant. Dans le Pamir, ces deux espèces volent comme formes si parfaitement isolées, dans un rayon si caractéristique pour chacune d'elles, et dans des contrées si proches l’une de l’autre, qu'aucun entomologiste expérimenté n'aurait l’idée de les distinguer comme des variétés. Cependant, dans le Thian- Chan, l'aspect change tout d’un coup; la forme de Discobolus y diffère extr&mement de celle du Pamir et le Romanovi y a des traits si distinctifs qu'il se rapproche beaucoup du Discobolus, non pas de celui du Pamir mais de celui du Thian-Chan. Nous trouvons donc, en ce cas, comme résultat, la répétition de ce qui a été exprimé si clairement dans l'exemple précédent: Deux formes, fondues sur un point ex-

trème de leur distribution, sont parfaitement séparées sur un autre.

Pour en revenir au groupe + des Parnassiens de Sibérie, nous nous bornerons à faire observer que, dans nos collections, les longues séries de toutes les espèces composant les trois groupes dont nous venous de parler nous permettent de nous prononcer avec certitude en faveur de largument mentionné ci-dessus.

Nous avons déjà consenti à voir dans Stabbendorfü une forme provenant de Mnemosyne-Gigantea, ce qui d'ailleurs a été ratifié plus d’une fois dans les ouvrages publiés à ce sujet. Au Sud de l’Amour, Stabbendorfii vole sous des formes qui la rapprochent de Glacialis du Japon “). Je possède une série considérable de P. Felderi que j'ai obtenue grâce surtout à l’amabilité de MM. Tancré et Wiskott. Parmi les dd de cette série, il y a des exemplaires que l’on ne peut séparer, sous aucun rapport, des Glacialis du Japon.

Parmi les autres groupes des Parnassiens de Sibérie, nous en avons encore un dont le prototype a été trouvé dans l'Himalaya: C’est le ÆHimalayensis Elw. ou le Jacquemonti auct. (non Jacquemonti B.) et les formes dérivées de Nomion- Delius de la Sibérie. Si l’on compare les ® ® de Smintheus des Monts Rocheux et Himalayensis, il est presque impossible de les distinguer, ni du dessus, ni particulièrement du dessous si caractéristique pour tout le groupe de Delius par son dessin mat comme sil était exécuté sur cire. La seule différence essentielle est l'absence (et pas toujours), des taches basales rouges chez le Smintheus. Qui ne connaît cependant

4) Le P. Glacialis diffère principalement, comme on le sait, par les | ;

poils, jaune-vif, de l'abdomen et qui chez le P. Stubbendorfii sont gris-clair; la couleur des poches des femelles diffère aussi.

pas linconstance de semblables traits distinetifs dans le groupe de Delius?

Je puis indiquer toute une suite de semblables écarts sur les exemplaires de ma collection, tant parmi des Delius typiques que parmi les Intermedius de l’Altai et les Smintheus de l'Amérique. Il est remarquable que pour le prototype de tout ce groupe — Himalayensis — ce symptôme est tout aussi constant que pour le Rhodius parmi lesquels, si je ne me trompe, on n’a trouvé jusqu'à présent, aucun écart.

Le P. Rhodius se rapproche tellement, par son habitus, de Himalayensis, qu'il n’est pas étonnant que M. Elwes ait placé ce dernier de front avec les premières variétés de Actius. Cependant il me semble que M. Elwes se trompe dans ce cas, comme dans quelques autres.

Les poches des femelles, dont nous ne connaissons encore avec précision ni la nature, ni le but, ni le mode de formation, ne peuvent guère servir comme seul argument dans la classification, et, dans tous les cas, elles peuvent plutôt servir de caractère guidant dans la détermination de l’affinité mutuelle des différents types, que de caractère pour réunir ces types en une seule espèce. Pour avancer une pareille affirmation, il faut prouver d’abord qu'il existe un certain parallélisme entre la rapidité du changement de l’habitus extérieur et celle du changement de la forme de la poche, autrement dit, que le genre Parnassius présente maintenant autant d'espèces qu'il y a de types de poches, et que ces dernières, à leur tour, provenant d’une seule forme prototype, se sont développées et ont atteint leur forme extrème progressivement et parallèlement avec les changements extérieurs de l’habitus du prototype de nos Parnassiens. Si, un instant seulement, on doute que le progrès des organes intérieurs (auxquels nous attribuons les poches en question), ne correspond pas au progrès des formes extérieures du corps,

une partie considérable de la valeur du criterium systématique que pourraient acquérir ces poches, dans le cas contraire, S’aneantit d'elle-même. Malheureusement, nous nous trouvons en présence de faits justement de ce genre, et qui nous indiquent que dans un cas a): l’organisation extérieure de l’animal faisait de plus grands progrès que l’organisation intérieure; et dans l’autre b), qu'au contraire l’organisation extérieure se trouva être plus constante que l’organisation intérieure.

Tout le 1-er groupe (Apollo, Delius, Nomion, Actius, Himalayensis, Rhodius, Romanovi, Discobolus, Honrathi, Davidis, Apollonius, Bremeri) et le 9-ème (Mnemosyne, Stubbendorfi, Glacialis, Felderi, Thor, Eversmanni, Clarius, Clodius, Nordmanni) de la table synoptique de M. Elwes appartiennent au cas a).

La vaste distribution de ces groupes éveille en nous l’idée que c’est justement cette circonstance qui a eu une influence décisive sur la rapidité du changement sous différents rapports de lhabitus extérieur de chacune des formes prototypes de ces deux groupes, rapidité qu'à son tour n’a pu atteindre le progrès des organes intérieurs qui, dans tous les cas, n’ont changé qu'insensiblement.

Au cas b) appartiennent, au contraire, les 9 autres groupes ”) des Parnassiens, avec une espèce pour chacun d’eux,

Gr. I. Simo Gr. VI. Imperator

no TSEAteco „ VI. Charltonius

„ III Przewalskii » VIII. Tenedius

„ IV. Hardwickii » IX. Jacquemonti '°)

„ V. Delphius

#5), La 2 P. Simo n'est pas connue (en 1888, La Réd.). Il est fort probable que sa poche se distingue de celles des autres espèces, et qu’elle composera ainsi un nouveau groupe.

15) Il m'a été plus commode de ne pas m'en tenir dans cette liste à l’ordre de M. Elwes. De plus, celui-ci ne connaissait pas encore le P. Przewalskii, en faveur duquel il a fallu ajouter aux 7 groupes de M. Elwes un S-cme. Ensuite Simo a formé un groupe séparé.

et qui ont en outre une distribution limitée par des contrées intimement jointes au centre primitif. Ceci est très important, surtout si l’on prend en considération que, selon leur habitus, toutes ces espèces se divisent en de plus grandes sections que les groupes indiqués ci-dessus.

Je ne m’occuperai pas des espèces: Acco, Przewalskii et Hardwickii dont la différence individuelle, si l’on néglige les célèbres poches des femelles, est, en général, moins significative qu'entre un Æversmanni quelconque et Mnemosyne, ou entre ce même Mnemosyne et Clarius. Je passerai à une autre section qui m'est plus connue et qui contient trois groupes de la table synoptique de M. Elwes, et en mème temps, trois espèces de Parnassiens: Delphius, Imperator, Charltonius ").

Toutes les différences entre ces trois espèces (abstraction faite encore des poches des femelles), sont si peu importantes, qu'il est difficile de trouver dans l’une d'elles un indice quelconque que l’on ne retrouve, peut-être sous une forme moins développée, dans l’autre.

Afin que l'exposé suivant soit parfaitement clair, arr&tonsnous d’abord sur Delphius et ses variétés, et tächons de nous rendre compte quels sont ceux ‘des indices de l'espèce les plus constants, et quels sont ceux, au contraire, qui présentent le plus les éléments de variabilité et de développement dans différentes directions.

Nous distinguons actuellement les variétés suivantes: