PI. XXI

SYNONYMIE

1880. H. Filhol, Quercytherium tenebrosum ({Bull, Soc. philom. de Paris, bull, 4, p. 120).

1882. H. Filhol, Quercytherium tenebrosum. Observations relatives au .Quercytherium tenebrosum (Ann. Soc. Sc. phys. et natur. de Toulouse, p 30, pl. IV, fig. 12-14).

1887. Shlosser, Quercytherium tenebrosum. Die Affen, Lemuren, Été.

donten... d. europ. Tertiars {Beitr. z. Palæont. Œsterreich, Ungarns, vol. VI, p. 212). |

1906, R. Martin, Quercytherium tenebrosum Revision. d. obereocænen und unteroligocænen Creodonten Europas, p. 426, pl. 16, fig. 5-54 / Revue z0ol. suisse, t. XIV, fase. IT).

1910. C. Depéret, Quercytherium tenebrosum. Le gisement de Mammifères d'Euzet-les-Bains (Bull. Soc. géol. France, 4° sér., t:X, p. 923).

DESCRIPTIONS

1° CRANE (pl. XXI, fig. 1-2). — Le crâne du Quercytherium était jusqu'à ce jour inconnu. J'ai obtenu d'Euzet un crâne un peu déprimé de haut en bas et incomplet dans la région postéro-inférieure. Malgré cette déformation, on peut se rendre

compte de la forme générale de la tête qui était assez courte et

déprimée, remarquablement élargie au niveau des arcades zygomaliques, avec un museau large, extrémement court et obtus. Dans l’ensemble, le contour général du crâne vu par dessus, rappelle étonnamment le crâne de l’Arctocyon primævus du Thanétien de la Fère, chez lequel les arcades zygomatiques sont également très écartées et le museau très court.

Dans la pièce d'Euzet, on observe l’orifice nasal, grand et large, en forme de triangle à sommet postérieur; cette ouverture est délimitée exclusivement par les os nasaux et les prémaxillaires, ces derniers poussant en haut une apophyse étroite, qui s'insinue entre l'os nasal et le maxillaire supérieur. En avant, l'os du nez du côté droit, bien conservé, se termine par une pointe effilée, délimitant avec celui du côté opposé le sommet triangulaire de l'ouverture nasale.

La région frontale est large, déprimée, largement arrondie en dessus. L’arcade zygomatique, épaisse, se détache au niveau de la quatrième prémolaire et diverge rapidement en dehors délimitant l'orbite et une fosse temporale qui devait être très large, en rapport avec le fort développement des masséters et le régime de broyeur d'os du Quercytherium.

En avant de l'orbite, on voit un trou sous-orbitaire remar-

quablement volumineux, situé à la naissance de l’arcade zyg0 matique, immédiatement au-dessus de la troisième prémolaire.

L'orbite, un peu déformé sur la pièce, était assez grand et limité en arrière par une apophyse post-orbitaire épaisse et obtuse, mais peu saillante. De cette apophyse part une crête pariétale qui rejoint rapidement celle du côté opposé pour constituer une crête sagittale longue, mince et assez élevée.

La voûte palatine, triangulaire, est déjà fort large en avant, s’élargit très rapidement en arrière à partir de la quatrième prémolaire, de sorte que sa largeur est sensiblement égale à sa longueur.

Les autres parties du crâne ne sont susceptibles d'aucune descriplion dans l’état d’altération de la pièce.

2° MaxpiBuLe (pl. XXI, fig. 5-6). L’os de la mandibule est remarquablement épais et robuste avec une fosse massétérine profonde et triangulaire, délimitée en avant et en dessous par des arêtes osseuses épaisses. La force de cet os est en rapport évident avec la puissance des muscles masticateurs et avec le régime broyeur de l'animal.

Du côté externe, on aperçoit deux orifices vasculaires, assez gros, l’un au niveau de la partie antérieure de p°, l’autre de la partie postérieure de p°.

En dedans, de fortes rugosités indiquent l'emplacement de la symphyse, étendue très en arrière jusqu’à hauteur de la partie antérieure de p”.

3° DENTITION SUPÉRIEURE. — Le cräne (pl. XXI, fig. 2-3), permet, en réunissant les éléments des deux côtés, d'étudier la série complète des dents supériueres : on y voit du côté droit, les trois I, les quatre P et les trois M; du côté gauche les deux I externes, la canine, les quatre P et seulement les deux dernières M.

Incisives. — Les incisives, dirigées presque verticalement en bas, augmentent de grandeur de la première à la troisième.

I! et I? sont relativement petites, comprimées en travers, coupées carrément par l'usure à l'extrémité, avec une face antérieure à peine convexe à bords parallèles et une face postérieure renforcée d’un gros talon en pointe conique, entamée par l'usure, et plus forte chez [* que chez I".

L'incisive externe [° est beaucoup plus forte que les autres, avec une extrémité en palette légèrement déviée en dehors, et un gros talon interne. |

Canine. — La canine, épaisse, conique, un peu comprimée en travers, mais sans arête antérieure ou postérieure, est remarquable par son émail orné de cannelures verticales assez espacées, rappelant un peu celles des dents de Crocodiliens, et donnent à cette dent un aspect caractéristique. J'ai pu, grâce à ces cannelures, reconnaître plusieurs canines du Quercytherium, trouvées isolément dans les. fouilles d’'Euzet. La canine est séparée des incisives par une barre de 5,5 millimètres, destinée à loger la grosse canine inférieure.

phénoNites — Le. quatre P, qui font suite sans intervalle à la canine, sont très développées par rapport aux faibles dimensions des M. Elles augmentent de force de la première à la troisième, tandis que p est déjà un peu plus faible que p°. Ces prémolaires sont remarquables par leur épaisseur et leur forme massive en rapport avec les habitudes carnivores de l'animal. Elles devaient, avant d’être entamées par l'usure, consister chacune en un gros denticule externe et un denticule interne beaucoup plus petit; mais ces denticules se trans-

forment rapidement par la détrition en une large surface plane

de forme différente suivant la dent; chez p', cette surface d'usure est elliptique et oblique de dehors en dedans; chez p°, elle est presque ronde, ou mieux a la forme d’un triangle à côtés convexes el à sommet interne; p° a la forme inverse de p°, c'est-à-dire celle d'un triangle à côtés convexes et à sommet externe; p*est de structure différente : sa couronne triangulaire comprend un gros denticule externe conique comprimé et un denticule interne conique beaucoup plus petit,

prolongé de chaque côté par les deux branches d'un V (faisant partie du bourrelet basilaire) qui entourent la base du denticule principal. En dehors, il n’y a pas de bourrelet proprement dit, mais seulement un épaisissement de la base du denticule.

Arrière-molaires. — Les trois M, assez réduites, ont une structure trituberculaire typique, comparable à celle des Cynohyænodon. Klles comprennent chacune déux denticules externes très rapprochées, deux denticules intermédiaires toutes petites, et une denticule interne en V, déjetée très en dedans et un peu en avant. Il existe en outre un parastyle très réduit ; mais, par contre, la denticule postéro-externe se prolonge en arrière par un mélas{yle sécodonte très développé dont l’arête s'incurve légèrement en dehors; m° est un peu plus forte que m!, tandis que m”°, très réduite, a une couronne de forme lransverse où l’on peut cependant reconnaître, sous une forme atténuée, tous les éléments des autres M, sauf que le métastyle a disparu et que le parastyle y forme une arête tranchante à direction transverse. Il existe chez les M un bourrelet basilaire mince, limité à la muraille externe.

4° DENTITION INFÉRIEURE. — J'ai recueilli trois demi-mandibules, dont une, la plus complète, du côté droit, est figurée pl. XXI, fig, 5-6, et l’autre, portant seulement les deux dernières M, est représentée pl. XXI, fig. 4. La première pièce montre le gros alvéole de la canine, ensuite et sans intervalle les quatre P malheureusement très usées; puis une lacune tenant la place de m' entièrement rongée par l’usure ; enfin, en arrière m°, très usée et m° en assez bon état. Un autre fragment du côté gauche (fig. 4) porte seulement les deux dernières M à peine entamées par la masticalion.

Prémolaires. — Il est assez difficile sur la pièce de la figure 5-6 de se faire une idée de la structure originelle des P qui sont très épaisses, mais où la couronne est réduite à une surface d'usure tout à fait plane. On peut cependant constater que p' allongée avait un gros denticule principal assez en

avant, précédé d’un talon antérieur comprimé et d’un talon postérieur transverse; p° est la plus grosse des quatre prémolaires ; sa surface d'usure est ovalaire à grand axe antéropostérieur; p* était un peu plus étroite et un peu plus allongée que p*. Enfin p* a la même forme elliptique, mais est beaucoup plus petite que p°..

Arriére-molaires. — Des trois M, m! n’est conservée sur aucune pièce; m° et m*, tout à fait semblables et de même grandeur, ont un {rigonide antérieur à denticules épais et rapidement entamés par l'usure ; le denticule interne est sensiblement plus petit que le denticule principal ; en arrière, vient un talon court, relevé à son extrémité et tricuspidé. Le bourrelet basilaire épais, mais peu saillant, est surtout visible du côté externe.

Mächoire supérieure. Espace occupé par :

Les trois incisives . D EN a ROLE TS SEEN

Bärrèe en âvantide la'canine 1" MEET RENNES La canine à sa base É TO Les quatre prémolairés: + M ae 00 Les trois arrière-molaires (1° sujet). . . . . . 18 — — PRET LE MERS ES EM QT ER 1" Mandibule. Espace occupé par :

Lessqualée prémolaires {20e SUR RME Le PES Les’froiS'arrière-molaires : 2/20 80e A MON Ne Les:deux dernières M9 Shj80) Lu Re ME LE = (2 SUTEE) SMS RME TE RATE ee Te

RAPPORTS ET PHYLOGÉNIE

Le Quercytherium tenebrosum a été décrit par Filhol d’après une demi-mandibule du Ludien inférieur de Lamandine (35, pl. IV, fig. 12-14), portant les trois dernières P et les trois M, la dernière brisée. Ces dents sont dans un état d'usure nroins avancé que dans les pièces d'Euzet que j'ai

figurées. Les P y montrent plus nettement leur structure, consistant en un épais denticule conique suivi d’un tout petit talon postérieur transverse; m! y est extrêmement usée et ne montre pas sa structure qui devait peu différer de celle de m°. Toutes ces dents, ainsi que l'os de la mandibule, sont identiques à celles de l’animal d'Euzet, sauf que chez ce dernier la longueur de la série dentaire inférieure semble légèrement plus grande : les trois dernières P mesurent 27 millimètres dans la mandibule d'Euzet et seulement 26 et 25 dans les deux mandibules décrites par Filhol à Lamandine. Les trois M y sont exactement de même taille (24 millimètres).

Le fragment de mandibule avec les trois M du Quercy (Musée de Montauban), figuré par M. R. Martin (58, pl. 16, fig. 3-3*), est également semblable aux sujets d’Euzet pour la taille et les caractères dentaires.

Toutes ces pièces indiquent l'existence d'une seule espèce de Quercytherium, qui, d’après les gisements d'Euzet et de Lamandine, est spéciale à l'étage ludien inférieur. Il est done probable que les pièces provenant de Caylux appartiennent également à cet horizon.

Le Quercytherium paraît être, dans l’état de nos connaissances, une forme animale tout à fait isolée. On ne lui connaît aucun descendant dans le Ludien inférieur n1 dans l'Oligocène, ce qui ne paraîtra pas surprenant, étant donné son extrême spécialisation marquée par l'énorme développement de ses prémolaires d'en haut et d'en bas, et annonçant une extinction prochaine.

D'autre part, on ne peut non plus le rattacher à aucun ancétre certain dans le Bartonien n1 à aucune époque plus ancienne.

Je ne puis cependant m'empêcher d'exposer une hypothèse qui, si elle est reconnue exacte, reculerait le rameau phylétique du Quercytherium jusqu à l’époque lutécienne. Il s’agit des deux fragments de mandibule du Sidérolithique d’Egerkingen, décrits par Rütimeyer (45, p. 104, pl. VIT, fig. 10

el 11) sous le nom générique évidemment erroné de Stypolophus Cope. Ce Créodonte, que je propose de nommer Pseudosinopa Rulimeyert n.{.elsp., présente avec le Quercytherium plusieurs points de ressemblance très frappants : 1° dans la grande épaisseur de l'os de la mandibule, avec une fosse massélérine triangulaire très profonde, limitée en avant et en dessous par deux arêles osseuses saillantes; 2° dans la structure des M dont le trigonide antérieur est formé de trois pointes épaisses el peu élancées, suivies d’un court lalon relevé. Il est vrai d'ajouter que les prémolaires ne présentent pas l'énorme épaisseur de celles du Quercytherium; cependant on peut remarquer que le denticule central est conique et épais et ne montre comme éléments accessoires qu'un faible bourrelet antérieur et un petit talon postérieur bas et transverse. Il est permis de voir dans ces prémolaires l’ébauche d’une évolution dans le sens de la denlition broyeuse du Quercytherium. Je ne hasarde cette phylogénie que sous toutes réserves, n'ayant pas étudié moi-même les pièces d'Egerkingen, qui me sont connues seulement par les figures excellentes de Rütimeyer, mais Je la considère comme des plus vraisemblables,

On ne saurait méconnaîlre non plus les affinités intéressantes, quoique certainement plus lointaines, du Quercytherium avec le genre Cynohyænodon Filhol, de la faune des phosphorites. La structure trituberculaire des M supérieures (avec en plus deux tout pelits denticules intermédiaires) est semblable dans les deux genres, sauf que le métastyle de mfet de m° est plus prolongé en arrière chez le Quercytherium et que le bourrelet basilaire y est moins distinct du côté externe. Mais les P supérieures sont d'une structure différente : p* présente deux denticules externes chez le Cyn. Cayluxi et un seul chez le Quercytherium ; les autres P sont minces el comprimées chez le Cynohyænodon, énormes et presque cylindroïdes chez le Quercytherium. A la mandibule, les M sont également assez semblables, quoique plus urêles et à denticules plus élancées chez le Cynohyænodon ;

DU LUDIEN INFÉRIEUR D'EUZET-LES-BAINS (GARD) 173 les P inférieures sont, chez ce dernier, bien plus minces et plus comprimées. M. Schlosser a cependant signalé la tendance à l’exagération de grandeur de p° et de p* chez Île Cynohyænodon minor, caractère qui rappelle un peu le Quercytherium. Enfin, une dernière différence se montre dans les incisives supérieures subégales dans le €, Cayluxt, tandis que l’incisive externe est très forte par rapport aux deux autres chez le Quercytherium.

Malgré ces quelques analogies, on doit regarder le groupe des Cynohyænodon comme un rameau parallèle à celui du Quercytherium, mais parfaitement indépendant.

Je rappellera enfin la curieuse analogie dans la forme généale du crâne entre le Quercytherium et l'Arctocyon primævus du Thanétien (5, genre Subursus, pl. XTIT) : le museau court et large, la région frontale large et déprimée, la minceur et la grande élévation de la crète sagittale, le grand écartement des arcades zygomaliques se retrouvent presque semblables dans les deux genres. Mais il s'agit évidemment non de rapports phylogéniques (le type de dentition est tout à fait différent), mais seulement d’adaptations physiologiques communes à un régime probable de broyeurs d'os.

Famille des HYÆNODONTIDÉS.

Pour les motifs exposés plus haut (p. 164), je limiterai cette famille aux deux groupes des P{erodon et des Iyænodon, et aux formes génériques ascendantes et descendantes de ces deux types principaux.

Par suite de conditions locales sans doute fortuites, aucun représentant du genre /{erodon n’a été jusqu'ici rencontré à Euzet; par contre, le genre /lyænodon y est abondant à la fois comme espèces et comme individus.

Genre HYÆNODON de Laiser et Pasieu.

Les caractères de ce genre sont trop bien connus par les travaux de Blainville (5), de P. Gervais (19), de Filhol (32, 35, 37), et de M. Schlosser (42) pour que je croie nécessaire de les exposer en détail. Je me bornerai à rappeler que la denüition des /lyænodon présente les caractéristiques suivantes :

À la mâchoire supérieure trois I coniques, l'externe plus forte que les deux autres ; une C forte et conique, plus ou moins rapprochée des P, suivant les espèces ; quatre P avec pointe principale comprimée et talons antérieur et postérieur, d'autant plus développés qu'il s’agit d'une dent plus postérieure : p' avec un épaississement basilaire interne qui est comme une ébauche du denticule interne des Pferodon; deux M seulement (la troisième ayant disparu) à structure sécodonte avec un lobe antérieur épais et pyramidal renforcé par un petit denicule antéro-interne, et un lobe postérieur en lame tranchante allongée, séparé du lobe antérieur par une profonde encoche.

A la mandibule, trois I coniques, l'externe plus forte que les autres (1° déviée en arrière chez quelques espèces), et une C moins forte que la supérieure; quatre P augmentant de grandeur d'avant en arrière, avec pointe principale comprimée et talon postérieur allongé, de plus en plus fort de la première à la quatrième ; trois M sécodontes, rappelant la structure bi-ailée des molaires de Felis : m' et m° pelites, s’usant très vite, avec un talon postérieur bien développé; m* deux fois plus forte que m°et dépourvue de talon.

Le gisement d'Euzet contient trois espèces d’lyænodon, deux de forte taille et une notablement plus petite.

On peut les répartir en deux groupes :

1° Un groupe à museau relativement long, à prémolaires étroites et allongées, représenté par l'Hyænodon Heberti.

2° Un groupe à museau plus épais et plus raccourci, à prémolaires plus épaisses, plus courtes et plus serrées, dont font partie le grand .Requient et le petit H. minor.