DÉLIMITATION D£ L^ORDRE

*les Borraginées et les Labiées. Cette dernière classe, en effet, offre toujours un ovaire uniloculaire à Varigine^ avec des placentas pariétaux qui s^avancent vers le centre de cet ovaire^ et subdivisent sa cavité en autant de fausses loges qu'il y a de fausses cloisons ainsi formées (1).

Ce n*est pas un des moindres services qu'ait rendus Torganogénie d'avoir mis en lumière les différences profondes qui existent, sous le rapport du mode de développement et de la nature des parties constituantes de l'ovaire, entre les divers ordres monopétales. Par les progrès de l'évolution ces différences s'effacent, et souvent elles ne sont plus appréciables dans l'ovaire arrivé au moment de la fécondation ; mais, lorsqu'on examine dés ovaires suffisamment jeunes, il devient d'une évidence complète que les ordres compris dans la classe où je range les Bignoniacées ont un ovaire à placentas axiles, et les ordres formant la seconde classe, celle qui comprend les Pédalinées, un ovaire à placentas pariétaux.

Ces deux classes ne sont pas les seules qu'on puisse établir parmi les monopétales (2) : il est facile, par exemple, d'en reconnaître une troisième, dans laquelle entrent les Primulacées et les Utricularinées, et qui est caractérisée par un ovaire uniloculaire^ avec un placenta couvert de nombreuco ovules^ unique et cerUral^ à toutes les périodes de son développement.

Je m'arrête; car je n'ai point à traiter ici cet important sujet de la réunion des ordres en groupes supérieurs, sujet que je ne pourrais aborder d'ailleurs avec l'autorité et les connaissances nécessaires. Il me suffit d'avoir dit auquel de ces groupes me paraissent appartenir les Bignoniacées, et d'avoir indiqué les deux plus rapprochés, comme terme de comparaison.

Je ne prétends point , bien entendu , donner ici autre chose que les

beaucoup par le développement de leur ovaire» d'après les observations de Payer sur le Thunbergia alata [Traité d^organ. comp. de la ft,^ p. 587).

(4 ] Dans beaucoup de plantes de cette classe (Verbénacées, Labiées, Borraginées, Gordiacées) le nombre des fausses loges est le double de celui des placentas ; c'est qu*il y a une double subdivision de l'ovaire : ^^ par les placentas, 2^ par la nervure médiane des carpelles.

(3) Cette formation, parmi les monopétales, d'une première classe comprenant les ordres à placentas véritablement axiles, et d'une seconde classe renfermant les ordres à placentas d'origine pariétale est tellement naturelle, que M. Bocquilion y était arrivé de son c6té, sans que nous nous fussions communiqué nos réflexions à cet égard.

106 MONOGRAPHIE DES N6N0NIAGÉES.

conclusions auxquelles conduisent les faits actnellenimt connus en organogénie, et je ne préjuge rien sur les observations ultérieures. Je puis cependant ajouter que les genres examinés au point de vue du développement de la fleur commencent à être assez nombreux dans cette partie du règne végétal, et que les résultats de cet examen sont assez con* cordants pour qu'il soit permis d'en tirer, sans être trop téméraire^ quelques généralités.

Je ne prétends point non plus dire que les groupes d'ordres que je viens d'indiquer aient des limites absolument tranchées, et qu'on ne trouve pas quelques genres où il soit difficile de savoir si les placentas sont plutôt pariétaux qu'axiles. Ce que j'ai exposé est vrai pour l'immense majorité des cas, et cela me paraît suffisant. On a établi bien peu de groupes ea histoire naturelle sans qu'on fût contraint d'y admettre quelques êtres présentant une exception aux caractères indiqués. Les groupes n'en sont pas pour cela moins valables, et l'incertitude qui peut exister siu* leurs limites ne compromet point leur existence réelle. Au lieu de voir, comme on y est le plus souvent porté, dans la présence d'êtres qui ofTrent une organisation intermédiaire, une preuve de Tinsuffisance des caractères sur lesquels sont fondées les différentes divisions et subdivisions que nous sommes obligés d'admettre dans le règne organique, il serait peut-être plus juste de considérer que ces êtres exceptionnels sont moins destinés, dans le plan de la nature, à faire partie d'un groupe quelconque, qu*à former les chaînons qui relient les groupes entre eux.

Les ordres que j'ai cités comme faisant partie de la classe qui comprend les Bignoniacées, forment une série linéaire, dont, tous les termes sont parfaitement unis entre eux.

Au sommet de la série je place les Rubiacées, qui en sont le type régulier et à ovaire infère. Au-dessous viennent les Loganiacées, qui ne sont autre chose que des Rubiacées à ovaire supère. Les Solanées différent à peine des Loganiacées et forment un passage entre cet ordre et les Scrophularinées. Les Sésamées sont des Scrophularinées par leur port^ par leur fruit, par leur placenta unique dans chaque loge ; mais elles rappellent les Bignoniacées par la subdivision commençante de ce placenta, et par la dispositkHi sériée de leurs ovules et de leurs graines ; elles établissent donc un passage des plus évidents entre ces deux ordres.

BÉLIMITÂTION DE l'oRBU. 107

Enfin les BignoniaGées, qui contiennent, dans chaque loge, deux placentas plus ou moins écartés de la ligne médiane, me paraissent se rapprocher plus que tous les autres ordres de la même série, de la classe où les placentas sont tout à fait pariétaux.

La série des ordres monopétales à placentation pariétale se termine par des plantes dont l'ovaire, en raison de la brièveté de ses carpdies et du petit nombre de ses ovules, paraît normalement affecté d'une sorte d'arrêt de développement. J'ai cité les Verbénacées comme formant cette fin de série, mais les Labiées, les Cordiacées et les Borraginées sont dans le même cas, et, comme ces deux derniers ordres ont des fleurs d'une régularité parfaite, on voit que, dans la fin de série dont je parle, le défaut d'accroissement de l'ovaire est indépendant de l'arrêt de développement qui atteint, de la partie postérieure vers la partie antérieure, les trois premiers verlicilles de la fleur des monopétales irrégulières, et qui se fait aussi parfois sentir sur l'ovaire.

La série des ordres monopétales, à ovaire pluriloculaire et à placentation réellement axile, est moins complète. Les Bignoniacées me paraissent en former le degré inférieur. Elles correspondent assez bien aux Acanthacées dans la série à placentas pariétaux, et je ne trouve point au-dessous d'elles d'ordres à ovaire contenant un nombre Hmité d'ovules, tels que les Borraginées ou les Verbénacées.

En somme, il est difficile d'établir entre les deux sériçs un parallélisme bien complet ; mais il y a cependant dans les deux des termes qui se correspondent d'une manière non équivoque : ainsi les Solanées, type régulier à préfloraison de la corolle valvaire induplicative, représentent les Gentianées ; les Scrophularinées proprement dites, type irrégulier à préfloraison cochléaire, correspondent aux Cyrtandracées ; et les Rhinanthées, type îrrégulier et parasite, viennent se placer en face des Orobanchées. On pourrait également comparer les Polémoniacées d'un côté et les Convolvulacées de l'autre ; mais les Polémoniacées, qui sont bien des monopétales à placentation axile, ne pourraient, à cause des trois loges de leur ovaire, se placer sans l'interrompre dans la série linéaire et complète qui s'étend sans interruption des Rubiacées aux Bignoniacées.

Si la série à laquelle appartiennent les Bignoniacées descend moins bas que celle des ordres à placentas pariétaux, elle paraît, en revanche,

s'élever plus haut; car je ne trouve point, dans cette seconde série, d'ordre à fleur régulière et à ovaire inrère, qu'on puisse mettre au même niveau que les Rubiacées.

Le tableau suivant, qui présente une tentative de distribution en séries parallèles, d'une partie des ordres monopétales, contribuera à éelaircir ce qui précède.

DÉLIMITATION DE l'ORDRE.

-Sc^

CO o

t-HO

•o fl

■lî-

-fiée

a co

co en

'jnou^iao 9)Q3 9( 8J9A jn9U9)sod ^go np lueqojBiu luduidddoiOA^p sp i^jue un jvd saj^nnS^Jui sjiiaij

sa^MOSHad saa moio^h

110 MONOGRAPHIE OES BIGN0N1A€ÉES.

On voit, d'après ce tableau et d'après les considérations précédentes, que les Bignoniacées, qui paraissent, par leur corolle irrégulière, se rapprocher des ordres nombreux que j'ai groupés dans la Région dc& Personnées, n'ont, si l'on considère l'organe important par-dessus tous, l'ovaire, d'affinité directe et étroite qu'avec les ordres appartenant à la série des placentas axiles.

Les Solanées, par leurs fleurs régulières, et surtout par leurs graines pourvues d'un albumen, se séparent très facilement des Bignoniacées.

n en est de même des Rubiacées, qui ont, de plus, pour les distinguer, leurs stipules et leur ovaire infère.

Avec les Scrophularinées et les Sésamées l'alliance devient plus intime ; mais, si les feuilles composées des Bignoniacées ne les faisaient pas presque toujours reconnaître à première vue, il suffirait, pour ne jamais conserver le moindre doute, de se rappeler qu'elles ont dans chaque loge de l'ovaire deux placentas distincts, et non un placenta unique, comme les deux ordres dont il s'agit; qu'il y a toujours sur le milieu de la cloison un certain espace dépourvu d'Avules; et que d'ailleurs, on ne trouve jamais dans un ovaire de Bignoniacées des ovules pendants ou dressés, comme cela exi§^ presque toujours dans les Scrophularinées, ni des loges subdivisées par la nervure médiane des carpelles, comme cela est constant dans les Sésamées.

En somme, cette délimitation du groupe des Bignoniacées, que j'ai dû entreprendre, a été un travail long, minutieux, mais ne m*a pas présenté de difficultés très sérieuses, et je ne me suis jamais vu obligé de rester dans le doute sur la question de savoir si tel genre devait ou non rester dans cet ordre. Il est donc regrettable qu'une étude dirigée spécialement dans le but de rechercher les caractères essentiels de l'ordre ne soit pas venue plus tôt arrêter l'adjonction aux Bignoniacées de genres présentant des caractères hétérogènes : adjonction fréquente, qui était cependant bien à redouter ici, car elle contribuait à donner de l'organisation des Bignoniacées une idée d'autant plus vague et incertaine, que les éléments dont doit réellement se composer cet ordre étaient eux-mêmes très incomplètement connus.