SES AFFINITÉS

Je viens de passer en revue tous les genres qui ont été rapportés à l'ordre des Bignoniacées, soit par un auteur, soit par un autre; j'ai indiqué leurs principaux caractères, et, pour simplifier leur étude, je les ai distribués en un certain nombre de groupes naturels. Plusieurs de ces groupes ont une oi^nisation analogue et auraient pu, à la rigueur, être réunis : les types Mariynia, ^tehynanthus et Fagrœa^ par exemple, ont des ovaires construits sur le même plan ; les types CheUme et Seuœa sont évidemment très voisins. Mais il y a aussi un bon nombre de ces groupes qui présentent des formes certainement irréductibles et qu'on ne peut considérer comme dérivées les unes des autres : l'ovaire d'un Ccbeta n'a aucun rapport avec celui d'un CheUme; pas plus que l'ovaire d'un PsUogyne avec celui d'un Neowedia. U est donc certain qu*on a introduit dans Tordre des Bignoniacées des genres appartenaot i des ordres naturels fort difîérents.

Recherclier quels sont ces genres étrangers à l'ordre dont nous nom occupons, les reporter à leur véritable place dans la classification natu* rdie, et, en même tanps, examiner quelle doit être la composition de l'ordre des Bignoniacées et ({uelles limites il est convenable de lui assigner, td est l'objet que je me propose dans ce troisième diapitre.

Une telle étude est inséparable de celle des affinités qui existent entre l'ordre des Bignoniacées et les ordres voisins. C'est surtout cette nécessité de traiter en détail de la délimitation et des affinités de l'ordre, qui m'a engagé à donner, dans le chapitre précédent, des notions sur l'organisation de tous les genres, soit acquis sans contestation, soit sim|denient attribués aux Bignoniacées. Ce que j'ai à dire maintenant n'aurait pa être facileaneiit compris sans cette oonnaissanœ préalaUe, qui me permettra ë'ailleurs de donner moins d'étendue ao chapitre actuel*

8/( MONOGRAPHIE DES BIGRONIACÉES.

GROUPES I, II, ni. — BiGNONIACÉES.

(Eubignoniées, Técomécs, Crescenliées.)

Si Ton jette les yeux siir le tableau qui termine le chapitre précédent, il sera difficile de ne pas être frappé de ce fait, que nos trois preniiers types, et par conséquent les trois groupes qu'ils représentent , ont l'ovaii^ construit exactement sur le même plan : deux saillies placentaires distinctes, dans chaque loge, et portant des ovules horizontaux, tel est le caractère remarquable que présente l'ovaire dans ces trois groupes, et qu'il ne présente que là. Quelle que soit la forme que revête plus lard le fruit : qu'il soit indéhiscent ou déhiscent ; que, dans ce dernier cas, les valves soient parallèles ou perpendiculaires à la cloison ; l'ovaire est toujours !e même, et suffirait seul à nous révéler l'étroite parenté qui unit les jérrabidcea^ les Tecomaria et les Crescentia.

Mais cette structure de l'ovaire n'est pas le seul trait qui soit commun à nos trois premiers grou|)es : tous les trois sont composés de plantes ligneuses (lianes ou arbres) à feuilles composées et à folioles articulées. Ce caractère, qui manque bien rarement, leur donne un véritable air de famille, et forme un contraste frappant avec le feuillage et le port des plantes appartenant aux groupes voisins. De plus, dans ces trois groupes, la corolle est habituellement bilabiée, il y a le plus souvent quatre étamines didynames et un disque sous la base ou autour de la base de l'ovaire, le style est simple/ le stigmate formé de deux lamelles , les ovules anatropes, etc. Mais ces derniers caractères se retrouvent dans la plupart des groupes environnants.

.C'est donc la structure toule particulière de l'ovaire qui est, à mon avis, le caractère dominant, essentiel ; c'est sur l'ovaire que je m'appuie pour réunir les trois groupes en question et en former l'ordre des Bignoniacées, malgré les différences que présentent les fruits.

La nature du fruit est, en effet, le seul trait distinctif d'une valeur notable que présentent entre elles les plantes appartenant aux trois pre* miers groupes.

Pour les plantes a fruit capsulaire, telles que les Arrahidœa et les Teeo^ tnartûy on n'a jamais douté qu'elles appartinssent à un même ordre

lÉUMITATIOX DB L*OftMB. 85

mturd, bien que leurs valves fussent tantôt parall^es et tantôt perpendi- Gulaires à la cloison; maïs pour les CresemUa ei genres voisins, dont le fruit est indéhiscent, cda a de tout temps çté mis en question, et, de nos jours encore, des auteurs fort reeommandables, tels que M. Seeroann, font des Cresoenliées un ordre distinct, tandis que d autres n*y voient, avec De CandoUe, qu'une tribu de^ Kgnoniacées. C'est à cette dernière opinion que je me rattacherai. La nature charnue ou sèdie, déhiscente ou indéhiscente du fruit, me parait, en eflet, ne pas avoir assez de valeur pour établir des groupes aussi importants que les ordres naturds. Il y a beaucoup d'ordres, et même d'ordres bien homogènes, où le fruit nous oflre de semblables \*ariations : les Solanées, les Apocynées, les Rubiacées, les Loganiacées, les Jasminées, etc., nous présentent des genres à fruits secs et capsulaires ei des genres à fruits diamus et indâiiscents ; a-t-on jamais proposé de séparer les derniers pour les ériger en ordres distincts? Il n'y a certes pas plus de différence entre un Stereotpermum et un Kigdia qu'entre un DaHtra et un Soiamum^ qu'entre un .^fN^ynttiii et un Cortam, qu'entre un Cinehona et un Coffea^ etc. Pourquoi donc admettre dans un cas ce qu'on n'oserait proposer dans un autre cas semblable? Il faut être conséquent, et se conformer, pour les Bignoniacées, aux principes qui ont présidé à la formation des autres ordres naturels, puisque rien d*ailleurs, dans les tendances particulières, dans le génie du groupe des Bignoniacées, n'autorise a introduire ici une exception. Bien au contraire : certains genres, en effet, du groupe des Tecomaria (les Siereo$permum et les Raiermaehera)^ ont la cavité du fruit entièrement remplie par une masse spongieuse formée par la cloison considérablement accrue; c'est là un passage évident au fruit indâiiscent et rempli d'une masse pulpeuse du genre Cresceniia.

Un autre caractère a été invoqué pour séparer les Bignoniacées des Groscentiées : c'est la présrace d'une aile autour de la graine dans les fHpemières, et son absence dans les secondes. Ce caractère ne peut être d'aucun secours, puisqu'il y a de véritables Bignoniacées complètement dépourvues d'aile : toutes les plantes formant les genres Argylia et Ox}imiiw. On doit même y joindre les genres Pachypiera et Tanœeium; car, dans ces deux derniers, ce que j'ai nommé| dans le chapitre précédent, un épaississement de l'aile, afin de mieux indiquer laforme large et aplatie des semences.

86 MOHOGRAPHIB DBS BI6H0NIACÉES.

appartient en réalité au corps même de la graine. Lés graineis'scint, en effet, fort larges : la pression mutuelle qu'elles exercent les uiies sur les autres, et dont la surface extérieure du testa présente le plus souvent des traces évidentes, force probablement leurs bords à s'amincir et à s'étaler de telle sorte, qu'on dirait une graine ordinaire de Bignoniacée, dont l'aile serait devenue dure et opaque (pi. &, fig. 15, i6); mais une section transversale montre bien qu'ici, la totalité delà graine est l'équivalent de la partie centrale seulement des graines ailées de Bignoniacées, et qu'il n'y a rien d'analogue à l'aile, membrane toujours constituée par une couche unique de cellules très allongées, et disposées comme des rayons formant une auréole autour du corps de la graine.

Un fait remarquable, et qui aurait pu faire revenir plus tôt sur l'impor* tance trop grande attribuée par quelques auteurs au groupe des Crescentiées, c'est la ressemblance d^ plantes qui le composent av^ une partie des genres de notre second groupe, ou groupe des Técomées : les genres Kigelia et Colea ont tout à fait le port et les feuilles des Spaihodea et des Stereospermum ; les Crescentiaii feuilles simples trouveraient au besoin leurs analogues dans les TecùmeUa et dans les Delastoma; les Crescentia à feuilles composées et les Phyllarthran^ si remarquables par leurs pétioles ailés, ne présentent que l'exagération d'une disposition qui existe à l'état rudimentaire dans les genres Campais et Pandorea, et qui prend, dans les espèces de Jacaranda dont A. P. De CandoUe avait fait le genre Pteropodium, un développement tout aussi considérable que dans les Grescentiées en question. Les graines des Colea ont une grande analogie pour la forme avec celles des Argylia^ et, chose bien plus remarquable, les graines des Ktgdia présentent exactement à l'intérieur la structure déjà décrite dans les graines des Stereospermum : c'est-à-dire que leur cavité est incomplètement partagée par une demi-cloison, sur laquelle Tembryon est en quelque sorte à cheval. L'existence de cette disposition si particulière, dans deux genres, l'un à fruit déhiscent, l'autre à fruit indéhiscent, indique cerfainement entre ces genres, et, par conséquent, entre les groupes qui les renferment, une affinité bien étroite. Les Grescentiées, selon moi, seratta* chent pour le moins aussi intimement aux Técomées que celles-ci aux Eubignoniées, ou plantes présentant unt^gNrganisation analogue à celle du genre Bignonia.

DÉLIMITATION DB l'oRDRE. 87

En résumé, pour séparer les Ci^escentiées des Bignoniacées et les ériger en ordre dislinet, on s*est appuyé sur trois caractères :

V L'existence d'une seule loge à l'ovaire;

2" L'absence d'une aile autour de la graine;

3" La nalure indéhiscente du fruit.

Le premier doit être abandonné, puisqu'il repose sur une erreur.

Le second ne peut cire employé, puisqu'il y a des Bignoniacées vraies à graines dépourvues d'ailes.

Reste le iroisième, qui est parfaitement exact, mais que je crois insuf-

U ne me paraît pas possible d'accepter un ordre naturel fondé uniquement sur le caractère tiré de la déhiscence ou de la nôn-déhiscence du fruit, et, considérant la ressemblance extrême que présentent dans les deux groupes tous les autres détails d'organisation, je n'hésite pas à faire entrer les Crescentiées dans l'ordre des Bignoniacées, dont elles constitueront la troisième tribu, les deux premières étant formées par nos deux premiers groupes, sous les noms d'ËuBicMONiÉEs et de Técomées.

GROUPE IV. — Sésamées.

: Arrivons à notre quatrième groupe. Il est fort naturel et est admis par tous les auteurs sous le nom de Sésamées ; mais on est loin d'être d'accord sur sa véritable valeur et sur la place qu'il doit définitivement occuper. Les uns, avec Endlicher, en font un sous -ordre ou une tribu des Bignoniacées; d'autres, avec A. P. De CandoUe, le rattachent aux Pédalinées, c'est«à-dire aux plantes formant notre cinquième groupe; d'autres enfin, tels que Bojer, y voient un ordre distinct.

It est, pour moi, hors de doute que les Sésamées doivent être séparées des Pédalinées, dont elles diffèrent profondément par la structure de Tovaire. Dans les Pédalinées, en effet, la placentation est pariétale, et les placentas se divisent eo deux lamelles plus ou moins développées; disposition qui est portée dli plus haut degré dans les Marlynia^ où elle simule m ovaire quadriloculaire, et surtout dans les Bogeria^ où, par suite de la soudure de ces lamelles entre elles et avec les parois de l'ovaire, il y a réellement quatre loges. Da^s le Pedalium^ il parait bieay avoir une cloison

88 MONOGRAPHIE DES BIGR0RIACÉB8.

véritable, partageant Tovaire en deux loges et portant les graines; mais cette cloison est en réalité formée par deux placentas pariétadx, qui se rencontrent et se soudent au centre de l'ovaire, sans être bifurques. Vers la partie inférieure du fruit, il reste, comme je l'ai déjà dit, une trace de cette tendance à la bifurcation.

Les Pédalinées se rapprochent donc des Gesnériacées, des Cyrtandracées, des Orobanchées, des Hydrophyllées, etc. ; groupe d'ordres dont l'ovaire est construit sur le même plan, et qui présentent la même symétrie florale ; groupe dont on pourrait former une grande classe, qui aurait pour type régulier les Genlianées et pour type dégradé les Verbénacées. Il est, en effet, certain, depuis les travaux de M. Bocquillon, que les placentas des Verbénacées se développent comme ceux desMartynia.

Ajoutons que, dans les Pédalinées, les ovules, comme les graines, sont presque toujours pendants.

L'ovaire des Sésamées ne rappelle en rien la structure que je viens d'indiquer, puisque, dès son origine, il présente deux loges, comme l'ont montré les recherches organogéniques faites par M. Bâillon sur le Sesamum orientale (1); puisqu'il possède une cloison véritable, et, sur le milieu de la cloison, dans chaque loge, un placenta axile divisé par un sillon médian en deux cordons longitudinaux, dont chacun porte une série d'ovules placés horizontalement. Cette organisation et ce mode de développement se rapprochent au contraire de ce qu'on observe dans l'ovaire des Bignoniacées.

Faut-il donc, pour cette raison, faire rentrer les Sésamées dans Tordre des Bignoniacées? Je ne le pense pas. La similitude de développement n'est pas, en effet, la seule considération à laquelle il convienne d'avoir égard ; et l'on sait d'ailleurs que, dans des ordres naturels incontestablement distincts, le développement de l'ovaire, aussi bien que celui des autres parties de la fleur, peut s'opérer d'une manière identique : les différents ordres dont je viens de rapprocher les Pédalinées en sont un exemple frappant. Le mode d'origine et d'évolution de l'ovaire me paraît plutôt de nature à caractériser des groupes supérieurs aux ordres naturels. Ce sera une considération à faire intervenir dans la formation des classes, et je suis

(4) Adantoniat Recueil d^obeervations botankioee, t. II; p. 4.

DÉLIMITATION DE L*ORDIIC. 89

convaincu qu'elle est appelée à jeter une lumière nouvelle sur cette diflicîle et importante question.

Pour établir ou reconnaître un ordre naturel, nous devons donc descendre à des caractères moins généraux, caractères qui cependant soient assez importants pour imprimer à un groupe de plantes une physionomie spéciale, pour y dénoter des tendances organiques particulières, ou, comme disait Adanson, un génie et des mœurs à part.

Si nous appliquons ces principes à la question qui nous occupe maintenant, nous nous demanderons : Les caractères que présentent les Sésamées sont-ils le résultat des tendances que nous remarquons dans les Bignoniacées ? les modifications qu'elles nous offrent sont-elles de même nature et se font-elles dans le même sens que dans l'ordre auquel nous les comparons? ou bien, le groupe des Sésamées parait-il être soumis à une direction morphologique particulière, à dos tendances nouvelles ?

La question ainsi posée me parait susceptible d'une solution plus facile.

Remarquons d'abord que le port des Sésamées diffère du tout au tout de celui des Bignoniactes. Il est impossible d'imaginer une physionomie plus différente. Tandis qv^e les Bignoniacées étaient presque toutes des lianes, ou de grands arbres à feuilles composées et à folioles généralement entières, ici nous ne trouvons plus que des plantes herbacées, à feuilles simples et presque toujours dentées ou lobées, dont le port rappelle fort bien celui d'un grand nombre de Scrophulariées. Ce n'est donc pas le port qui a pu autoriser à réunir les deux groupes.

Examinons la fleur. Le calice du Sesamum orientale, seule plante du groupe des Sésamées dont l'organogénie ait pu jusqu'ici être étudiée, présente dans son développement une tendance bien remarquable, et qui parait tout à fait opposée à celle qu'on remarque dans le calice des Bignoniacées : dans le Sesamum^ en effet, ce sont les deux sépales antérieurs qui se montrent les premiers, puis viennent les deux latéraux et enfin le postérieur. Dans les Bignoniacées, il peut arriver que les pièces du calice ne se montrent pas dans l'ordre quinconcial, mais alors c'est la postérieure qui parait la première, et les deux antérieures qui se montrent en dernier lieu.

La corolle et les étamines des Sésamées ne nous présentent rien de spécial ; mais il n'en est pas de même de l'ovaire et du fruit.

90 MONMEAPHIE DBS UGNONUCÉES.

Noos avons dit que le placenta unique et axile de chaque loge est partagé, par un sillon, en deux cordons longitudinaux, portant chacun une série d'ovules. C'est une dispoâtion intermédiaire entre les deux placentas, plus ou moins distants Tun de Fautre et portant des ovules en séries, que présente chaque loge dans les Bignoniacées, et le placenta des Scrophukffiées, unique, axile et n'ayant pas ses ovules disposés en séries.

Dans le Sesamum, ce sont les ovules supérieurs qui se montrent les premiers : à pane, quelquefois, celui qui occupe le sommet de la série poirsdit-ilun peu moins développé que celui qui suit immédiatement; mais, it partir de ce dernier, l'éruption ovulaire se fait certainement de hautea bas. Dans les Bignoniacées, au contraire, elle ccMnmence toujours vers le ■ûlieu de la hauteur de l'ovaire, pour, de là, gagner la base et le sommet.

Les ovules des Sésamées sont dirigés d'abord comme ceux des Bignoniacées ; mais, par suite des modiûcaticms qu'ils éprouvent pour passer i l'état de graines, ils montrent une tendance à devenir ascendants et à dîri« ger leur micropyle ea bas : cette tendance est portée au plus haut point dans les Sesamopteris^ dont les graines sont tout à fait ascendantes. Ceci est en opposition complète avec ce qu'on remarque dans les Bignoniacées, dont les graines sont horizontales ou pendantes.

L'ovaire et le fruit des Sésamées présentant deux loges subdivisées par une fausse cloison , c'est-à-dire quatre fausses loges. On pourrait trouver là une ressemUance assez grande avec ce qu'oa voit dans les genres 5jmh thodea etHeterophragma^ parmi les Bignonîacée ; Smais, quand on examine les choses de plus près, cette comparaisMi ne peut sub^ster : la fausse doison qui existe dans toutes les Sésamée» est d'une nature complètement différente, puisqu'elle est formée par un prokmgement intérieur de la nervure médiane des feuilles carpellaires, tandis que dans les Bignoninoées, c'est une excroissance de l'axe.

Enfin, si nous étudions le mode de déhiscence de la capsole, new trouverons encore entre les deux groupes des différences importanlea. Noos avons nu que, dans les Bignoniacées à fruit capsulaire, les graines s«t généralement attachées très près des bords de b doison, et qne celle-ci se détache tout entière des valves, qu'elle leur soit paraliâe oo qa'cUe lenr soifc opposée. Il n'y a d'exeeption qoe pov le genre Jacaranda^ où la cloison ae fiend sur son milieu, entre tes deux saillies ptacen-

DéLllfiTATION DB l'oRDRE. 91

taires; chaque moîdé restant attachée à la valve du même côté. Dans les Sésamées, on ne voit rien de semblable. Il y a bien, comme dans les Jaearanda, une valve a droite et Tautre à gauche, car la débiscence est aussi loimlicide; mais les points d'attache des graines se trouvant rapprochés vers le milieu de la cloison, il reste à droite et à gauche de cette partie înédiane une large portion de cloison nue, et c'est cette portion seulement qui, lors de la débiscence, reste adhérente de chaque côté du fruit, au milieu de la valve correspondante. Quant à la partie de la cloison qui porte les graines, elle se détache des deux portions nues de cette même cloison et forme une mince colonne centrale qui ne tarde pas à tomber. Ajoutons que, dans les Sésamées, la busse cloison se dédouble, et qu'une lamelle formée de la moitié de son épaisseur est emportée par chaque bord des deux valves. Dans les Bignoniacées, au contraire, la fausse cloison ne se dédouble pas et reste attachée à la cloison véritable.

On ne pourrait donc faire entrer les Sésamées dans l'ordre des Bignoniacées qu'en modifiant profondément les caractères de cet ordre. Ces deux groupes sont d'ailleurs séparés, si je ne me trompe, par des caractères plus nombreux et plus importants que ceux qui séparent les Solanées des Scrophularinées, ou les Pédalinées des Cyrtandracées.

Je crois, en conséquence, devoir me ranger à Topinion des auteurs qui voient dans les Sésamées un ordre naturel. Cet ordre est plus voisin des Bignoniacées que de tout autre par ses placentas assez profondément iûlobés, formant un passage aux placentas doubles des Bignoniacées, ainsi que par ses ovules horizontaux et attachés sur deux séries dans chaque loge; mais il se rapproche davantage des Scrophularinées par son port; par sa colonne placentaire unique, occupant l'axe géométrique de l'ovaire et du fruit et se séparant des parties nues de la cloison lors de la déhiacence ; par la tendance de ses graines à devenir ascendantes, et par l'ordre d'apparition de ses ovules, qui se fait de haut en bas, comme dans b plupart des Scrophularinées. Enfin, il emprunte à l'organisation des Verbénacées et des Labiées un trait remarquable : c'est le prolongement intérieur de la nervure médiane des carpelles, qui constitue une fausse cloison et divise en deux fausses loges chacune des deux loges primitives de l'ovaire.

Cet ordre se distinguera très fecileittent des Bignoniacées par son port ;

par la réunion des deux séries d'ovules de chaque loge au centre de la cloison, sur un placenta unique, simplement bilobé; par la colonne séminifère centrale de son fruit ; par la nature carpellaire de la fausse cloison et son dédoublement lors de la déhiscence ; par la tendance des graines à devenir ascendantes et, nous pouvons ajouter, par leur nature oléa* gineuse.

Il se distinguera des Scrophularinées par la disposition sériée et la direction horizontale de ses ovules; par la présence d'une fausse cloison dans chaque loge de l'ovaire et du fruit, et par l'absence d'albumen dans la graine.

Il se distinguera enfin des Verbénacées par la nature véritablement axile de sa placentation ; par le nombre et la direction de ses ovules et de ses graines, et par la nature capsulaire de son fruit.

Contrairement à l'opinion d'A. P. de CandoUe, je ne leur trouve avec les Pédalinées, dont nous allons parler maintenant, que des rapports très éloignés. Je ne reviendrai pas sur les considérations que j'ai présentées pins haut à cet égard.

GROUPES V, VI. — Pédalinées, Cyrtandracées.

Noire cinquième et notre sixième groupe sont, comme nous Tavons vu, très voisins l'un de l'autre, et se distinguent entre tous par l'origine pariétale et la disposition bilamellée de leurs placentas, coïncidant avec des étamines didynames. Je n*ai pas besoin d'insister pour montrer com> bien cette disposition les éloigne de Tordre des Bignoniacées, tel que j'ai cru devoir le limiter. Us ne s'en éloignent pas moins, du reste, par la direction presque toujours pendante de leurs ovules et de leurs graines, et par un port complètement différent.

Le premier forme l'ordre des Pédaunées, annoncé par Ânt.*Laur. de Jussieu et définitivement établi et nommé par Robert Brown. Il est fâcheux que cet ordre ne tire pas son nom du genre Martynia, qui en présente les caractères de la manière la plus nette.

Le second rentre dans l'ordre des Cyrtandracées, signalé par Jack dans les Transactions de la Société Linnéenne de Londres. C'est BUmie qui

nÉLlMITATlON DE l'oBDEE. 93

nvait réuni aux Bignoniacées la plupart des genres de ce groupe que j'ai cités précédemment.

Les caractères qui distinguent les Pédalinées des C\T(andracées ne sont ni très nombreux, ni très importants.

Dans les Pédalinées, les ovules sont le plus souvent en petil nombre ; le fruit est presque toujours de consistance ligneuse, au moins i\ Tintérieur du péricarpe ; parfois il est indéhiscent, et, lorsqull est capsulaire, la déhiscence est toujours incomplète; Tembryon a la radicule beaucoup plus 4*ourte que les cotylédons; enfin les placentas montrent une tendance marquée à se souder entre eux et avec les parois de Tovaire, et à diviser celui-ci en quatre fausses loges.

Dans les Cyrtandracées, les ovules sont nombreux ; le fruit est une véritable baie ou une capsule à déhiscence complète ; Fembryon a la radicule beaucoup plus longue que les cotylédons ; enfin la soudure des placentas entre eux ne se produit que d'une manière très exceptionnelle et très incomplète.

GROUPE Vil. — Gentunées.

J'ai déjà eu l'occasion d'examiner, dans un autre ouvrage (1), le genre qui forme à lui seul ce groupe, et j'ai cru alors devoir le ranger dans Tordre de Gentunées, où il me paraît constituer le type d'une tribu. Je n^ai pas changé d'opinion à son égard. Par ses placentas pariétaux et divisés en deux lamelles, il appartient certainement à l'un des ordres naturels dont j^ai indiqué précédemment (p. 88) l'affinité avec les Pédalinées, et si, d'un côté, son fruit charnu et la légère irrégularité de sa fleur peuvent porter a l'attribuer aux Cyrtandracées, de l'autre, la préfloraison enroulée de sa corolle, ses cinq étamines égales et fertiles et la présence d'un périsperme dans ses graines me paraissent des caractères plus importants qui ne permettent pas de l'éloigner des Gentianées. Ce qui est incontestable, c'est qu'il forme un passage fort naturel entre ces deux ordres, et qu'il ne se rapproche même pas des Bignoniacées.

[\) De la famille des Loganiacéen et de$ planUê qu'eUe fournit à la médecine. Paris, 1856.

9& MOIfOGflAPHIE «ES BIGNOIllACÉES.

GROUPE Vin. — ACANTHACÉES.

A la fin de l'article concernant le huitième groupe, dans le chapitre précédent, j'ai indiqué les caractères communs aux trois genres que j'y ai réunis : une préfloraison quinconciale du calice, tordue ou quinconciale de la corolle, coïncidant avec des étamines didynames ; un ovaire à deux loges, avec des ovules amphitropes ou campulitropes , en assez petit nombre, dressés et sur deux séries dans chaque loge : tels sont les plus importants.

Si nous cherchons dans la série des monopétales hypogynes quel est Tordre auquel ces caractères peuvent convenir, nous voyons que l'ordro des AcANTHACÉEs s'en accommode parfaitement, et qu'il est le seul qui soit dans ce cas.

M. Bentham avait déjà reconnu dans le Neowedia Schr. une Acanthacée (1) ; M. Seemann avait attribué le Bravaisia DC. au même ordre naturel et indiqué sa synonymie avec VOnychacanthus Cumingianus Nées (2); mais on n'était pas encore fixé, je crois, sur la place du Périblema DG.

La préfloraison du calice et de la corolle et la dbection ascendante des ovules suffisent pour distinguer nettement les trois genres dont nous venons de parler, des Bignoniacées telles que nous les avons admises. Il est probable d'ailleurs que leur placentation est originairement pariétale, comme elle l'est dans les Acanthus. En somme, sauf les caractères communs à toutes les Monopétales hypogynes irrégulières, ils ne se rapprochent guère des Bignoniacées que par leurs ovules bisériés dans chaque loge.

GROUPE IX. — PoLÉHOifiACÉes.

Notre neuvième groupe se compose uniquement du genre CoïxBa. Les auteurs qui ont placé le Cofrœa .parmi les Bignoniacées sont en vérité bien excusables, car son port est tout à fait celui d'une plante appartenant à cet ordre, et il est permis de penser qu'une ressemblance aussi grande dénote

(4) Prodromuê Sysl. naL regn. V0gel.,par8 IX, Bt ^^3- ^^P^- ^^- ^ ^^^' (^1* (2} The AnnaU and Magazine of Natural Hiitary, vol. IX, 4 862, p. 496.

DÉUaiTATlOlf DE l'oUIIB. 95

une véritable fMurenté. Mais il faut bien prendre garde d'accorder trop de confiance aux caractères extérieurs de la végétation, au faciès des plantés. Le plus souvent, il est vrai, ces traits s'accordent avec les caractères fournis par la fleur et le fruit ; ils témoignent tous dans le même sens, et ne laissent aucun doute sur la place que doit occuper la plante dans la classification naturelle. Dans ce cas les caractères tirés de la forme des organes de la végétation ont leur valeur comme les autres et souvent une valeur assez grande ; maïs lorsqu'ils sont en désaccord avec les caractères offerts par les organes de la reproduction, loisque Texamen de la fleur et du fruit ne vient pas confirmer le jugement porté d'après l'aspect extérieur, alors on peut juger que cet aspect est trompeur, qu'on a affaire à une simple apparence, à un masque sous lequel se cache une plante appartenant à un ordre naturel dont elle n'a conservé en quelque sorte que les organes de la reproduction. C'est ainsi qu'il y a des Euphorbia qui se cachent sous le masque d*un Cereus^ des Saxifrages qui ressemblent à des Sempervivum et qui végètent comme eux. C'est ainsi que le Limnanthemum nymphoides^ une Gentianée, revêt la forme d'une Nymphœa^ et que le Paulownia n'est autre chose qu'une Scrophularinée qui a emprunté les caractères de végétation du genre Catalpa appartenant aux Bignoniacées.

Le Cobœa peut être accusé d'une usurpation du même genre : il a pris aux Bignoniacées le modèle de sa tige et ses feuilles ; mais sa fleur et son firuit sont ceux d'une Polémoniacée. On ne peut conserver aucun doute à cet égard quand on les compare aux mêmes parties dans une espèce du genre Caniua. U y a presque identité de caractères. La seule différence consiste, en effet, dans le mode de déhiscence : dans les Cobœa^ les trois valves sont situées en face des trois loges du fruit, et formées chacune par un carpelle; dans les Caniua, au contraire, les trois valves sont placées en face de la cloison, et formées chacune de deux demi-carpelles. Or, le genre Cantua appartient incontestablement aux Polémoniacées , par son port comme par sa fleur et son fruit.

Il faut avouer cependant qu'il se rapproche des Bignoniacées par ses graines comprimées, ailées et sur deux séries dans chaque loge; le genre Cobœa s'en rapproche bien plus encore, puisqu'il joint à ces caractères l'aspect d'une véritable Bignoniacée, et tous deux forment ainsi un passage

96 MONOGRAPHIE DES filGNONIACÉES .

des plus naturels entre les deux ordres. Les Cobœa se séparent surtout des Bignoniacées, comme nous l'avons dit dans le chapitre précédent, par la préfloraison quinconciale de leur calice, la préfloraison tordue de leur corolle, la régularité de la fleur, la présence de trois loges à l'ovaire, la direction ascendante de leurs ovules et l'existence d'un albumen dans la graine.

GROUPE X. — Verbénacées.

Nous n'aurons pas besoin d'examiner d'aussi près les deux genres qui forment notre dixième groupe , pour reconnaître qu'ils ne peuvent appartenir à l'ordre des Bignoniacées : la nature de leur ovaire, qui est à deux loges subdivisées chacune par une fausse cloison provenant de la nervure médiane du carpelle correspondant, et qui présente ainsi quatre fausses loges, dont chacune contient un seul ovule, cette nature, dis-je, les en exclut absolument. M. Bocquillon, dans un récent travail (1), a compris ces deux genres dans l'ordre des Verbénacées. On s'accordait déjà à y faire entrer le Psylogyne DC, qui n'est qu'un Fitex-; mais c'est à M. Bocquillon que revient l'honneur d'avoir indiqué les véritables affinités du genre Oxera.

Il y a quatre ordres naturels qui présentent une organisation de l'ovaire semblable à celle des genres Fitex et Oxera, c'est-à-dire quatre fausses loges uniovulées; ce sont : les Borraginées, les Cordiacées, les Labiées et les Verbénacées.

Dans les Borraginées et les Cordiacées, les fleurs sont régulières, et les ovules ont leur raphé tourné en bas et leur micropyle en haut : c'està-dire qu'ils sont dans une position inverse de celle qu'ils occupent dans les Labiées 8t dans les Verbénacées, ainsi que dans les deux genres en question. Dans tous ces cas, en eflet, c'est le micropyle qui est en bas et le raphé qui est en dedans et en haut.

On ne peut donc hésiter , pour placer les Psylogyne et les Oxera, qu'entre les Labiées et les Verbénacées.

Cette hésitation ne dure pas longtemps, si l'on considère la nature du

(4) Revue du groupe des Verbénaeéeê (Adansonia, recueil périodique d'observations botaniques, t. II, p. 84).

DÉLIMITATION DE l'oRDRE. 97

fniit, qui est drtipacé dans nos deux genres, comme dans les Verbénacées, el non pas un iétrakène, comme dans les Labiées.

GROUPE XI. SCROPHULARI>ËES.

Les plantes comprises dans ce groupe se séparent très bien des Bignonîaeées par leur saillie placentaire unique, occupant le milieu de la cloison, dans chacune des deux loges, et portant un nombre généralement assez omsîdérable d'ovules, qui sont ascendants ou pendants, et non disposés en séries.

Il y a deux grands ordres naturels auxquels ces caractères appartiennent : Tordre des Scrophularinées el celui des Solanées. Le premier se distingue par l'irrégularité de sa fleur et ses étamines fertiles au nombre de quatre, ou même de deux seulement; le second par sa fleur régulière et ses étamines au nombre de cinq, toutes fertiles.

C'est donc aux Scrophularinées que nous devons rapporter le genre Chdone el ceux que nous en avons rapprochés.

Parmi ces genres, le Paulownia forme un passage des plus évidents aux Bignoniacées.

J'ai placé dans ce groupe le genre Aragoa^ dont les fleurs sont régulières; mais on remarquera que ces fleurs sont à quatre parties, comme celles des Buddlda et des Veronicay et que leur corolle présente la même préfloraison que dans ce dernier genre. Dans les Aragoa, comme dans les Buddleia et les Feranica^ le passage au type quatre est le résultat d'un avortement complet du lobe postérieur du calice et de Tétamine postérieure, accompagné d'une fusion des deux lobes postérieurs de la corolle; en un mot, la régularité est, dans ce cas, Teflet d'une irrégularité poussée à l'excès.

Trois genres réclament encore ici une mention spéciale, vu leurs carac* tères anomaux, ce sont : le Reyesia, le MonUea et VOxycladus. L'organisation de leurs ovaires ne diffère en rien de celle de Scrophularinées; ce caractère, joint à celui tiré de Tirrégularité de leurs fleurs et de leur androcée à quatre étamines didynames, me parait justifier suffisamment leur adjonction à cet ordre naturel.

Le Reyesia est d'ailleurs une Scrophularinée par son fruit aussi bien

98 MONOGRAPHIE DES BIGNONIAGÉES.

que par sa (leur, et il est même possible de lui assigner ose place précise dans cet ordre ; car son nfiOorescence définie, la préfloraison valvaire induplicative de sa corolle, et la brièveté relative des deux étamines antérieures, le placent sans aucun doute dans la tribu des Salpiglossidées, près des genres Duboisia Br. et Schwenkia Linn.

La place du Manttea et de VOœydadus est plus diffieîie à détennkier. J'ai déjà dit que, dans ces deux genres, le fhiit renferme une seule graines, par suite de l'avortement de tons tes ovules moins un, et que cette gnmt unique ne contient pas d'albumen. Ce n'est pas là ce que noos somoM» habitués à rencontrer dans le fruit des Scrophularinées. Faut-il donc lefiiscar d'admettre le MonHea et VOœycladus dans cet ordre? Les caractères du fruit doivent-ils ici l'emporter sur les caractères de l'ovaire^ qui est îdea* tique avec celui des Scrophularinées ordînaîre&T 2e ne le peesepoô.

Rien n'est plus fréqurat, en effet, que de voir varier la nature desônûta dans un même ordre naturel, tandis que l'organtsiatioD de l'ovaûre conserve une uniformrté remarquable.

J'ai déjà cité au commencement de ce chapitre (p. 85) des exemfdes de cette inconstance des caractères du fruit. H est peu d'ordres, même des plus homogènes, qui ne puissent en fournir : la silique des Crucîieres n'est-elle pas remplacée dans le genre Cakile par une sorte de baie; dans le Calepina par un fruit sec, monospenne, indéhiscent, sans aile (un akène); dans les Isatis par un fruit qui est aussi sec, monospenne et indéhiscent, mais ailé (une samare) ; enfin dans les Raphanus par un fruit lomentncé, comme cehii des Hedysarum? Le fruit de ce dernier genre, qui appartient pourtant à l'ordre des Légumineuses, n'échappe-t-il pas tout à fait à la définition habituelle de la gousse? et n'en est-il pas de même pour les fruits des genres CoroniUa, Omiihopus^ Cassia^ Cemtonta, Trifolium ? Oserait-on bien, si l'on ne connaissait pas la plante qui produit ^a baie du Cuenbalus^ rapprocher cette baie de la capsule des Sikne et l'attribuer à une Caryophjilée ? Cependant les ovaires de tons les geares (|ue je viens de citer ne diffèrent pas d'une manière notable, surtout Iwa* (ju'on les examine un peu jeunes, de ceux des autres genres appartenant au même ordre.

Dans les Scrophularinées il en est de même : rîen n'est plus variable que le fnrit. Sa déhisceoce est tantôt locubcide^ tantôt septieide, tantôt

OÉUnTATiœi DE LOIMŒ. 99

septifrage ; il peut même être indéhiscent, comme il paraît bien Têtre dans le Monttea et YOxycladHS : c'est le cas da genre Duboisia, que j'ai cité plus liiiut. Mais quand, au lieu des fruits, on examine les ovaires, on les trouve tons construits sur un plan uniforme.

Dans les Scrophularinées, comme dans la plupart des autres ordres naturels, les caractères fournis par Tovaire présentent, on le voit, bien plus de constance que ceux offerts par le fruit. Nous devons donc leur acconler plus de valeur el les prendre en considération plus sérieuse, quand il s'agit de décider si un genre appartient ou n'appartient pas â cet ordre. ^*

En recevant parmi les Scrophularinées le Montlea et VOxyetadus^ on ne fera qu'admettre dans Tordre dont il s*agit une forme de fruit de plus; et cette forme, loin d'être incompatible avec les tendances générales du groupe, me panùt, au contraire, un simple effet de l'arrêt de développement qui se manifeste dans toutes les monopélales irrégulières, de la partie postérieure de la fleur vers la parde antérieure. Le plus souvent l'arrêt de développement n'est bien visible que dans les trois verticilles extérieurs; ici il atteint ausâ le gynécée : voilà, il me semble, toute la différence, et je ne vois pas ià de raison suffisante pour repovsser des Scrophularinées les deux genres en question.

Reste l'absence d'albumen dans la graine; caraotère qui perd bien de sa valeur, si l'on considère que dans le Wightia^ Scnophularinée incontestable, ralbcnnen manque compiétement, d'après Ëndlicher.

Le McnUea et YOxydadut forment donc, à mon avis, une nouvelle tribu des Scrophularinées , tribu qui ne me parait pas se rapprocher des Bignoniacées, mais bien plutôt de la tribu des Antoniées, appartenant à Tordre des Loganiacées. On trouve, en effet, dans les Antoniées, deux genres qui présentent quelques points d'organisation communs avec ceux-ci : le genre Ankmia PehL n'offre dans chaque loge tju'une seule graine, par suite de Tavortement de tous les ovules sauf un seul, et le genre Usteha Willd. présente une fleur irrégulière, par un arrêt de développement portant, comme îci, sur le côté postérieur de la fleur.

100 MONOGnAPHIE DES BlGNONlAGÉEà.