TIGE

L'ordre des Bignoniacées présente des tiges de différentes sortes : une partie des plantes qui le composent ont un tronc plus ou moins élevé ; d'autres, une lige faible et qui a besoin de prendre un point d'appui sur les corps voisins ; ce qu'elle fait, soit en s'enroulant, comme dans les Pandorea; soit en se fixant par des racines adventives, comme dans les Campsis; soit enfin en s'accrochant au moyen de vrilles ou de griffes qui terminent les feuilles, ce qui est de beaucoup le cas le plus fréquent.

Tige des Bignoniacées dépourvues de cirrhbs. — Les troncs des arbres et arbusies, ainsi que les tiges des lianes dépourvues de cirrhes, appartenant à cet ordre, offrent, en somme, la structure qu'on rencontre habituellement dans les dicotylédones ligneuses. On peut cependant remarquer entre les différentes tiges de cette sorte, quelques variations dans la disposition des éléments du bois et du liber, et il ne serait pas impossible qu'on trouvât là plus tard des caractères de genre, lorsqu'on pourra examiner un nombre suffisant d'échantillons déterminés avec certitude. La plupart des fragments de bois de Bignoniacées qui existent actuellement dans les collections étant sans noms et indéterminables, je me suis attaché surtout à étudier la structure de la tige de quelques espèces que nous possédons vivantes dans les jardins ou dans les serres, et dont j'ai pu sacrifier des rameaux un peu âgés.

Je prendrai comme exemple d'une tige de Bignoniaeée à fâflilles sans vrille celle du Tecoma capensis Lindl. DucaudrtBa nob.

La moelle, formée de grosses cellules polygonales, est environnée par le corps ligneux disposé en zones concentriques bien marquées, dont la plus intérieure présente quelques trachées dans sa partie profonde, c'està-dire dans l'étui médullaire. Chaque zone est composée défibres ligneuses longues et fines, au milieu desquelles sont disséminés de très gros vaisseaux ponctués. Ces vaisseaux sont surtout abondants vers la partie intérieure de

ORGANOGRAPHIE. 121

chaque couche annuelle. Vus à un très fort grossissement, ils présentent un réseau élégant, saillant en dedans du tube, et au fond de chaque maille duquel se trouve une très petite perforation un peu allongée transversalement. Outre ces perforations, il y a sur la plupart des vaisseaux des traces* d'épaississements formant des lignes fines, obliques ou en spirale.

L'écorce, considérée de dedans en dehors, présente d'abord une alternance d'étroites couches de cellules assez longues, terminées, pour la plupart, carrément à leurs deux extrémités, à parois minces, et de couches de liber plus étroites encore. Ces couches de liber forment des zones circulaires presque ininterrompues. Elles n'ont que l'épaisseur d'une ou deux fibres. Les fibres du liber ont leurs parois beaucoup plus épaisses que les fibres du bois, et leur cavité intérieure est 1res étroite.

Après une couche de cellules à parois minces plus épaisse que les précédentes, on arrive à la couche de liber la plus externe, la plus anciennement formée. Celle-ci offre une disposition fort différente ; car les libres y sont réunies en faisceaux distincts, à peu près également écartés les uns des autres, assez épais, et présentant, sur une coupe transversale, une figure peu régulière, à peu près en forme de demi-rond ou de croissant épais dont la convexité serait tournée vers la circonférence de la lige. Ce premier liber forme donc un œrcle interrompu.

Eii dehors du liber on trouve la couche herbacée, composée de cellules polygonales, qui, dans cette plante, contiennent peu de chlorophylle. Les cellules extérieures de cette couche en contiennent encore moins que les autres. Elles sont plus grandes , s'aplatissent et passent ainsi à la forme des cellules de l'épiderme, qui sont un peu comprimées, d'une couleur brune et disposées sur deux ou trois plans.

Dans les Catalpa bignonioides etKcemp/eri, j'ai retrouvé tous les éléments que je viens de décrire, et placés dans le même ordre. La différence consiste principalement dans Técorce, dont la couche herbacée offre un plus grand développement et contient une bien plus grande quantité de chlorophylle. Celte substance, contrairement à ce que nous avons vu dans le Teeoma capensii, est surtout abondante dans les couches extérieures, formées dans les Catalpa de cellules plus petites que les autres. L'épiderme est aussi composé d'un plus grand nombre de couches de cellules. Quant au liber, on reconnaît très focilement les gros faisceaux semi-lunaires

i2â MONOGRAPRfB MS BHmOMlACÉES.

air allcmgés transversalemeat de la couche la plus ameienne; mais les cooehes suivantes sont fort ificomplètes, et composées seuleineni de £aîir ceanr ftrès minces cont«iant chacun un très petit nombre cte filwres. Ces feisceaux, écartés les uns des autres et plongés awniilîewd'u» tissu ceiim^ larre abondant contenant de la chlorophylle, sont fori dîilletles^à apercei^oîi!, du moins sur dfes blanches de trois ou quatre ans. Pfeut-etre deviennentilis plus apparents smr des tiges phis vieilles ?

Quelques-unes des ceflnles qui séparent les couches minces de fibres du liber présentent les ponctuations grillées dont nous parlerons plus toi».

ïe n'ar recDnnu' sur les vaisseaui poncliiés du bois aociine trace de ligne spirale.

Le Campsù radicms {T^Bcoma Juss.) s'éloigne un peu des espèees précédentes par la disposifron et la structure des éléments de son h(à& et de sen liber.

Chacune des couches annuelles y montre deux zones diiféfeinQient eon^ stituées. Dans h zone interne, on voit de^ très gros vaisseaœc semblaUes à ceux dh Tecoma capensis. Ils sont plongés an milieu d'autres vaisseaux beaucoup plus petits et très nombreux, qui offrent, outre les mêmes pasetuations aréolées que les premiers, w» dépôt en spirale exlrèmemenl marqué. Au premiev aborcf on dnrait des trachées ; ma» ces^ fliusses trachées du boffs ne sont pa« déroukbtes, et leur spire n'isi' pa» h* Fégolarîié qu'dle présente dans le? vraies fr^ehéés de Tétni médullaire. Les fibres ligneumsv dbns cette zone, sonf placées principatemast m^ côté extérieur de cl^teuB ëes gros vaisseatix. La zone extérieure de chaque couehe annudUe ne pié^ sente plus de vaisseaux d'un large diamètre. Le» fibrea^lîgmwe& y fennenl des amas irréguifers, presque tous- allongés paratt^neat à 1» circofiféreneede la^ lige, et ptongés au milieu^ des vaisseaux à calibre étroit que nous avons (décrits ci-desBum

Le^hoisàix €amp8i9 méieans ftéfsento éone^ enlve aotce» particularités, eelle-cr : sur une coupe trmB^muxà^j ks* fibre» Mgwusca occupent wm surfilée* moines con8idérri[)le* que le» vaÎBseMR, bim qa^eUes puisBenl leuo ëfÊe supérieures en nomère, en^ nUsÊ» 4» leuir ténuilâ

Le- Kber n*'est pas rneins Femarqaabte que le boise Dana aucune espèoe ffr dHKrence entre h^ première mm éê- Mber fiMrméie et les productions

ORGÂNOG&APHIE. 123

libérienaes suivantes ne m'a paru plus {)ronoa£ée, quoique j'aie toujours ixpuvé celle ^ftérence très appréciable.

Le j^reuûer liber du Canypsis est, comme celui de toutes les Bignoniacées où j'ai {ui examiner ceUe oouphe, formé de faisceaux qui sont composés d'im {dus xxu moins ^and nombre défibres, et aOectent, sur une coupe boaniiversale, une iorme grossièrement semi-lunaire, ou du moins très 4SQnv6xe du côté extérieur.

En dedans de cetie zone libérienaeii on ne voit plus de iaisceaux^ mais seulenentdes fibres de liber fusiformes, Irèsfoides, très volumineuses, A4^bAe fort létrait^ icomplétement isolées et (^longées au milieu d'un tissu cdlvlaire abondant. Ces libres ne sont poinl placées Tune au bout de l'autre .pour form£x des filets libériens, comme on le voit dans un oerlain iDombre de plantes : elles sont, je le rq[)ète, ^complètement libres^ et Tespèce dont je parle est un des plus beaux exemples qu'on puisse prendre pour montrer les éléments du liber dissociés.

Les «cellules à parois minces placées entre ces fibres sont plus étroites et plus allongées que celles qu'on lJ?ouve au-dessous de Tépiderme, et l'on peut y reconnallrede larges ponctuations ^iées.

Sur les vidUes tiges, on voit les x^oucbes extérieures de l'écorce se diviser en lamelles, <ce qu'il laut probablement attribuer à un épaississement de certaines couches de cellules, phénomène dont nous aurons |dus lard «ceasion de parler.

XiGB D£s £ic;moiuàc££s pouRviijEs ûE CIRAHE&. — Arrivons aux tiges des Uaoes i Aiguilles pourvues de drrhes.

Teutcft les ti^s des Bignoniacées dont les feuilles présentent ce caracïtàne, ofifoent une pénétration plus ou moins régulière de l'écorce entre les faisceaux du bois; de ielle sorte que celui-ci montre ordinairement, sur une coupe transversale, une figure qui approche de celle d'une croix de HaUa. ^Gelte disposition est connue de tous les botanistes, et on la trouve %urae mêmedans des iMivrages élémentaires.

Gaudichaud me paraît être le premier auteur qui ait cherché à donner rtBxpUcartîon d*mie stractare aussi remarquabte. Dans un «ttclc pnUîé dans les Archives de botanique (1), îl indiqua fort bien que le tissa qui

(I) Ch, Gaudichaud, Observations sur quelques points de physiologie et d'anaUmie oom-

12/^ MONOGRAPHIE DES BIGNONIACÉBS.

remplit les intervalles existant entre les quatre grands Taisceaux ligneux est formé par le liber; mais il se trompa en affirmant que, dans les plantes dont nous parlons, le liber se change à la fin en bois. Ce mémoire était accompagné d'une figure qui laissait beaucoup à désirer.

Plus tard, le même botaniste, dans ses Recherches sur Vorganographie, la physiologie et Vorganogénie des végétaua> (1), donna des dessins beau* coup plus exacts. Malheureusement, on ne trouve dans le texte de cet ouvrage que bien peu de mots relatifs aux Bignoniacées. C'est dans l'explication des planches qu'il faut aller chercher quelques détails. Nous y voyons qu'à cette époque (i8&i) les idées de Gaudichaud étaient toujours les mêmes relativement au changement du liber des Bignoniacées en bois. Il y signale l'existence, dans un certain nombre d'espèces, d'une division dichotomique du bois par 8, 16, 32 prolongements de l'écorce, et il regarde celte particularité comme propre aux Bignoniacées de l'Equateur, tandis que celles du Brésil ne présenteraient jamais que quatre divisions. Il me suffira de citer la tige du Pyrostegia venusta pour prouver qu'on rencontre au Brésil, aussi bien que dans d'autres parties de l'Amérique, des tiges de Bignoniacées dont le bois présente huit divisions et au delà.

Il est certain qu'il y a des Bignoniacées dont le bois ne se divise pas en plus de quatre faisceaux, tandis que dans d'autres espèces les divisions se multiplient à mesure que la tige grossit; mais ces dernières tiges, dans les premiers temps de leur végétation, ressemblaient aux premières. Il faut qu'elles soient déjà d'un certain âge pour qu'on puisse y constater une subdivision des faisceaux ligneux. En un mot, plus les tiges sont vieilles, plus leurs caractères particuliers se prononcent, et l'on peut trouver une différence énorme entre les rameaux et le tronc d'une même plante, ainsi que nous le verrons plus loin en étudiant VAnisosUchus capreoUUa et le Bignonia unguis.

Gaudichaud pense que les différentes formes de tiges des Bignoniacées à feuilles conjuguées peuvent caractériser des groupes, des genres, des espar^ de$ végétaux^ et $péeialemerU $ur Vaceroiuement des tiges^ adreêién à M. de Mirbel {Archivée de botanique^ t. II, 1833, p. 481).

(4) Ch. Gaadichaad, Hecherehee générakê $ur VorganograpfUe^ la phy^ologie et Vorga-

génie de$ végétaux. Paris, 4 841, pi. XIV, fig. I, et pi. XVIII, fig. 4, 6, 6, 7, 8, 9, 40.

ORGAKOGIIAraiB. 125

pèces. Je partage tout à fait son opinion. Peut-être viendra-t-il un moment où la tige de ces lianes fournira des caractères génériques aussi certains que ceux tirés de la fleur ou du fruit. On peut prévoir ce résultat lorsqu'on examine les différences de structure si tranchées qui existent entre les nombreux échantillons conservés dans les collections. Mais la plupart de ces fragments étant, comme je l'ai déjà dit, sans noms et indéterminables, la question ne peut être complètement résolue pour le momenl.

Adrien de Jussieu^ dans sa Monographie des Malpighiacées (1), étudia comme terme de comparaison avec les lianes de cette famille, la tige de plusieurs Bignoniacées. Il décrivit entre autres la structure intéressante des vieilles tiges du Bignonia capreolata.

Quelques années plus tard, Mettenius (2), en observant le développement d'une tige vivante de Bignonia Lindleyana, jeta un jour tout nouveau sur la formation des tiges de Bignoniacées anomales. « Les résultais de ces » recherches résumés en peu de mots, » dit M. Duchartre, « sont que, » sur quatre points déterminés, le corps ligneux se développe moins que » dans le reste de sa circonférence; que cette inégalité d'accroissement » devient en lui de plus en plus marquée; que, d'un autre côté, là où la » formation du bois est la plus faible, celle de l'écorce, caractérisée par » des couches alternatives de liber et de parenchyme, se montre plus con* » sidérable ; en un mot, que, dans les points dont il est question, la couche » de cambium se distingue par une plus grande activité dans sa portion » extérieure où elle forme l'écorce, tandis que, dans le reste de son éten- 9 due, c'est dans sa portion interne par laquelle elle produit du bois que sa » végétation est la plus forte. »

Ces conclusions du travail de Mettenius, si clairement exposées dans le compte rendu de M. Duchartre, me paraissent d'une exactitude parfaite. Les observations que j'ai pu faire sur d'autres espèces les confirment de tous points.

Le mémoire que je viens de citer est accompagné d'une excellente

(I) Adrien de Jussieu, Monographie de$ Malpighiacées {Archives du Muséum^ t. III, 1843).

(S} Meltenios, Einige Beohachtungen iiber den Bau der Bignonien. • Quelques observations sur laslnicture des Bignones. i {Linnœa^ vol. XIX, 1847, p. 567-582). Analyse par M. Duchartre, Revue botanique^ %* année, p. 599.

ti6 MONOGRiMH Mft MQMDNIACÉES.

figure refrësenHifit me ooope tmnsvtergale et très gnosoe de U tige 4ki Bignwia /Jnihfarm. On y voit fttrfaitemeiitib éisfOsilioQ r^ive de \mm les organes élénQeDtaiiw xpii coDSlituent le boî&, TMoree et les proloDge^ loenis cortîeaux.

En 1650, parut, cbns le Bottmmhe ZnUmg^ on hmg mémme de M. Crûger (1 ) sur tes tiges afMmales des dicotylédcmes. Dans le paragraphe consacré aux Bignoniaeées, il expose ta détail ses observations sw le développement de ia tigeéu SfatimiM €or§mb9êa {Phrifsanocydia Mart.) D'après sa deser^tion , il est dair que TéveHition des pariies «aillanies da bois et des sillons qui séparent ees parties se produit exactaoeot comme dans l'espèce observée pv Metienitts. Cependant M. Cruger, «n raison de la resseœblaiioe qu'il trooM entre les cellules qui séparent les différentes couches de fibras libënemesdans les |«)longeromts cortican, et des fibres ligneuses îneoinpIétemMt développées, se parait pas ponté à regarder ces fHxdongeineiits coinHie fiarmés par Técopce. C'est le seul auteur, i ma connaissance, qui s'écarte en edade l'opinioa généraleoi^ admise et que je crw confonne à la vérité.

Insistant sur oe fait remarquable, que les espèces de Bignoniaeées éml tes feuilles présentent des griffes oa des vrilles sont, précisément ûdte& dont la tige offre im dévdoppement anormL, M. Cniger ne peut s'esipêeher de eroire qu'il fairt chercher dans l'un de oes deux caractères la^aiise du caractère concomitant.

Dans les feuiUes pourvues de vrîHes, il trouve, en effet, un développement tardif de fibres ligneuses, qui passent sans interruption du pétiole dans la tige, et qui expliquent, suivant lui, la prédoœinance du bois sur quatre points différents de oelle^^i, en rapport avec la situation opposée des feuilles. Ces fibres )ignemes, auxqueNes il attribne ia persistance de la feuille, manqueraient ou seraient en nombre très restreint dans ks Bignoniaeées à feuilles caduques et dépourvues de cirrhes.

Nous reviendrom |^s tard sur cette explication. Faisons seulement remarquer maintenant qu'on ne comprend guère, si l'hypothèse de M. Cniger est vraie, comment il peut se faire que, dans les tiges qui

(I) Hennanii Cniger, Einige ^eitmgû Mur Kenninisi von iogenannten anomalen Bdzbildungen des Dikotylm$tamme$ « Contnbation à la connaissance des formations ligneuses dites anomales de la tige des dicotylédones » ( Botani$che Zettung, S Febroar < 850, p. I^< ).

OftCANOaUFAHL 127

OAt, non plus qualFe^ mais huit prolodgeoients d'écorce oans le bois, il y a précisément un de ces prolongemenl», et non pas une partie saillante du corps ligneux, en face de chaqœ feuille.

M. Criiger distingue trois formes principale» dans la structure des tigesappartenant aux Bignoniacées poomres de cirrhes..

La première forme, dont le Spaihodea eorymbosa peut donner Tidée, est celle dans laquelle Técorce s'avance dans le bois sur quatre points également espacés. La dÎT^ion peut s'arrêter là, ou bien se continuer de telle sorte que chacun» des quatre faisceaux du bois éprouve une section dichotonique^ Les lames d'écerce, si on les examine de l'intérieur vers l'extérieur de la tige, augmentent alors suivant la progression : A, 8,

16, ââ.

La seconde modification que M. Crûger a rencontrée, entre autres dans une espèce de Dislictis^ est celle où il se montre de chaque côté de la lame corticale formée en premier Meu, et immédiatement à côté d'elle, une prodiiefion semblable; pois à côté de cette seconde, une troisième, etc.; les segments ligneux qui sont entre les quatre saillies du liber restant toujours indivis. Le bois, aussi bien que les prolongements d'écorcc, paraissent dans ce cas entatliés e» forme d'escalier, et les lames corticales augmenient de Tintérieiir vers l'extérieur suivant la progression: û, 12, 20, 28, 36.

Enfin, dans la troisième modification observée par M. Criiger, et rencontrée par lui seulement dans le Bignonia unguis^ les cteux précédentes se eombinent, et de pkis, tout le corps du bois finit par se diviser en un cerfaîn noKibre de fragments par une formation tardive de parmchyme cel- Maîre, qui marche d>e l'écorce vers la moelle.

Le cas qui me paraît le plus fréquent n'est point mentionné par M, Gruger : c'est celui on il y a en même temps division dichotomique des segments ligneox eC dispoeîlioii seabriferme des bords des prolongements coftfcaox ; maïs sans pénétration éè pareaehyme cellulaire au milieu du

mH9.

T^ mémoire de M. Cvôger est aussi aocompe^é de bonnes figures, dont les unes représentent les formes que prennent les faisceaux ligneux aux diûerents âges d'une lige de Bignonia unguis^ et les autres donnent, à un fort grossissement, la structure d'une tige de Spathodeacêryimbosa.

Mais personne n'a poussé plus loin que M. Hugo de Mohl (1) Texanoen microscopique des organes élémentaires qui entrent dans la composition des tiges de Bignoniacées. C'est lui qui a signalé- dans ces tiges les singulières cellules grillées qu'Ârtig avait déjà découvertes dans la zone libérienne d'un cerlain nombre de végélaux ligneux.

Les cellules grillées des Bignoniacées sont placées entre les couches concentriques formées par les fibres du liber. M. Hugo de Mohl dit avoir constaté leur présence dans tout un groupe de Bignonia de l'Amérique du Sud, dont, malheureusement, il n'indique pas les noms.

Je suis porté à croire que ces cellules existent très généralement dans l'ordre des Bignoniacées, car je les ai rencontrées dans la plupart des espèces que j'ai examinées ; mais je suis à peu près certain que quelques* unes en sont dépourvues.

Je n'ai rencontré de grillages que sur des cellules d'une forme partieu* lière : à diamètre vertical beaucoup plus long que les autres, et, le plus souvent, terminées carrément à leurs extrémités. Dans le Pyrostegia ignea, où ces cellules manquent, les grillages manquent aussi.

La figure A de la planche qui accompagne la traduction du mémoire de M. Huguo de Mohl, dans les Annales des sciences naturelles^ donne une idée fort exacte des cellules dont nous parlons : on voit que les larges ouvertures qu'elles présentent sont allongées dans le sens transversal et « fermées par une membrane très mince, couverte elle-même d'un réseau serré de fibres déliées. »

Après ce résumé des différentes recherches qui ont été faites sur les tiges de Bignoniacées à structure exceptionnelle, je vais exposer mes pro-^ près observations, qui confirment du reste les résultats précédemment obtenus.

J'ai assisté à l'apparition des saillies intérieures de Técorce, et j'en ai suivi les premiers développements, sur des rameaux de Bignonia speciosa^ espècequi appartient probablement au genre Cuspidaria. Cette évolution s'y fait absolument comme Mettenius l'a indiqué dans le Bignonia Lindkyana.

Sur un très jeune rameau, de 1"",50 de diamètre, on voit au centre

(I) Hugo de Mohl, Qwlquet remarquée au sujet de la composition du liber (Ànnaiee des êcienees naturelle», 4* série, Botanique, t. V, p. 141, 4856). Bxtrait da Botanieehs Zsi» tung, 1855, p. 873.

ORGAMOGR APHIE . 1 29

une moelle abondante formée de cellules arrondies. Elle est entourée d'un corps ligneux composé de fibres, de vaisseaux pondues el de quelques trachées situées à sa partie interne. Ces organes élémentaires sont disposés en séries rayonnantes ; mais, à cet âge, les rayons médullaires ne se distinguent pas bien sur une coupe transversale.

Le corps ligneux est entouré d'une zone de cellules à parois très molles et très ténues, qui paraissent nouvellement formées : c'est la zone génératrice. LêL cellules qui la composent sont à peu près cylindriques, et disposées en séries rayonnantes, dont chacune fait exactement suite à une série correspondante de libres et de vaisseaux du corps ligneux. Par son côté extérieur, et en face des points où le bois doit conserver son développement normal, cette zone se confond avec la couche herbacée, formée de cellules irrégulièrement arrondies ou polygonales contenant un peu de chlorophylle. Vers le côté interne de cette couche se remarque le premier liber. Il est constitué par des faisceaux isolés, écartés les uns des autres, et formant par conséquent un cercle très incomplet. Ces faisceaux, qui renferment un nombre variable de fibres libériennes, offrent, sur une coupe transversale, la même forme que nous leur avons déjà reconnue dans le Ducoudrœa^ les Catalpa et le Campsis radicans. En dehors de la zone herbacée, on rencontre une zone subéreuse, composée de quatre ou cinq couches de cellules à peu près cubiques et à parois minces. Le tout est recouvert par un épiderme formé de deux couches de cellules un peu plus arrondies et à parois plus épaisses et plus colorées que les précédentes.

Si Ton fait abstraction des quatre points où doit se montrer la production exagérée d'écorce, il n'y a donc aucune différence importante entre les tiges que nous avons décrites précédemment et celle-ci. Mais si Ton examine le bois correspondant à quatre faisceaux libériens plus gros que les autres et opposés en croix, on voit que, sur ces quatre points, sa formation parait être en retard * le corps ligneux présente sur son contour quatre légères échancrures. En face de chacune, le bois fait une très faible saillie du côté de la moelle, de sorte que son épaisseur est partout à peu près la même.

La zone génératrice, qui descend dans les échancrures dont je viens de parler, produit bientôt, dans toute la largeur de chacune d'elles, une couche

190 MONOGRÀMiifi m& BIGMONI ÂGÉES»

oMBce de libres libehenoes, éjmisse seuleme&t de deux ou trois fibres et séparée du liber le pfais ancien par une couche de cdlules assez semblables à celles de la zone herbacée. En arrière de cette sacoode couche de fibres, on voit bientôt s'en proéuire une troisièsie, séparée de k seeûnde par une couche de cellules allongées verticalement; de tdle sorte, qu'au niveau des échancrures, il y a d^ trois couches de fibres du Uber, alors que la plus ancienne existe seule sur le reste de la circonférence de la tige.

Sur un raoïeaur de â miUiffiètres de diamètre^ le corps liibeux avait O^^^^S^ d'épaisseur entre les prolongements d'écoree, et 0°'",22 seulement sous ces prc^Mgemente. Tous tes éléments du bois avouent augmenté de volume, surtout les vaisseaux.

La petite échancrure que nous avons vue précédemment devant chacun des quatre gros Caisceuix du liber était devenue une entaille prc^onde, coupée carrément , c'est-à-dire à fend plat et formant un angle droit avec les bords. Toute cette entaille, large de 0"",&4, était remplie par cinq i six couclies de fibres Ubértennes, séparées par autant de couches un peu {dus épaisses de cellules allongées verticalement, à peu près cylindriques et à parois minces; ees éléments, fibres et cellules^ étaient disposés sur des lignes faisant suiteaux lignes rayonnantes formées par les organes élémen* taires du bois. Les rayons médullaires se continuaient sans interruption et sans changeoMnlidB direetion dans cette piurlie du liber ^ mais ils manquaient dans les £M8ceaux fibroux de la couche fai phis ancienne,, qui présentait, comme nous Tavena d^ dit, une épaisseur beauoûup plus grande que les autres.

Les deux oa< trois couches miiice&de fibres l ih a r ioiw o s> les plus exlérteures produites par la aone génératrice située au Smd de chaque échanorure dépassaient on peu les bords de cette dépressinadu bois^ repoussées qu'eUes élaîent psr les cauches plus profondes et plus jeunes. La production anomale de Vber éprowvant ^nsi un mouvement continud de translation vers lexténeur de la ég^ tandis que le& parois ligneuses qui la limitent restent immobiles^ il s'easuit cpie lacoutînuiié de tissu est promplanent rompue au point de conlaet,, et ^U se knat là une frate étroite.

Pendant que le liber se développait ainsi avec excès sur quatre points de h tige^ il s'en produisait une eondie aenloBent dans les pwnts intermédiaires, c'est-àHlive m ftee dan patiîai pius.épaîflatt du boîs. Ce liber était

lOGKAPIIB. Idi

d'aiHeurs organisé oomaie celui dont nous venons de parler et se composait de dçux zones étroites: l'une de fibnes à parois épaisses, Tautre de ceihdes allongées à parois minces. Il s'était donc produit cinq à six fois plus de liber au niveau des sinus du bois que dans les parties de Técorce correspondant aux portions de la tige où le corps ligneux avait pris un développement conplet

Sur une tige de 6 mittimètres de diamètre, on reconnaissait exactement la structure que nous venons de décrire. Le segment de bois compris entre le fond des sinus et la moelle avait pris un certain accroissement ; mais cet accroissement n'était pas ea proportion avec celui des couches libériennes minces correspondantes ; car ici, dans deux des quatre sinus, on comptait onze couches de libres, dans un troisième douze, et dans le quatrième treize : leur nombre n'est donc pas nécessairement égal dans les quatre échancrures d'une même tige examinées à un même niveau. On reconnaissait déjà fort bien, sur le rameau précédent^ que chaque sinus est limité sur les côtés par deux rayons médullaires. Sur l'échantillon pUis âgé dont je parle maintenant, la diose était encore plus apparente, et ces rayons paraissaient même plus épais que les autres. En £sice des parties fisses du bois, on comptait seulemoit cinq couches de fibres libériennes, séparées par des couches de cellules allongées.

Sur la tige la plus épaisse que j'aie vue, et qui avait 9 millimètres de diamètre, les couches de fibres libériennes avaient à peine augmenté de nombre, car on n'en comptait que quatorze ou quinze dans les sinus, et cinq seulement en face des espaces intermédiaires du boi&. La production de liber semblait plutôt avoir changé de place qu'augmenté d'épaisseur : ainsi, sur qnaftre nouveaux points, alternant avec les premiers sinus, la formation de bois s'était ralentie, et à s'était montré quatre nouvelles échaocmres un peu plus larges qse les mciennes et contenant déjà quatne à cinq couches de ^res libériennes de nouvelle formation. De plus, le même ralentissement dans la formation ligneuse et la même activité dans la production du liber s'étaient manifestés à droite et à gauche de chacun des quatre premiers sinus du bois. Dans l'espace compris de chaque côté entre le rayon médullaire qui limitait l'ancien sinus et le rayon le plus voisin, il s^était montré, au lieu de bois, quatre à cinq couches de fibres deJiber, séparées comme d'harbitnde par des coudies de cellules allongées. Cette

132 MONOGRAPHIE DES BlGNONlACiBS.

augmentation de largeur des sinus anciens paraissait s'être produite en même temps que les sinus intermédiaires; du moins, elle s'avançait aussi loin dans le bois et avait à peu près la même profondeur que ces derniers. Enfin on observait, sur le bord de deux des anciens sinus, un second élargissement produit par un nouvel arrêt du bois et par une formation d'une ou deux couches seulement de fibres du liber. En un mot, on pouvait reconnaître dans ce phénomène le commencement de la disposition en escalier mentionnée par M. Criiger.

Sur les tiges les plus fortes, une partie des cellules interposées entre les couches de fibres du liber présentaient de larges ponctuations grillées. On pouvait remarquer aussi plus facilement, que, sur une couche transversale, les fibres des couches minces du liber sont presque carrées, et celles de la couche épaisse irrégulièrement polygonales.

Je dois en outre noter ici qu'à tous les âges examinés par moi , la couche mince de liber la plus extérieure répondant aux sinus, et la même couche en face des espaces intermédiaires, étaient à peu près également éloignées du centre de la tige, et placées sur un même cercle. Le liber, qui présente une surface interne si inégale, offre donc, dans cette espèce, une surface unie, lorsqu'on le regarde de l'extérieur et après avoir enlevé les faisceaux de la première couche. Ceux-ci, en effet, déterminent par leur relief les saillies longitudinales de l'écorce, particulièrement quatre côtes étroites répondant aux quatre plus gros faisceaux, et, par conséquent, aux quatre premiers prolongements intérieurs du liber. Cette disposition est beaucoup plus marquée sur d'autres espèces, et donne parfois à la tige une forme tout à fait carrée.

Les quatre premières portions saillantes du bois répondent toujours aux quatre lignes verticales suivant lesquelles se fait l'insertion des feuilles.

J'ai encore suivi la formation du bois et du liber dans le Bignonia Tioeediana. Pour cette espèce, mes observations ne portaient plus sur les branches et les rameaux d'une plante âgé^, mais sur de petits individus provenant d'un semis de trois ans. Les tiges étaient extrêmement grêles, puisqu'elles n'avaient pas plus d'un millimètre et demi à leur base. Je ne puis donc savoir quelle modification elles éprouvent lorsqu'elles ont acquis un certain volume; mais j'ai constaté qu'elles présentent d'abord la même structure et le même mode de développement que les branches du Bigno-

ORGANOGRAPHIE. 133

nitt speciosa. Les seules différences que j'y ai remarquées se réduisent à ceci : 1** Je n*ai jamais trouvé que quatre saillies du liber; mais il est bien possible qu*elles augmentent plus tard de nombre. 2"* Dans la plupart de ces saillies, la série des éléments du liber en contact avec chacun des deux rayons médullaires qui limitent les sinus est entièrement composée de fibres libériennes, et non d'une alternance de fibres et de cellules. Ces deux séries figurent assez bien, sur une coupe en travers de la tige, les deux montants d'une échelle très courte et très large, dont les couches transversales de fibres représenteraient les échelons. 3*" Je n'ai point vu, dans cette espèce, de cellules grillées. Peut-être le dépôt qui figure le grillage se montre-t-il tardivement?

J'ai pu étudier deux branches de Pyrostegia ignea Prsl. {Bignonia venusUi Ker.), l'une de 13, l'autre de 17 millimètres, et un tronc de la même espèce, de 3 centimètres de diamètre. Tous ces échantillons provenaient d'un pied qui a vécu en serre chaude, au Jardin des plantes de Paris.

La plus petite branche présente un corps ligneux profondément divisé en quatre lobes, chacun des lobes commençant à se subdiviser. Dans la seconde branche, la subdivision est complète, et les huit fentes qui séparent le bois ont toutes une grande profondeur, mais une largeur trèsfaible : 1 millimètre environ. On les dirait produites par des traits de scie. Enfin, sur le tronc, on peut remarquer un commencement de subdivision des huit lobes du bois ; ce qui aurait porté leur nombre à seize sur une . tige plus grosse. Tous les segments présentent une surface courbe extérieurement; cela détermine à la surface de la tige des saillies arrondies, très peu apparentes sur les branches, mais très visibles sur la vieille tige, qui est tordue sur elle-même et prend un peu l'apparence d'un câble.

Le bois est assez compacte et d'une couleur jaune-clair un peu plus pâle que celle du bois de citronnier. La moelle est carrée, et, de chacune de ses faces, part un faisceau de rayons médullaires parallèles, dont les deux latéraux sont un peu plus épais que les autres.

La formation du bois compris dans les intervalles que laissent entre eux ces rayons se ralentit très promptement, et, en face des points où se produit ce phénomène, la formation du liber prend, au contraire, une

iS& M0N0GRA?1in! MS BtCRIONIACÉES.

très grande actmté. Bientôt, dans ies espaces compris entre les rayons médullaires voisins, le bois s'arrête aossi pour être remplacé par une fbrmation de liber, et Ton voit se prddnire la disposition en escalier dont nous avons parlé ; mais ici elle est beaucoup moins apparente, parce que les rayons médullaires sont très rapprochés les uns des autres, et que les intervalles qui existent entre les lobes du bois, intervalles dans lesquels se montre la production exagérée de liber, soi* toujours très étroits.

La structure du bois est à peu près celle que nous connaissons déjà, H est composé de faisceaux à ponctuations entourées d'une aréole et un peu allongées transversalement ou même en forme de petites fentes, et de fibres ligneuses, qui offrent aussi quelques ponctuations allongées, mm dans une direction oblique.

Le liber est composé, comme nous l'avons déjà vu, de couches altem»tives de cellules et de fibres ; mais les cellules ne sont point allongées verticalement et ne sont pas distinctes de la couche herbacée. Chaque groupe de fibres du liber est environné de séries verticales de cellules beaucoup plus petites que les autres et entièrement remplies par un ou deux cristaux en forme de prismes quadrangulaires. Enfln, vers l'extérieur de l'écorce, on voit les parois d'un certain nombre de cellules se rapprocher l'une de l'autre et revêtir une teinte brune. Ces cellules dont la cavité est effacée constituent des couches irrégulières d'une certaine épaisseuf et fort résistantes. Elles déterminent la chute de tout le tissu cellulaire situé devant elles et probablement même de la partie extérieure du liber ; car je ne retrouve plus ici ces premiers faisceaux libériens, d'une forme si différente, et si faciles à reconnaître dans les autres tiges de Bignoniacées dont j'ai examiné la structure. Les cellules aplaties et endurdes dont je viens de parler revêtent l'extérieur de la tige d'une couche brune^ fendillée, qu'on pourrait croire formée par un véritable épiderme.

Une jeune branche de Lundia acnminata m'a présenté la disposition qu'on rencontre au début dans le Bignonia speciasa : c'est-à-dire quatre prolongements de liber, de forme à peu près carrée, s'avançant dans le bois ; mais avec cette particularité que les gros vaisseaux ponctués se trouvaient à peu près exclusivement sur quatre points déterminés : dans la portion de bois comprise entre chaque prolongement du liber et la moelle.

J'ai examiné deux tiges de Tanœeium erucigerum , de grosseur très

OaGANOGRAPUlE. 1^5

inégale, puisque Tune a 25 millimètres et Tautre 8 millimètres seulement de diamètre. Sur cette dernière (1), les quatre portions du bois qui doivent s'arrêter dans leur développement sont d'une couleur un peu plus foncée et parcourues par des rayons médullaires plus fins, plus égaux et parfaitement parallèles; tandis qu'elles sont divergentes, qu'elles s'écartent les unes des autres en éveatail, dans les espaces intermédiaires. Le bois est formé de gros tubes aréoles et ponctués, et de libres ligneuses portant quelques rares ponctuations. Les sinus dans lesquels commence à se montrer la formation plus abondante de liber sont très peu profonds ; cependant on y compte déjà huit couches étroites de fibres libériennes, tandis qu'il y en a seulement une en face des portions bien développées du bois. Ces couches sont séparées par d'autres formées de cellules minces et allongées. Plus en dehors, au miheu d'un tissu cellulaire a mailles irrégulières, on reconnaît les faisceaux du premier liber, en forme de croissants très épais, et composés cliacun d'un très grand nombre de fibres. La tige est enveloppée par une couche brune pseudo-épidermique, formée de cellules condensées, sem'blable à celle que nous avons décrite dans le Pyrostegia ignea.

D'autres organes élémentaires assez remarquables se rencontrent encore dans l'écorce du T, crucigerum : ce sont des cellules à cavité très petite et à parois d'une épaisseur énorme, qui, par leur forme et leur position, sont bien distinctes des fibres du liber. Elles paraissent, en effet, à peu près hexagonales sur une coupe horizontale, et carrées sur une coupe ver* tkale. Elles sont disséminées en très grand nombre sous la couche pseudoépidermîque; mais on en trouve aussi à l'extérieur de cette couche, dans le tissu détaché par elle et en voie de destruction, et il y en a quelquesunes entre les gros faisceaux du liber. Ces cellules ont la forme et la dimension des cellules du tissu au milieu duquel on les rencontre : les dernières que nous venons de mentionner, par exemple, sont plus grandes que les autres et allongées perpendiculairement au rayon de la tige, comme les mailles du tissu qui sépare les gros faisceaux libériens. En un mot, tout démontre que ces cellules étaient d'abord des éléments de la couche herbacée semblables à ceux que les environnent. Qui a pu déterminer un

(1) Elle fait partie de l'herbier apporté de la Marikiqoa par IL Mlaagar* en 1862.

dépôt aussi considérable dans certaines cellules, à l'exclusion des autres ? Il me serait impossible de hasarder à cet égard la moindre explication.

La lige de 25 millimètres de diamètre (1), ainsi que cela était facile à prévoir, diffère beaucoup de celle que je viens de décrire. Comme la précédente, elle est carrée avec les angles arrondis; mais ici cette forme est encore plus prononcée. Elle est due à ce que chaque portion de bois composant un des quatre faisceaux les premiers formés se termine extérieurement par une surface à peu près plane, au lieu de présenter une courbe comme dans le Pyrostegia. Le bois, extrêmement poreux, est d'une couleur légèrement bistrée. La moelle a la forme d'un losange, et de ses faces partent, ainsi que nous l'avons vu dans l'espèce précédente, les quatre faisceaux ligneux qui doivent s'arrêter les premiers dans leur développement. Ici, ils ne se distinguent que par la largeur un peu plus grande et le parallélisme de leurs rayons médullaires. Ces rayons ne sont pas plus rapprochés les uns des autres que dans le reste de la tige, et la couleur des quatre bandes ligneuses qu'ils parcourent ne diffère en rien de celle des autres portions du bois. Â 5 millimètres de la moelle commence la formation anomale de liber. Elle a une longueur de 5 à 6 millimètres. Le bois se trouve ainsi profondément divisé en quatre lobes, qui présentent à l'extérieur un commencement de subdivision par quatre nouveaux prolongements de liber semblables aux précédents. Chacune de ces huit saillies de l'écorce présente sur ses bords la disposition en escalier que nous avons déjà vue dans le Bignonia speciosa et le Pyrostegia ignea ; mais, dans le Tanœcium, quoique peu régulière, elle est beaucoup plus apparente que dans cette dernière espèce, parce que les prolongements intérieurs du liber ont une largeur beaucoup plus grande : 2 à 3 millimètres environ.

Le bois, par sa structure élémentaire, ressemble à celui de la petite tige ; mais l'écorce présente quelques différences notables :

l"" Chaque faisceau de fibres du liber s'est entouré, comme dans le Pyrostegia^ de séries vSfticales de petites cellules presque cubiques et contenant de gros cristaux.

2"" Les cellules allongées qui séparent les couches du liber, et dont lea

(4] Elle a élé envoyée de la Martinique par M. Bélanger et fait partie de la coliectioa des bois da Maséoin d'histoire Datorelle.|

ORGANOGRAPHIE. 137

parois présentaient une surface uniforme, sont devenues de magnifiques cellules grillées.

3* Enfin on voit fort bien ici que ces cellules, à mesure qu'elles sont repoussées vers Textérieur, s'aplatissent et prennent une teinte brune. Chacune de ces couches colorées simule à son tour 1 epiderme de la tige, après avoir déterminé la chute de la portion d'écorce située devant elle. Dans réchantillon que je décris ici, les gros faisceaux du premier liber sont tombés depuis un certain temps, et l'on voit plusieurs couches minces de fibres libériennes en train de se détacher.

M. Grœnland a eu l'obligeance de me communiquer une tige de Spathodea corymbosa Vent. (Phryganocydia Mart.), provenant d'une collection de bois qu'il a reçue de M. Crûger, et dans laquelle elle porte le numéro 29. Cette tige présente dans sa forme et son organisation la plus grande ressemblance avec celle du Tanœcium. Il n'y a que quatre saillies du liber, longues de 2 millimètres, larges de l^^jSS. Elles sont limitées, ainsi que la bande ligneuse située entre elles et la moelle, par deux rayons médullaires beaucoup plus larges que les autres. L'écorce ne diffère de celle du Tanœcium que par l'absence de cellules à cristaux autour des fibres du liber, et par le volume considérable des amas de cellules à parois épaisses situés entre les faisceaux du liber le premier formé. Sur une section transversale, le diamètre de ces amas est en effet plus grand que celui des faisceaux. D'autres amas semblables se trouvent au milieu même des couches minces du liber. Les cellules épaisses situées en dehors des gros faisceaux libériens sont plus disséminées, et les parties extérieures de l'écorce se détachent de la manière que nous avons déjà indiquée.

J'ai étudié une branche d'Àdenocaiymna nitidum récemment détachée du magnifique pied qui se trouve dans la serre de l'aquarium au Jardin des plantes de Paris. Elle avait 5 millimètres de diamètre et, ainsi f\ue les précédentes^ une forme carrée à angles arrondis.

Le bois était composé, comme dans la plupart des Bignoniacées, d'un mélange de gros vaisseaux aréoles, avec une petite ouverture transversalement allongée au fond de chaque aréole, et de fibres ligneuses offrant quelques rares ponctuations, aussi un peu allongées, mais dirigées obliquement.

Le liber présentait, comme d'habitude : en dehors, un cercle de gros

t38 MONOGRAPHR DB» BlGIiONIACÉES.

faiseeatiTi: semî»-]uîidHres ; en dedans, des cercles minces de fibres séparés par des cellules grillées. Sur quatre points répondant aux quatre angles de iatige, son épaissemr étîêt phis grande, et ii formait quatre saillies rectangtritaires qnr remplissaient autant de sinus du bois.

Dans cette espèce, comme dans tes deux dont nous venons de parler, on rencontrait des celiulies a parois très-épaissies ; mais elles n'étaient plus disposées de la même manière : on n'en voyait plus, ni entre les gros ftiisceaux, ni parmi les couches minces du Mber. Toutes étaAnt réunies à rexlérieur delà couche herbacée, où elles formaient une zone parfaitement continue. Ces cellules étaient serrées les unes contre les autres, et avaient la forme d'un paraifélipipède légèrement aplati de dedans en dehcffis et un peu allongé perpendiculairement au rayon de la tige. Dans le sens du rayon, elles étaient disposées par séries régulières de 5 à 7 cellules, ce qui donnait à cette zone une épaisseur assez considérable.

Les cellbles extérieures de la- couche herbacée étaient plus petites et plus abondamment remplies de chlorophylle quêtes autres.

Je n'ai point trouvé ici les couches de ceHules aplaties dont j'ai parlé en décrivant les espèces précédentes; mais il y avait, en dehors des cellules épaisses, des lambeaux d'bn tissu cellufeire à parois beaucoup plus minces, qui n'était autre chose que Tépiderme, comme j'ai pu m'en convaincre sur un très-jeune rameau où cette couche* épidemrique- était encore en place; Ce rameau présentait déjà dtes utricultes à parôiis épaisses; mais te cercte qu'elles formaient' était beaucoup plus mince, puisqu'il n'avait que l'épaisseur d- une seule œflule.

Pour compléta" l'exposé des études q«e j'ai' pu fiaire sur la tige des Bignoniacées, il me reste âparifer*^ dtemc plantes dians lesquelfes la disposition du bois el.d(»récoree^ bien que nedlffiérantpas^essentielteroentde (^e que nous avons vu jusqu'ici, devient beaucoup plus compliquée.

La première de ces espèces est^F^nûos^ttrAt» eapreohUa Nob. (Bignanm capreolata Linn.). Une bonne description de sa tige a déjà été donnée par Adrien de Jussieu (f ), d'après tes échantiHtais mêmes que j^ai eus entre les mains (*2). Ite proviennent d^tini pied* qui atengtbmps été cultivé au J«t)k^ des plantes.

(4) Monographie des Malpighiaeées^ p. 4 49.

(%) MnséBDi dliîÉloirar mitiiralle, coliMIaB ém boii^ ^ *^7.

0A6AM0fiRAFili£. i'i%

Clelte <e8pèoe, la seule Bignoniaoée ^urvue de vrilles qui puisse vivre en plein air sous le climat de Paris, présente, dans ces conditions du moins, les flones ligneuses coocentnques qu'an voit dans tous les iurbres de nos pays, et dont nous avons constaté Tabsence dans les lianes que nous ¥enon8 de passer en revue.

Sar des branche de 10 à i2 millimètres de diamètre, où Ton compte IS cercles concentriques, la disposition cruciforme du bois est des plus marquées et des plus réguliènes. Quatre saillies inlèrieures du liber, longues de 3 millimètres et larges d'un demi-millimètre seulement, pénètrent jusqii a 1 millimètre et demi ou .2 millimètres de la moelle. Leurs bords sont pirfiiiten^nt parallèles. 11 en est de même] aussi des ^eux larges rayons médullaires qui oontinuent oes ibard&, .et qui s^étendent jusqu'à la moeUe, en limitant la tranche niaoe du bois dont le développement doit s'arrêter d'abord. Les parties saillantes du €orps ligneux se terminent extérieurement par une sorrace courbe, parfaitement unie et xéguliàre.

Les vaisseaux sont d'un diamètre très-diffioreot : les uns, Irès-gros, se trouvent presque tous à la partie interne de chaque zone ligneuse; les autres, beaucoup plus petits, fonaent la presque totalité du bois^ car les fibres ligneuses sont très-arares. Ces vaisseaux, ^elle que soit leur taille, présentent un dépôt en spirale des fdus marqués et, en outre, de petites ponctuations transversales ealourées d'une légère areole.

L'écorce se compose, 4t dedans en dehors : d'une alternance de libnes du liber et de kngues cellules grillées, qui remplit les sinus du bois et fenne quatre om cinq coucbcB en fece des parties saillantes 4 de la Bone herbacée, «mtenaÉl les gros faisoeaux de la formation de liber la plus ancienHe ; enfin, de phisieuns oouohes de cdlules aplaties, à parois épaisses ei à cavité iibliténéey^Hi jfluaBt k n&le d'épiderme et ae détachent i Mesure qu'A s'en iorme de aovvettes derrière elles.

La slmctare que je view *àt décrive «e retrouve à tous les âges; mais avec les modifications finivasles :

Sur des branches de t& à âO nUinètnes de diamètre, le contour extérieur des quatre lobes ligneux devient crénelé, et, à partir de ce moment^ on trouve ofAtt disposition 4'Mtaftt iplus ^ranoncée qu'on examme des branches plus âgées, SarcsUts fuiAesuront A centimètres^ lecontour

lAO MONOGRAPHIE DES B1GN0N1ACÉE8.

du bois est, comme le dit de Jussieu, profondément et inégalement déchiqueté.

La cause qui produit cet effet n'est pas différente de celle qui a déterminé Tarrêt de développement de quatre bandes ligneuses, et divisé ainsi le bois en quatre lobes. Dans un certain nombre d'espèces, nous avons vu que de nouvelles bandes de bois peuvent s'arrêter dans leur évolution; mais qu'elles sont toujours placées régulièrement par rapport aux premières; qu'elles occupent toujours une position fixe. Dans ces cas, une influence dont la nature ne nous est pas connue agit sur les petites tranches ligneuses comprises entre certains rayons médullaires ; mais tout le reste de la tige suit un développement aussi régulier que si cette tige ne présentait aucune anomalie. Dans le Bigrumia capreolata^ les choses ne se passent pas ainsi. Une fois le bois arrêté et le liber développé avec excès sur quatre points, toute régularité semble cesser dans la production du phénomène dont il s'agit ; il se généralise peut-être, mais ne se montre plus aussi prononcé : il semble que chaque tranche de bois située entre deux rayons médullaires consécutifs prenne, en quelque sorte, une manière de vivre spéciale. Le développement des unes est plus actifs, celui des autres l'est moins; mais chacune parait s'accroître indépendamment de celles qui Tavoisinent. Il en résulte que leur longueur devient de plus en plus inégale, et que, s'il est assez facile de reconnaître, sur chacune de ces tranches , la fraction de la zone ligneuse qui correspond a telle ou telle aimée de l'existence de la plante, ces fractions de même âge ne sont point au même niveau, et leur ensemble ne forme nullement un cercle.

La seule chbse qui soit un peu constante, au milieu de ces développements inégaux, c'est que les tranches de bois voisines des premiers prolongements du liber sont toujours peu développées et s'arrêtent les unes après les autres. Il y a là une disposition en escalier, bien reconnaissable sur de très-vieilles tiges; mais il ne s'ensuit pas que la saillie du liber devienne de plus en plus large; car, dans l'espèce en question, les tranches de bois dont je parle s'élargissent souvent en éventail ayant de se terminer, se renversent alors un peu sur le côté et s'étalent au milieu de la partie saillante du liber, qu'elles refoulent.

En face de chaque tranche ligneuse se trouve une tranche de liber, dont le développement est en raison inverse de celui du bois. Les couches un

peu anciennes de liber forment seules, par conséquent, des cercles réguliers.

Les particularités que je viens d'indiquer ne sont pas les seules que présente le Bignonia capredaia.

Sur une Hge de 3 centimètres de diamètre, où Ton comple 19 zones concentriques, on voil, tout à fait en dehors du bois, et au milieu même des couches du liber, des faisceaux ligneux isolés et irrégulièrement disséminés. Sur une coupe transversale, les uns présentent une disposition en éventail, mais la plupart ont un contour à peu près circulaire. Les couches annuelles et les rayons médullaires s'y montrent aussi nettement que dans le corps ligneux central « et indiquent divers âges pour les faisceaux di- » vers. Si en enlevant Técorce, » dit Adrien de Jussieu, « on suit le cours » de ces faisceaux, on voit qu'ils naissent du centre ligneux et ne sont » autre chose qu'un prolongement de quelques-uns des lobules de son bord » qui se sont écartés à travers la substance corticale. On en voit aussi, » après avoir ainsi marché quelque temps libres, se réunir de nouveau au » centre et se confondre avec lui. Ils sont ordinairement ramifiés aux points » d'origine et de réunion, et quelquefois aussi dans leur trajet. Ils repré- » sentent donc la partie extérieure du bois et en ont absolument la struc- » ture. » On ne peut y trouver ni moelle ni étui médullaire.

Je n'ai pas eu à ma disposition de fragments assez longs pour y suivre ces faisceaux sous l'écorce, comme l'a fait de Jussieu, et reconnaître leur origine. J'ai donc dû me borner à rapporter ses propres paroles. Quoi qu'il en soit, j'ai vu au milieu de l'écorce des faisceaux d'âges fort diflerents, et quelques-uns très-petits. Il m'a bien semblé que, sitôt après leur apparition, ils. s'accroissaient rapidement par des couches de plus en plus larges, qui se montraient toujours du même côté et donnaient à la coupe du faisceau d'abord une forme en éventail, puis graduellement une forme arrondie. Chacun de ces faisceaux ligneux, plongé au milieu du liber général, a de plus son liber particulier exactement semblable à l'autre, sauf qu'on n'y trouve pas les gros faisceaux libériens de la couche la plus ancienne. Ce liber forme un arc de cercle sur la convexité des faisceaux ligneux en éventail, un cercle souvent complet autour des faisceaux arrondis.

Enfin, une tige de h centimètres de diamètre, qui est entourée des

142 MONOGRABBIS BBS BK^fONUCÉES.

mêmes faisceaux ipér4phériques, jocésente de jpdus une nouvelle modiScation. Les quatre lobes du bois se sont complètement séparés et écartés Tub de Tautre, chacun emportant 4uie ipartie de Tétui oiédullaire.

Les intervalles qui les séparent sont remplksftarwii ttasu oellulairede nauvelle fcHmfuttioii, s^aablable à^celui figuré par M* Gruger {toc. ât.^ fig. 3ta) dans le Bignonia unguis. Ce tissu suit le rayon médullaire à travers lefiml s'est produite la fente^ et qui est toujours Tun des deux gros rayons q«ie nous avons vu limiter Jes tranches de bois auxquelles correspendent les première saillies du liber.

La tige du Sigfèonia unguis n'est pas moins remarquable que celle de VjinisosUckus capreolata. Pendant un certain temps, le bois s'y divise par des prolongements d'ecoroe disposés très-régulièrement» C'est «e qu'on peut voir sur les figures 9 et 10 du Méomre de M. Criiger, «t c'est ce que j'ai vu aussi fiur un fragment de tige i^ipartenant à M. Bourgogne, O fragmenta 15 millimètres de diamètre. Sa section transversale ressemble beaucoup à celle que M. Criiger a jraprésentée dans sa figure 11; mais elle est d'une régularité parfaite. Le hois y est partagé, à une très-^petite distance de laaioelle, en quatre, plus tloîn en huit, et plus loin encwe en seize lobes» ou pktôt en seize lames ; car oesdii^sîons du bois sont presque linéaires. Leurs bords présentât la dispositiiHi dite en escalier; c'està-Klire qu'une portion du bois qui les forme s'arrête «de «distance en distance. Cependant elles augmentent, plutèt qu'elles ne diminuent 4e largeinr^iM avançant vers rexlàrieur de la tige, paroe que le tissu ligneux offre une tendance mar(}i]^e à s'étder en eveatail* Celle tendance est hien neoon* naissaUe sur les ^tei i^rtioM 4e bois qui s'arnêtoit dans leur développement le long des btrds des^differests inbes : ciMoiftne4'<eUes45'éiargit {dus ou «moins avant de se tenamer «t se jnenverse aa ffcik 4e ooté^ de teUe sorte que le bord des lames Ugneuaes parait j^ulèt denté «en scie ^ue taitté en forme d'escalier.

La âIruotttPe intime du bais, 4aw le Bigntmia unguû^ est la même q» dans VÂ4eMCâUynma màidum. Le iiber est formé de coudies de fibres^ alternant avec des couobes 4e ceKuks allongées et dont une partie so«t griUées, Dans k tigedont je viens 4e ^^rler, û rendit, oomme nous l'avons vu dans les lianes précédentes, tous les intervalles du bois, et y forme des lames MAtrantes presque mm lames^^ue les lames lignonses. Je n'ai pu

OttCAWOGIIAPHfB. i&3

étudier la partie extérieure de I ecorce sur celte tige, qui avait été grattée; mais sur un autre échantillon, de 5 centimètres de diamètre, portant le n*" 4 dans la collection de bois envoyée par M. Cruger à M. Groenland, j'ai reconnu, dans la courbe herbacée et au milieu des couches extérieures du liber, des amas de grosses cellules à parois excessivement épaisses, semblables a celles que nous avons déjà rencontrées dans d'autres espèces. En dehors de la couche herbacée se trouve une zone de cellules généralement plus aplaties, |)resque dépourvues de chlorophylle et à parois plus épaisses, qui, par places, commencent à se colorer en brun. Cette coloration brune devient plus intense et générale dans les quatre ou cinq couches extérieures de cellules qui remplacent Tépiderme tombé depuis longtemps.

Je n'ai point trouvé dans cette espèce les gros faisceaux du premier liber, si différents des autres, et qui m'ont paru si constants dans les tiges de Bignoniacées. Étaient-ils tombés avec la portion extérieure de Técorce? S'étaient-ils déformés ou divisés par suite de la pression que les amas de cellules à parois épaisses avaient pu leur faire subir ? C'est ce que je ne puis savoir.

Le corps ligneux, dans la grosse tige que je décris maintenant, présente une bien autre complication que dans celle dont j'ai parlé tout à l'heure.

Les lobes principaux du bois, qui, ici, sont par exception au nombre de cinq, ont continué à se subdiviser et à s'étaler en travers ; mais, par suite de ce mouvement d'expansion latérale, ils ont dû se repousser mutuelle^ ment et se porter en dehors pour se développer avec ^us de liberté. Le corps ligneux se trouve donc composé, sur une coupe transversale, de cinq groupes de lames en forme d'éventails, qui se touchent, non plus par leurs bords, mais par leurs angles latéraux. L'étui médullaire s'est nécessairement brisé, et chaque portion est restée attachée au segment de bois 4^orrespondant.

On pourrait croire que, par suite d'une semblable évolution du bois, un large vide a dû se former au centre de la tige ; mais il s'est passé ici quelque chose d'analogue à ce que nous avons déjà vu dans le Bignonia capreolata : un tissu cellulaire de nouvelle formation, semblable à celui de la couche herbacée, et en tirant probablement son origine, s'est développé dans les intervalles que laissent entre eux les cinq éventails ligneux et a

1/i/i MONOGRAPHIE DES BIGMONIACÉE^.

rempli Tespacc, considérablement agrandi, qui était d'abord occupé par la moelle. On trouve même dans ce tissu, et en grand nombre, les amas.de cellules à parois excessivement épaisses dont j'ai plus haut indiqué Texistence dans la couche herbacée proprement dite.

Mais à cela ne se borne pas toute l'anomalie que présente le Bignonia unguis. Nous venons de dire que le tissu cortical pénètre jusqu'au centre de la tige; nous allons voir le bois, à son tour, pénétrer dans cette expansion du tissu cortical.

En effet, les lames latérales des éventails ligneux, ne trouvant devant elles que ce parenchyme sans résistance, s'y engagent et s'y ramifient ; d'autres lames, qui, d'après leur position et leur direction, ont évidemment d'abord fait partie de ces éventails, se comportent comme les précédentes ; enfîn une foule de lames et de lamelles, de forme et de dimension on ne peut plus variables, qui ont peut-être la même origine, bien qu'on ne puisse plus la constater, se divisent, se subdivisent et s'enchevêtrent dans tout l'espace central de la tige. Ces lames s'accroissent comme celles qui font partie des faisceaux périphériques; chacune de leurs divisions est accompagnée du liber qui lui correspond, et qui est exactement semblable au liber de la circonférence de la tige. Par suite de toutes ces complications, le bois et l'écorce sont tellement mélangés, qu'un fragment de quelques millimètres carrés, pris sur n'importe quel point de l'échantillon en question, contiendrait ù la fois des éléments appartenant à ces deux parties. Les lames rayonnantes et ramifiées de la périphérie, le mélange au centre de deùi tissus de couleurs différentes, donnent à la section transversale de cette tige une apparence qui rappelle grossièrement une coupe du cervelet humain.

Il ne sera peut-être pas inutile, pour résumer cet article un peu long, de rappeler, sous forme de tableau synoptique, les caractères distinclifs de& différentes tiges que je viens de décrire, de celles du moins dont j'ai pu examiner des fragments un peu âgés.

ORGA>OGRAPHIE.

Bois se développant également «ur tous les points de sa circonférence

Couches minces de fibres du liber Irèsapparenles

Couches minces de fibres du liber très-peu visibles el plongées au milieu d'un tissu cellulaire irès-chargé de chlorophylle

Bois éprouvant un arrêt de

développement sur H points opposés en croix, et souvent, après cela, sur un plus grancf nombre. Formation du liber plus abondante en face des tranches du bois moins développées. ..

Étui médullaire toujoiu's entier

Étui médullaire se brisant sur les vieilles tiges, et chaque portion restant attachée au segment de bois corres-

^ pondant

/ Bois formé de fibres ligneuses abondantes, au milieu desquelles sont disséminés de gros vaisseaux à ponctuations

aréolées \

Bois formé de fibres ligneuses et de vaisseaux occupant sur une section transversale une surface au moins égale à celle des fibres. Ces vaisseaux sont de calibres très-différents el offrent, outre les ponctuations aréolées, des lignes spirales très-prononcées. Couches minces de fibres ' du liber remplacées par de grosses fibres isolées. Tige arrondie. Couches minces de fibres du liber ^ séparées par des cellules irrégulièrement poly- i gonales , non grillées. Pas de cellules à parois i

épaissies dans la couche herbacée ,

/ Cellules à parois très-épaisses

distribuées irrégulièrement

dans la partie extérieure de

Tige carrée à an- la couche herbacée ; quel-

gles arrondis. ques-unes seulement entre

Couches minces | les gros faisceaux du pre-

de fibres du I mier liber

liber séparées 1 Cellules à parois très-épaisses ' par des cellules | distribuées irrégulièrement allongées et / dans la partie extérieure de grillées. Des \ la couche herbacée, et forcellules à parois 1 mant en outre de très-gros très^épaisses au 1 amas entre les faisceaux du milieu ou à I premier liber et jusqu'au l'extérieur de I milieu des couches minces

\ la couche her- f du liber suivant

\ bacée Cellules à parois très-épaisses

I toutes réunies et formant . une zone régulière à Texté- ^ rieur de la coochc herbacée.

I Des couches annuelles. Vaisseaux à ponctuations / aréolées, présentant en outre un dépôt en spirale. Bois à â lobes, d'abord régulièrement arrondis, puis crénelés, puis déchiquetés à l'extérieur. Segments de buis séparés sur les vieilles tiges par un tissu cellulaire de nouvelle formation. Des faisceaux ligneux arrondis ou en éventail au milieu du liber. Pas de cellules à parois

épaisses dans l'écorce

Pas de couches annuelles. Vaisseaux à ponctuations aréolées. Bois présentant d'abord à lobes, qui se subdivisent par dichotomie en s'élargissant en éventail. Séparation complète des éventails ligneux ainsi formés par un tissu cellulaire de nature corticale, qui remplit le centre \ Bignonia de la tige, et au milieu duquel se développent . im^uis. et se ramifient des portions du bois. Pas de i faisceaux ligneux au milieu des couches de l liber; mais de nombreux amas de cellules à | i parois excessivement épaisses dans le tissu cor- ' \ tical de l'extérieur et de l'intérieur de la tige . . /

Ducoudraa capensis.

Catalpa.

Campsis radicans.

Pyrostegia ignâa.

Tanœcium crucigerum.

Spalhodea

(Pkrygano-

cydia Mart.)

Corymbosa,

Adenoca-

lymna nilidum.

Amisostichus capreoUua.i

1(6 MONOGRAPHIE DES B1GNIK>I1ACÉES.

On voit, d'après ce tableau, combien les tiges de Bignoniacées diffèrent par leur forme et leur structure et paraissent faciles à distinguer les unes des autres.

I! est fort possible, comme ]e Tii déjà dit, qu'on arrive plus tard à l'aide de la tige seule à reconnaître les genres et les tribus, et que le& canctères fournis par cette partie de hi plante viennent prendre place à côté de ceux tirés de la fleur et du fruit.

On peut dé}à remarquer que ]c Tanœcium crucigerum, le Phrygano^ cydia corymbosa et VAdenocalynna nitidum^ qui appartiennent par leurs organes de reproduction à une même tribu, appartiennent aussi par leur tige à un même groupe, qui peut être caractérisé par la présence, dans l'écorce, de cellules à parois très-épaissîes, coïncidant avec Tinlégrité de l'étui médullaire à tous les âges. VJnisoslichus capreolata et le Bignonia vnguis^ qui font encore partie d'une même tribu, présentent aussi dans leur tige des caractères communs : la rupture de l'étui inédullaire à une certaine époque du développement, et la formation d'ua tissu cellulaire nouveau, qui sépare alors les segments du bois et s'avance jusque dans l'espace occupé par la moelle.

Je regrette vivement que le manque de matériaux m'empêche, pour le moment, de pousser plus loin ces recherches. Elles pourront être reprises avec plus de fruit lorsque les collections posséderont un nombre moins insuffisant de tiges de Bignoniacées déterminables, c'est-à-dire accompagnées d'échaatiUons correspondants en fleurs ou en fruits. Il y a là un desideratum sur lequel il serait bon d'appeler l'attention des naturalisles voyageurs*

Les tiges de quelques lianes appartenant è d^autres groupes ont avec celles de l'ordre des Bignoniacées la pkis grande analogie.

Une olacinée, le Phylocrene palmata^ offire, d'après M. Hugo de MohI, exactement la structure d'une Bignoniacée : on y retrouve jusqu'aux cellules grilléesdécrites par cet auteur. J'aipn vérifier ces faits sur un très jeune rameau d'une espèce nouvelle : le Pkjftocrenecrinipes, Bâillon.

Une Malpighiacée décrite et figurée par Adrien de Jnssieu (1) : le Tetrapterys Guilleminiana, présente, sauf les celluies grillées, qui n'ont été

(4) Manograpkêê dm Jfa^MfMaû^ p. «M^ pL UI^ %. 5.

observées jusqu'ici dans aucune plante de eet ordre, la méine confonntité d'organisation.

n ne faut pas croire, cependant, qu'il soit impossible de distinguer tes tiges que je viens de citer des véritables tiges de Bignoniacées. Dans celles-ci, les saillies du liber commencent toujours à se montrer simultanément sur quatre points différents, tandis que, dans les tiges dont il vient d'être question, ces premières saillies sont au nombre de huit évidemment de même âge.

La tige d'une autre Malpighiacée : le Banisteria nigrescens, présente, à un certain âge, un bois entamé par quatre prolongements corticaux qm lui donnent l'apparence d'un bois de Bignoniacées, mais deux de ces prolongements s'avancent un peu plus loin vers la moelle et ont apparu les premiers.

Jusqu'ici, les Bignoniacées sont les seules plantes connues dans lesquelles le bois cesse de se développer en même temps sur quatre points opposés en croix.

Les Bignoniacées se distinguent d'ailleurs généralement, comme le fek remarquer de Jussieu, par leur régularité symétrique; or, dans les Mdpighiacées, seul ordre (si l'on excepte les Phytocrene) où l'on rencontre des tiges dont la structure offre une grande ressemblance avec ce qu'on voit dans les plantes qui font Fobjet de notre étude, dans les Malpîghiacées, dis^je, kl régularité, qui existe probablement toujours au début, ne tarde pas à disparaître. Il en est ainsi même pour le Tetrapterys Guiltemimana^ dont la tige présente d'abord de si grands rapports avec celte d'une Bignonîacée.

L'analogie entre les tiges de Bignoniacées et de Mal pighiacées ne s'arrête pas à la manière dont sont produites, dans certains cas au moins, les saillies de l'écorce : la comparaison peut être poussée beaucoup pios foin.

Ainsi , dans la tige de plusteurs T^mpterys, entre autres de deux espèces indéterminées décrites p. 111, H2 et figurées pi. III, fig. 7 et 8 de sa Monographie des Malpighiacées, Adrien de Jussieu a vu le bois se diviser en segments séparés par des fissures rompîtes d'im tissu qui meC« tait la substance corticale en rapport direct avec la moelte. Cest précisément ce que nous avons rencontré dans VAnisostichus capreolata et le

IftS MONOGRAPHIE DES BIGNONIACÉES.

Bignonia unguis. L'une des deux espèces de de Jussieu présente roême^ dans la cavité médullaire, comme la seconde Bignoniacée que nous venons de citer, « des faisceaux ligneux évidemment secondaires, c'est-à-dire ne » renfermant avec leurs fibres que de gros vaisseaux ponctués. »

La disposition que le même auteur a fait connaître dans le Banisteria nigrescens (loc. cit. p. 107, pi. 3, fig. 6, A*), et qui consiste en la présence de plusieurs corps ligneux, tous revêtus d'une écorce assez mince où le liber est abondant, mais privés, sauf le corps central, de moelle et d'étui médullaire, cette disposition, dis-je, correspond parfaitement à celle que présentent les vieilles tiges de V Anisostichus capreolata.

Cette grande analogie dans la structure de la tige entre deux ordres naturels si éloignés l'un de l'autre avait déjà été reconnue par de Jussieu, et me paraît un fait digne d'être noté, bien qii'il soit difficile d'en tirer une conclusion.

La tige des Bignoniacéès, particulièrement celle de certaines espèces, présente aussi quelques particularités comparables à ce que M. Decaisne a fait connaître dans les Aristolochia labiosa et Clemalitis : je veux parler de la division du bois en faisceaux divergents comme les branches d'un éventail, disposition bien reconnaissable sur VJnisoslichiMS capreolaki et axtrêmement marquée sur le Bignonia unguis. Dans les Bignoniacées, comme dans les Aristolochiées, à chaque faisceau de bois correspond une tranche distincte de liber ; mais ici s'arrête la comparaison, car, dans le premier ordre, les extrémités extérieures des segments ligneux sont à des distances très-inégales de la surface de la tige, et le développement du liber est en raison inverse de celui du bois , ce qui ne se voit point dans les Aristoloches.

Quant aux tiges à organisation anomale appartenant à d'autres ordres que ceux dont nous venons de parler, elles ne me paraissent pas comparables aux tiges de Bignoniacées ; car on ne trouve jamais dans celles-ci^ ni des faisceaux ligneux périphériques pourvus d'une moelle et d'un anneau médullaire, comme dans les Sapindacées ; ni des zones ligneuses concentriques, dépourvues de liber correspondant et entourant le liber de la première année, comme dans les Menispermées ; ni des couches allernantes de liber et de bois, comme dans les Bauhiniay le Gnetum, etc.

ORGàNOGRAPHIE. 1A9