FEUILLES

Rien n'est pluâ^lBSé que les feuilles dans les Bignoniacées, et cependant aucun organe ne contribue davantage à donner aux plantes qui appartiennent à cet ordre une physionomie spéciale.

Ceci demande quelques explications.

Les Bignoniacées pourvues de feuilles simples sont très-peu nombreuses : Telles sont les plantes qui composent les genres Tecomella^ Catophracies^ Delostomay Deplanchea^ Catalpa, Chilopsis et Astianthus. Si ce nombre de sept genres formés entièrement d'espèces à feuilles simples peut paraître considérable, il faut remarquer que, sur les sept, il y en a quatre composés d'une seule espèce, et que les autres renferment chacun trois ou juatre espèces au plus.

Aux genres que je viens de nommer, il faut joindre quelques espèces à fiMM'IIes simples, dont les unes constituent en partie le genre Crescenliaj et

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dont les autres forment une exception dans divers genres : Cuspidariay Arrabidœa^ etc.

Toutes les plantes dont je viens de parler ont les feuilles non-seulement simples, mais presque toujours entières.

Les genres Argylia^ IncarvUlea et Amphicome ont aussi des feuilles simples, mais profondément découpées :

Dans les Argylia elles sont palmatipartites, et chacune des six ou sept digitations qui rayonnent au sommet du pétiole sont elles-mêmes bipinnatifides.

Dans V IncarvUlea les feuilles sont bipinnalipartites.

Dans les Amphicome elles sont pinnaliséquées, et ont tout à fait Taspect d'une feuille pinnée ; mais les folioles ne sont pas articulées sur le rachis. Les feuilles de \ Amphicome arguta ont leurs folioles supérieures sessiles et à limbe décurrent le long du rachis; les folioles inférieures, au contraire, sont atténuées en un très-court pétiole. Cette forme de feuille est donc tout à fait intermédiaire entre les feuilles simples et les feuilles composées.

Si l'on excepte les différents cas que je viens de citer, toutes les autres Bignoniacées, c'est-à-dire l'immense majorité des plantes qui composent cet ordre, ont des feuilles composées, à folioles articulées.

Cette sorte de feuillage, jointe à leurs fleurs généralement grandes, campanulées et irrégulières, leur donne, comme je le disais plus haut, une physionomie tellement spéciale qu'on les reconnaît presque toujours au premier coup d'œil.

Le degré et le mode de composition des feuilles varie à Imflni; mais on peut reconnaître, au milieu de toutes ces variations, quelques formes générales qui répondent aux grandes subdivisions de l'ordre. Ainsi, les feuilles pourvues de cirrhes appartiennent presque exclusivement aux lianes de la tribu des Eubignoniées. En dehors de ce groupe, on ne les trouve que dans le genre Dolichandra.

Les feuilles digitées, au contraire, sont à peu près spéciales à la tribu des Técomées. Hors de cette tribu, je n'en ai rencontré que dans une seule plante : VAnemopœgma orbiculatum.

Les feuilles simplement pinnées sont aussi très-répandues dans la tribu des Técomées, ainsi que dans celles des Crescentiées; tandis que dans les

lfi& MONOGRAPHIE JMBS BIGNONIACÉES.

EubignoBÎées od les reocontre à peine dans deux ou trois espèces, qui portent en même temps des feuilles différemment composées.

Les feuilles véritablemeoi bipinoées sout Irès-rares; mais on les trouve dans la tribu des Eubignoniées, comme dans celle des ïécomées : la première tribu nous en of£ne dans le genre CMomnthes^ et k seconde dans te genre Jacaranda.

Dans ce dernier geni^, le pétiole principal porte un nombre tantôt pair, tmtôt ioipair, de pétides secondaires ; inais ceux-ci sont toujours pourvus d'un nombre impair de folioles.

Les feuilles du CcUoumlhes sont toujours imparibipinnées.

Les feuilles des Uanes de la tribu des Ëubignoniées sont très-généralement formées de trois folioles, ou de deux folioles par suite de la métamor- {diose de la foliole terminale en une vrille ou en une grifGa. Les genres Bignonia^ Pachyplera^ Tiinœcium^ Fridericia, Pyrostegia^ Macfadj/enOf Lundia^ Mansoa, Disiiclii^ Mucrùdiscus ^ Âmphilophiian^ PiLhecocie^ rnum, etc., ont toutes ieuis espèces pourvues de feuilles ainsi composées semblables feuilles se retrouvent en outre dans la très-grande majorité des espèces appartenant aux genres JdenocaUfmnA, CuspidariAéLJrrabiiœa; maïs ily a, dans la même IritNi, quelques ifeores dont les feuilles, bien que construites en réalité sur le type que je i^iens d'indiquer, oCfi^nt un degi^ de composition plus avancé : tel est le genre FûsoÊtwelUêL, Mart., fondé sur le BignMia isètBqualis^ DC ; tels sont aussi les deux genres que j'ai nommés Ltgwmukoxia et ClemaiUariBL^ et qui sont, comme le précédent^ formés aux dépens des anciens Bignonia à feuilles décomposées.

Dans le/^oaronoeUia inœqualii k foliole terminafe est toi^joursrqNrésenlée par une vrille, et chacune des deux folioles latérales est remplacée par un pétiole secondaire portant trois folioles.

Dans les ClematiUuria^ c'est encore une vrille qui termine la feulUe, et il n'y a, comme dans le genre précédent, que deux pétioles secondaires; mais ces pétioles, dans la plupart des feuilles, portent un bien plus grand nombre de folioles que ches le FMconceUÙL

Ces folioles ne sont pas disposées comme dans les feuilles régulièremeol bipinnées ou tripinnées ; car chacun des pétioles secondaires est ramifié la plus grand nombre de fois à sa hase qu'àson sommet Si Tao examine, pveaanple, anedesfooillesinlâniearesd'unnHneau, on voitqueles pér

organoghapiiie. 156

tiofes de troisième ordre naissant les plHs bas sur la feuille svipportent un ensentftle de foKoles qui représente une perite feuille bipinnée à la base et simplement pinnée au sommet ; les pétioles de troisième ordre naissant ée b parfre moyenne du pétiole secondaire portent des folioles placées foimne elles le sont dans une feuille simplement pinnée; enfin, la partie supérieure do même pétiole secondaire ne porte plus que des folioles isolées, et non rèmics sur des pétioles tertiaires.

Dans d'autres feuilles, situées plus haut sur la tige, le degré de décomposition est moins grand : on troure, à la base des pétioles secondaires, des pétioles de troisième ordre portant des folioles placées comme sor nne ts&Sie simplement pinnée, et, pins haut, on ne voit plus que des Mioles isolées. Dans tous ces cas, l'ensemble des folioles portée par chaque pétiole secondaire ressemble à une feuille composée de forme triangulaire.

Enfin, dans les feuilles supérieures, on peut trouver des pétioles de second ordre ne portant plus que cinq folioles seulement, comme dans le Vasconcellia.

Les feuilles des deux genres que je viens de citer se terminent invaria- Mement par une vrille, après avoir émis une seule paire de pétioles se^ condaifes.

Dans ïe genre Leguminaria, on rencontre aussi des feuilles pourvues tf une vrille et offrant tous les degrés de composition que je viens d'indiquer. Elles occupent la partie supérieure des tiges ; mais, dans le bas, on trouve des feuilles dépourvues de cirrhes et dont le pétiole principal porte un très-grand nombre de pétioles secondaires. Ces feuilles sont tripinnées à leur partie inierieure, bîpinnées à leur partie moyenne, et simplement pînnées dans le haut; de plus, les ramifications secondaires n'offrent pos le même degré de décomposition à leur base et à leur sommet.

En an mot, ces feuilles, prises dans leur entier, ressemMent tout à fiiit à l'une des deux divisions secondaires du pétiole d'une feuille trèsrcomposée du genre Clemaiitaria; ou plutôt, si les feuilles des Clemaiitaria et les feuilles supérieures des Leguminaria sont des feuilles conjuguées dans lesquelles les folioles latérales sont remplacées par ime branche du pétiole partmt un très-grand nombre de f([rfioles, on doit considérer les feuiHes ioférieoresdes Leguminaria comme des feuilles (rilolielées dans lesqudiea la foliole terminale a subi la même transformatioR que les autres*

156 MONOGRAPHIE DES BIGNONIAGÉES.

Cette dernière sorte de feuilles se rencontre encore dans le Millingtonia hortensis et dans le Spathodea gigantea; mais elle n y est jamais accompagnée de feuilles pourvues de cirrhes.

Les folioles, dont les impaires sont fréquemment plus grandes que les autres, ont une forme ovale, elliptique ou trapézoïdale; plus rarement obovale ou lancéolée. Le plus souvent elles sont entières; cependant on en voit de dentées dans les genres Campsis^ Ducoudrœa^ Tecama, Jaca^ randa^ etc.

Quelle que soit leur forme, les folioles sont presque toujours opposées et articulées sur le pétiole ou ses subdivisions. Le pétiole lui-même et ses rameaux sont articulés dans tous les points qui supportent, soit une paire de folioles, soit une ramification nouvelle.

On peut citer comme exception à cette règle le genre Jacaranda, dont les pétioles principaux et secondaires ne laissent voir de traces d'articulations que vers leur partie supérieure, et dont les folioles sont assez souvent plus ou moins alternes.

Le pétiole est parfois ailé entre chaque paire de folioles. Cette disposition est portée au plus haut degré dans les espèces de Jacaranda dont de Candolle avait fait le genre Pteropodium^ et surtout dans le genre Phyllarihron. Dans la plupart des espèces de ce dernier genre, les folioles manquent, et le pétiole, qui constitue alors à lui seul toute la feuille, n'en est pas moins articulé de distance en distance.

On rencontre souvent sur la même plante des feuilles assez différentes» J'ai déjà dit que, dans les lianes à feuilles décomposées de la tribu des Eubignoniées, le nombre des folioles est beaucoup plus considérable dans les feuilles inférieures des rameaux que dans les supérieures, et que, de plus, dans le genre Leguminaria^ le rachis des feuilles inférieures porte un très grand nombre de pétioles secondaires, tandis que le rachis des feuilles supérieures n'en porte qu'une seule paire et se termine par une vrille.

Dans les genres nombreux de la même tribu dont les feuilles sont normalement composées de trois folioles, rien n'est plus ordinaire que la transr formation de la foliole médiane en vrille. Souvent, celte transformatioii s'étend à toutes les feuilles de la plante adulte ; mais très-fréquemment aussi, il n'y a qu'une partie des feuilles qui présente cette modification, et ce sont celles qui garnissent la partie supérieure des rameaux.

On peut même trouver des feuilles simples et des feuilles composées sur la même plante. Les Bignonia patellifera Schlecht., Brachypoda et Guayaquilensis DC., présentent cette particularité. Il en est de même parfois du Tecomaria stans^ et dans tous ces cas, les feuilles simples sont situées au-dessus des autres.

Je suis porté à croire que la plupart des Bignoniacées, sinon toutes, ne portent pendant leur jeune âge que les feuilles simples. Il en a été ainsi pendant la première année sur un semis de Bignonia Tweediana que je fis en 1861 9 et. qui réussit parfaitement. Aujourd'hui, toutes les feuilles qui se développent sur les plantes provenant de ce semis, sont des feuilles conjuguées avec cirrhe. Un semis de Pandorea Latrobei fait au Muséum a produit des plantes aujourd'hui âgées de près d'un an, et qui n'ont que des feuilles simples, tandis que la même espèce, à Tétat adulte, ne porte que des feuilles pinnées.

Parmi les Bignoniacées â feuilles composées qui peuvent présenter aussi des feuilles simples, il faut donc distinguer les espèces dans lesquelles cette dernière sorte de feuilles ne se montre que d'une manière transitoire, et dans la période qui suit la germination, de celles qui en produisent encore à l'état adulte et d'une manière permanente.

La forme des feuilles simples n'est pas moins variée que celle des folioles : ainsi, elles sont largement cordiformes dans la plupart des Catalpa, elliptiques oblongues dans les Delosloma, obovales dans le Deplanchea^ et linéaires dans le Chilopsis et VAstianthus.

Quelle que soit la forme des folioles ou des feuilles, leur nervation est très simple et très-uniforme. Une nervure médiane portant des nervures secondaires dont les ramifications s'anastomosent en réseau, en un mot, une nervation pennée, voilà ce qu'on trouve à peu près constamment. Dans quelques cas seulement, les nervures secondaires inférieures prennent un très-grand développement, et la feuille ou la foliole semble digitinerviée.

Le cirrhe qui peut remplacer la foliole terminale des feuilles trifoliolées est très-souvent simple et enroulé ou recourbé à son extrémité ; mais il arrive aussi assez fréquemment qu'il se divise en trois branches. Dans le Bignonia unguis ces trois branches ressemblent à des ongles crochus : disposition qui a valu à cette espèce le nom vulgaire de griffe de chat, et

qui lui permet de s'élever en ligne droite, en s'appliqnant contre les nmrs ou contre Técorce des arbres.

Les Bignoniacées sont presque foutes munies de feuilles opposées. On en connaît cependant quelques-unes dont les feuilles sont Terticillées : telles sont les espèces qui composent les genres Jstianthus, Deptanehea^ Catalpa et une grande partie du genre Colea. Je ne connais pas de plantes à feuilles alternes dans la tribu des Eubignoniées ; mais on en rencontre dans les deux autres tribus : ainsi les genres Chihpsis, Catophraete^j Rhigozum^ Argylia, Incarvillea^ Amphicotne, Crescentia et Kigelia sont composés d'espèces dont les feuilles sont ainsi placées. Dans le genre Catophractes,]es feuilles, étant portées sur des rameaux extrêmement courts^ paraissent fasciculées. Il en est souvent de même dans le genre Crescentia. Dans les Rhigozum, on observe sur la même plante, suivant rallongement plus ou moins rapide des rameaux, des feuilles alternes et écartées, on des feuilles fasciculées.

Une même espèce peut présenter des feuilles tantôt opposées, fantdt ternées : c'est du moins ce qui résulte des descriptions du Phylbxrtkrm comorense et de VHeterophragma Roxhurghii. VAdenocalymnaGuittemini paraît aussi varier, quant à la disposition de ses feuilles, car il est décrit dans le Prodromus^ comme ayant des feuilles ternées, tandis que Téchantillon de cette espèce que j'ai vu dans l'herbier général du Muséum d'Histoire naturelle a toutes ses feuilles opposées.

Le Phyllarlhron Thcmarsianum porte des feuilles, les unes alternes, fcs autres opposées. Il en est de même de VAmphxœme arguta, où ces deux sortes de feuilles affectent une position déterminée : les opposées occupant la base, et les alternes la partie supérieure de chaque rameau.

Les feuilles des Bignoniacées sont toutes membraneuses dans le jeune âge ; mais, dans la plus grande partie des espèces, elles deviennent coriaces et persistantes, comme les feuilles d'un grand nombre d'arbres et d'arbrisseaux des régions tropicales. Dans ce cas, la plante n'est jamais dépouillée de son feuillage, qui se renouvelle d'une manière continue; les vieilles feuilles tombant à mesure que les nouvelles se développent.

M. Cruger, qui a étudié avec soin, et sur la plante vivante, fanatomie du Spathodea corymbosa^ Vent. ; Phryganocydia, Mart., espèce grimpante, à feuilles coriaces et persistantes, a vu des fibres ligneuses passer sans In^

ORGANOGBAPfllE. 159

terruption de la tige dâûs le dos du pétiole. Ces fibres n'existent, d'après cet auteur, que dans des pétioles déjà un peu âgés : c'est ce qui explique^ suivant lui, pourquoi, « lorsqu'on conserve de jeunes rameaux de Bigno- » niacées volubilcs dans des vases fermés, ou qu'on les dessèche négli- » gemment, toutes les jeunes feuilles tombent, tandis que les plus âgées, » où cette couche s'est déjà formée, restent attachées à la branche. » Sur de vieux rameaux, ajoute M. Criiger, « on trouve le côté antérieur du » pétiole détaché de la tige, tandis qae le côté postérieur y adhère encoi^ » intimement. »

Dttos le Tecoma peniapkyUa^ que M. Criiger compare au Spathodea corymbosa^i] ne passe pas de fibres ligneuses dans le pétiole. Aussi « tandis » que, dans la prenûère espèce, les pétioles cessent promptement de s'é- » paissir; dans l'autre, ils continuent à se développer : la première a des 9 feuilles caduques, la seconde des feuilles persistantes. »

M. Criiger pense qu'il y a une relation de cause à effet entre la présence de ces fibres ligneuses dans le pétiole des Bignoniacées volubiles à feuilles persistmUes^ et le développement plus rapide du bois sur les quatre côtés de la tige correspondant aux points d'attache des fenilles.

Mais il y a quelques Bignoniacées volubiles à feuilles conjuguées, membraneuses et caduques : tels sont le Bignmia perianthomega^ Yell. et le Cuspidëria laierifiora^ Mart.; or, je me suis assuré que la tige de ces deux espèces présente la structure particulière aux lianes de cet ordre.

Il y a, d'autre part, on grand nombre de Bignoniacées non vrfubiles dont le bois est développé de la manière la plus régulière, et qui ont des feuilles persistantes.

La persistance du feuillage n'est donc point dans un rapport aussi intime avec la forme du corps ligneux que le pense M. Criiger.

Toutes ces questions relatives aux rebtîons qui existent entre la structure des feuilles et cdie des tiges ne pourront être résolues qu'après des observations multipliées, faites sur un très-grand nombre d'espèces et sur des individus vivants. C'est un genre de recherches à recommander aux botanistes qui habitent les pays intertropicaux, et il est à désirer que M. CrugCTy qui se trouve prédsénent dans ce cas, poursuive les études qu'il a ai beureuseinent oommeooées^ Mais, dans l'état actnd de la sdence, les

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explications données par cet auteur, tout ingénieuses qu'elles paraissent, sont, je crois, prématurées.