CHAPITRE IV

DU GENRE COCCOSTEUS Agass.

Lorsque MM. Sedgwick et Murchison découvrirent les premiers fragmens de ces curieux poissons, dans les carrières de Caithness, on n'avait aucune donnée sur leur véritable nature, et l'on ne sut pendant longtemps à quelle division du règne animal les rapporter, jusqu'à ce que des exemplaires mieux conservés démontrèrent que c'étaient de's poissons.

Les Coccosteus sont déjà, si j'ose m'exprimer ainsi, plus poissons que les genres Plérichthvs et Pamphractus dont nous venons de traiter; leurs formes, quoique très-extraordinaires, s'approchent davantage du type ordinaire des poissons ; les appendices ailés que nous avons rencontrés chez les précédens, n'existent plus ; en revanche , ils sont doués de deux nageoires verticales; la tète et le tronc sont mieux séparés, et l'on reconnaît au premier coup d'œil un poisson dans ces curieux fossiles , quand on se trouve en face d'un exemplaire complet.

La tête des Coccosteus est très-grande, large et haute, de forme presque circulaire, et composée d'un assemblage de plusieurs plaques, dont nous allons donner une description aussi complète que le permet l'état des exemplaires connus , en nous aidant des figures restaurées représentées Tab. 6, fig. 3 et ^.

Le tronc est haut, mais beaucoup moins large que la tête, séparé de cette dernière par une articulation très-marquée et couvert d'une seule plaque osseuse allongée et pointue en arrière l. La queue est beaucoup plus longue que le corps, terminée en pointe comprimée latéralement et munie d'une petite dorsale et d'une anale, qui sont opposées l'une à l'autre. Les nageoires ventrales et les pectorales manquent entièrement. La tête est couverte dans sa partie postérieure d'une grande plaque a , que nous nommerons la plaque nuchale. Cette plaque est en forme de trapèze, rétrécie en avant, élargie en arrière, où elle a toute la largeur de la plaque dorsale / , avec laquelle elle est articulée par un sillon profond ; elle est de plus relevée en arrière en forme de crête , de manière que la face supérieure de la tête forme une espèce de toit déclive des deux côtés.

A cette plaque se joignent des deux côtés deux plaques latérales postérieures bb, de forme triangulaire, dont la pointe est dirigée en arrière et la base en avant, formant avec la plaque nuchale un demi-cercle, dont la courbe est tournée en arrière.

Le devant de la tête est également formé de trois plaques, dont une médiane et deux latérales. La plaque faciale c, est composée de trois triangles réunis par leurs sommets. Deux de

ces triangles sont placés latéralement, et s'adaptent aux bords antérieurs de la plaque nuchale et des plaques latérales postérieures ; le troisième est tourné en avant; il forme l'extrémité antérieure de la ligne médiane de la tête et est partagé en deux moitiés égales par une profonde incision. Je ne suis pas encore bien sûr si ces trois ailes de la plaque faciale ne forment pas autant de plaques distinctes, du moins ai-je remarqué dans quelques exemplaires des traces de séparation que j'ai indiquées, sur les deux figures restaurées, par des lignes pointillées. Les échancrures latérales entre les trois triangles sont remplies par deux plaques latérales antérieures dd, de forme triangulaire aussi, dont les pointes sont tournées en dedans, tandis que leur base concourt à former le pourtour antérieur de la tête. La surface antérieure de la tête est ainsi couverte de six plaques de formes diverses, qui par leur réunion forment un seul écusson arrondi, presque circulaire et relevé en crête sur la ligne médiane, principalement en arrière , et dont les côtés forment un toit assez plat, lorsqu'on examine le poisson de profil.

Il est très-rare de trouver des exemplaires de Coccosteus, dans lesquels la tête soit visible de côté. Il arrive ici ce qui arrive à tous les poissons à tête large et aplatie; leur centre de gravité ne se trouve pas au milieu des flancs, mais au milieu du dos; ils doivent par conséquent, étant morts, se coucher sur la face supérieure ou inférieure, et non pas sur le côté. On a pourtant trouvé quelques exemplaires où les côtés de la tête étaient visibles , et c'est d'après ceux-là que j'ai pu restaurer la fig. 3 de tab. 6.

Ce qu'il importe en outre de remarquer chez les Coccosteus, c'est la grandeur de la gueule, qui est bien ouverte et armée de dents nombreuses, tandis qu'on ne trouve rien de semblable ni chez les Ptérichthys , ni chez les Céphalaspis. 11 paraît qu'il n'y avait que les maxillaires qui fussent ainsi armés; je n'ai du moins jamais rencontré la moindre trace d'un intermaxillaire. Les maxillaires sont longs et grêles, attachés, à ce qu'il parait, au-dessous d'une masse cartilagineuse qui forme le bout du museau. La mâchoire inférieure k, a la forme ordinaire qu'on lui connaît chez les poissons : c'est une pièce allongée , élargie en arrière , soudée en avant à celle de l'autre côté, et portant de petites dents coniques, implantées sur sa partie antérieure. Il m'importe ici de relever deux erreurs que l'auteur de l'excellente monographie de rOld red sandstone, M. Hugh Miller, a commises en mentionnant les Coccosteus et en décrivant les particularités de leur organisation. M. Miller prétend que les mâchoires des Coccosteus sont verticales, comme celles des Crustacés, tandis qu'elles sont horizontales chez tous les vertébrés, et il conclut de là à une grande affinité des Coccosteus avec les Crustacés. Il est vrai que la manière dont le museau est tronqué en avant, et la dislocation presque constante des mâchoires dans la plupart des exemplaires où elles sont conservées, pouvaient bien conduire à une pareille erreur, surtout dans un moment où l'idée que ces singuliers êtres étaient des Crustacés, était assez généralement partagée. Mais depuis que l'on s'est accoutumé à envisager les Coccosteus comme de véritables poissons, et que l'on possède des échantillons mieux conservés que ceux que M. Miller avait sous les yeux , personne que je sache ne leur a contesté leur caractère de poisson. M. Miller avait en outre prétendu que les

dents des Coccosteus n'étaient ni implantées sur la mâchoire ni enfoncées dans des alvéoles, mais quelles étaient de simples dentelures de la mâchoire formées de la même substance , comme les dentelures d'une scie. Il n'en est pas ainsi, comme on peut s'en convaincre par l'étude des dents, qui sont entamées à leur base, et où l'on voit distinctement la différence de substance entre la dent et l'os de la mâchoire.

Une rangée longitudinale de petites plaques allongées en forme de bâtons fait le tour de l'écusson céphalique, en s'appliquant des deux côtés sur les bords. Les petites plaques e, f et g n'ont rien de remarquable, si ce n'est que probablement les yeux étaient situés entre la moyenne de ces plaques, f, et la mâchoire supérieure. Il se pourrait que l'œil fût entouré, comn)c celui des Ichthyosaures , d'un anneau de petites plaques osseuses. Ce n'est cependant là qu'une hypothèse, car je n'ai vu qu'un seul exemplaire qui portait des traces fort douteuses de cette structure.

Une dernière plaque , qui s'interpose de chaque côté entre la mâchoire inférieure et les plaques de la tête , c'est la plaque articulaire h. Elle est grande , triangulaire , et placée de manière à couvrir la partie postérieure des côtés de la tête. La mâchoire inférieure s'applique sur toute la longueur de son bord inférieur, les plaques ventrales antérieures et la plaque dorsale touchent son bord postérieur, et le bord supérieur est en contact avec la plaque nuchale et la petite plaque postérieure.

Je ne connais pas encore d'une manière précise la face inférieure de la tête. Tous les exemplaires dans lesquels j'ai trouvé la face inférieure de la carapace conservée, n'en montraient pas moins une des faces du bouclier supérieur de la tête, d'où je conclus que le dessous de la tête n'était garni que d'une membrane, qu'il n'y avait point de plaques osseuses sur la peau ; que la gorge était par conséquent très-dilatable et pouvait avaler une proie d'un volume considérable.

La carapace, qui entoure le corps jusque vers l'anus, est composée de six plaques, dont une seule est supérieure, tandis que les autres garnissent la face inférieure. Le tout ressemble assez à un bonnet d'évêque dont la base est tournée vers la tête , tandis que les deux ailes pointues et ouvertes se prolongent au-dessous et au-dessus de !a colonne vertébrale.

La plaque dorsale l est énorme. Elle excède en longueur toute la tète et finit en pointe près de la nageoire dorsale ; son sommet est élevé en forme de carène le long de la ligne médiane, et tombe comme un toit des deux côtés du corps, où elle enveloppe encore la partie supérieure des flancs. Sa forme est très-élégante, et ressemble aux boucliers allongés et pointus que portaient les chevaliers du moyen-âge. Comme cette plaque est d'ordinaire bien conservée, les variations de forme auxquelles elle est assujettie , sont autant de caractères pour la détermination des espèces.

La face inférieure de la carapace est composée de cinq pièces qui, par leur réunion, forment un bouclier assez semblable à la plaque dorsale.

Les deux plaques rentndes postérieures n correspondent à la partie postérieure de la pla(j(ie dorsale, mais elles sont moins larges et beaucoup moins pointues. Elles sont intimement soudées au milieu, de sorte qu'on les trouve le plus souvent réunies, quand même les autres plaques sont désagrégées. Elles se reconnaissent à la forme de leur extrémité postérieure, qui est tronquée carrément, sauf le coin extérieur qui est arqué en forme d'un petit crochet obtus. Leur bord antérieur est plus large, mais échancré, pour embrasser la partie postérieure de la plaque ventrale médiane, o. Celle-ci est une plaque rhomboïdale, à angles nettement prononcés (fig. k), et qui ressemble beaucoup à la plaque ventrale des Ptérichthys, dont elle diffère cependant par sa granulation et ses dimensions beaucoup plus considérables. On la trouve souvent isolée dans des rognons de vieux grés rouge.

Les plaques ventrales antérieures m enfin sont deux plaques de forme plus ou moins carrée, qui touchent d'un côté aux bords antérieurs de la plaque médiane, de l'autre à la plaque dorsale, et qui sont situés entre les plaques ventrales postérieures en arrière et les plaques articulaires et la mâchoire inférieure en avant.

Tel est à-peu-près le système de plaques qui couvrent la tète et le tronc des Coccostées. La limite entre ces deux parties est très-tranchée, et il n'y a même que peu de points de contact entre la carapace et la tète. Il en devait résulter une assez grande liberté de mouvement de la tête, tandis que dans les Ptérichthys l'articulation entre ces deux parties était probablement très-serrée.

La queue des Coccostées se distingue par des particularités très-frappantes. Et d'abord il n'existe point de corps de vertèbres ossifiés, mais seulement une corde dorsale, qui comme on sait, renqilace les vertèbres chez l'embryon de tous les poissons, et chez les Cyclostomes durant toute leur vie. Cette corde dorsale, de structure celluleuse et d'une consistance molle, n'a pas pu résister à la destruction par la pourriture; elle est enlevée chez les fossiles, où l'on ne voit que son empreinte, qui forme une longue rainure continue sans division. Les apophyses des vertèbres par contre sont ossifiées, comme chez les Lépidosirens de notre époque , qui ont aussi une corde dorsale molle avec des apophyses osseuses des deux côtés. La seule différence, c'est que chez les Coccostées les apophyses sont grêles, courbées en arrière et renflées à leur base. Elles sont du reste exactement semblables des deux côtés de la corde.

Les Coccostées ont aussi des nageoires verticales Yiouvviies de rayons, savoir une anale et une dorsale, toutes deux petites, il est vrai, mais assez distinctes. Les rayons sont rarement conservés en entier, et il est impossible de dire si c'étaient des rayons mous ou des rayons épineux. L'anale est très-rapprochée de l'extrémité postérieure du bouclier ventral ; la dorsale lui est opposée mais un peu plus reculée. La queue se terminait probablement en pointe allongée ; elle était en tout cas beaucoup plus longue que le corps.

J'ai sous les j^eux le dessin d'un fossile de l'Old red , qui paraît être l'extrémité du plastron dorsal et le commencement de la queue d'un Coccosleus , mais le tout est tellement mutilé qu'il m'est impossible de le déterminer exactement. A en juger d'après cet échantillon, la Ag. old red. 4

queue aurait été couverte de petites écailles rhomboïdales et lisses, qui formaient des crêtes dentelées sur les tranchants de la queue. Mais comme je n'ai jamais pu découvrir la moindre trace d'écaillés sur les autres échantillons que j'ai vus, je n'ai pas cru devoir en orner ma ligure restaurée. Je n'en engage que plus instamment les collecteurs à diriger leur attention sur ce point.

La structure des plaques des Coccostées est assez semblable à celle des Ptérichthys. On y trouve les mêmes couches de substance compacte, réunies par un tissu celluleux à mailles solides (Tab. B, fig. 3). Mais il y a pourtant une différence dans la manière dont ces mailles sont arrangées : les jours du tissu sont moins grands et plus variés dans leurs formes , tandis que chez les Ptérichthys, ils sont presque tous de la même grandeur et de la même forme. N'était ce caractère , il serait difficile de distinguer sur une simple coupe un fragment de Coccosteus d'un fragment de Ptérichthys.

.l'ai été assez heureux de pouvoir détacher quelques petites dents d'un exemplaire de Coccosteus et d'en faire des coupes, qui quoique bien imparfaites suffiront cependant pour donner une idée de leur structure (Tab. B,fig. 2). Ces dents sont du nombre de celles qui caractérisent particulièrement les poissons ; il n'y a point de cavité pulpaire médiane ; mais les canaux médullaires forment des réseaux qui traversent toute la dent au moyen d'anastomoses, et desquels partent ensuite des tubes calcifêres. Les canaux médullaires sont très-sinueux, tortueux et étioits, et les tubes calcifêres tellement fins et ramifiés, que le velouté qu'ils forment est inextricable, même sous les plus forts grossissemens. Je n'ai pu m'assurer s'il y avait une couche d'émail ou non.

D'après cela , les caractères distinctifs de ce genre peuvent se résumer en peu de mots. La bouche terminale, armée de dents coniques, la tête large, arrondie, l'arrangement tout particulier des plaques de la tête , la plaque dorsale unique , le plastron ventral, les petites nageoires verticales, la queue longue et flexible et l'absence complète de pectorales et de ventrales, feront toujours facilement distinguer ce genre de tous les autres de la famille.

l. Coccosteus decipieïns Agass.

Old Red, Tab. 7—10.

Syn. Coccosteus latits Ag. Report on tlie fossil Fishes of llie Devonian System or Old red Sandstone. British. Assosiation 1842. — Bibliotli. univers, de Genève, 1843.— Recherc. Poiss. foss. vol. I, pag. xxxii.

La tête de cette espèce est arrondie, plate et peu relevée au milieu, tronquée transversalement en arrière et suivie d'une carapace étroite et allongée. Ce qui la distingue surtout de l'espèce suivante, c'est la forme de la plaque nuchale, qui est très-large en arrière, tandis qu'en avant elle a à peu près le quart de la largeur de la tête. Les deux ailes latérales de la plaque faciale ont l'angle postérieur et intérieur contracté en arriére en forme de crochet. Les autres plaques de la tête ne présentent rien de bien saillant. Les dents des mâchoires

sont toutes égales entre elles et forment des cônes allongés et pointus, dont la longueur excède beaucoup la largeur de la base. Des rides longitudinales se voient à la base de ces dents ; mais elles montent à peine jusqu'au quart de la hauteur. La plaque dorsale est allongée, sensiblement renflée au milieu, où elle a quelquefois un pli longitudinal, comme si elle était divisée en deux moitiés (Tab. 8). Les deux plaques ventrales postérieures ont les angles intérieurs arrondis, tandis que les angles extérieurs se prolongent en crochets obtus (Tab. 9, fig. 3). La plaque ventrale moyenne est grande et beaucoup plus longue que large. La queue paraît avoir été beaucoup plus longue que le corps. Les apophyses des vertèbres sont massives et tellement nombreuses qu'elles se touchent les unes les autres. Je n'ai point vu d'exemplaire où l'extrémité de la queue et les nageoires fussent complètement conservées ; mais à en juger d'après les empreintes mutilées, la dorsale et l'anale étaient peu considérables et placées tout près de l'extrémité de la carapace. La granulation des plaques est assez caractéristique ; les granules sont rares et très-espacées sur les plaques nuchales, où elles forment aussi parfois des rangées parallèles, entre autres au bord antérieur. C'est cette granulation particulière qui a conduit Cuvier à envisager la plaque d'un grand exemplaire de cette espèce, que MM. Sedg- \N ick et Murchison ont décrite dans leur mémoire sur les schistes de Caithness, comme appartenant à une espèce éteinte de Trionyx.

Comme les caractères distinctifs des diverses espèces de Coccosteus sont assez difficiles à saisir, il importe surtout de faire attention à la forme de la plaque nuchale, aux crochets prolongés en arrière des ailes latérales de la plaque faciale, aux granules éparses et peu nombreuses et aux dents allongées et pointues qui distinguent le Coccosteus decipieiis de ses

congénères.

J'ai fait figurer une série d'échantillons, parce qu'en général l'état de conservation de cette espèce est tel qu'il serait impossible de s'en faire une juste idée sans la comparaison de plusieurs exemplaires.

Tab. 7 montre un individu de moyenne taille presqu'en entier, mais où les plaques sont désagrégées. La tête se voit par la face supérieure ; mais la plaque dorsale est enlevée, ce qui permet de voir les plaques ventrales du côté interne. On voit aussi le prolongement de la colonne vertébrale dans l'intérieur de la carapace et l'insertion des deux nageoires verticales près de l'extrémité de cette dernière.

Tab. 8 montre un autre échantillon où la partie postérieure de la tête et la plaque dorsale sont fort bien conservées ; on distingue particulièrement le sillon médian de la plaque dorsale.

Tab. 9 , fig. i montre la tête en entier, d'en haut, et une des mâchoires déplacées à côté. Fig. 2 montre surtout bien les apophyses vertébrales et les osselets interapophysaires de la nageoire dorsale. Fig. 3 montre la plaque dorsale par sa face intérieure , et une des plaques ventrales du côté extérieur. Les originaux de ces trois planches ont été trouvés par le docteur Traill, dans les îles Orkney.

Tab. 10 représente des échantillons trouvés par M. Hugh Miller à Cromarty. Fig. i est surtout remarquable en ce qu'elle montre le corps de côté. On y voit surtout bien les mâchoires armées de leurs dénis. Fig. 1 a montre ces mêmes dents grossies. Fig. 2 est une carapace entière vue par sa face supérieure ; fig. 3 montre la plaque dorsale de côté et des fragmens de la tête ; fig. k , plusieurs plaques de la tête ; fig. 5 , une mâchoire inférieure armée de dents. Cette espèce paraît être caractéristique des couches inférieures du système dévonien ; elle est assez commune dans les schistes bitumineux des îles Orkney et de Caithness et dans les géodes calcaires du vieux grès rouge de Cromarty. La découverte de cette espèce est due à MM. Sedgwick et Murchison ; M. le docteur Traill en a recueilli plus tard de trèsbeaux exemplaires. Enfin M. H. Miller l'a retrouvée à plusieurs reprises à Cromarty.