IV
DD
Si nous réduisons maintenant le nombre des tubercules des autres rangées à celui de la rangée ambulacraire primaire , prise comme unité , nous aurons : .
(*) La première colonne du tableau indique le numéro de l’exemplaire. Le* seconde et troisième colonnes indiquent les dimension* traosverscs et verticales du test de ces exemplaires; tapdis que les colonnes mirantes donnent le nombre de tubercules observés dans toutes le* rangées, tant ambulacraire* qu'înterambulacraircs, primaires et secondaires, internes et externes, comme le désignent spécialement les litres des colonnes elles accolades qui le* réunisseut.
Ricrwi tnlmmltiibcftim.
11 résulte de ce tableau :
1° Qu’abstraction faite des tubercules miliaires , qui sont encore plus nombreux . mais disposés très-irrégulièrement , le nombre total des gros tubercules et des tubercules de moyenne grandeur est dans la proportion suivante :
1, sur
une largeur de 2 l, 9 m 5 et une
hauteur de 2"i'"
Ces tubercules supposent naturellement un nombre égal de piqnans.
2° Que c'est toujours l'aire ambulacraire primaire qui possède le plus grand nombre de tuber-
cules.
3° Que la rangée qui tient le second rang sous le rapport du nombre des tubercules , n'est pas toujours la même. Dans les vieux individus, c'est ordinairement la rangée secondaire interne de
l’aire inierambulacraire ; vient ensuite la rangée secondaire ambulacraire et la rangée primaire interambulacraire, les rangées secondaire externe, et tertiaire interne de l’aire interambulacraire, la rangée tertiaire ambulacraire et la rangée interambulacraire quaternaire externe.
4° Que, même dans les jeunes individus, la rangée primaire de l'aire ambulacraire l’emporte sur toutes les autres sous le rapport de son développement
5° Que dans l’accroissement de l'animal le nombre des tubercules n’augmente ni proportionnellement à la hauteur, ni proportionnellement à la largeur du test.
6° Qu’en général le nombre des rangées interambulacraires se maintient dans une certaine proportion avec la largeur du test, proportion qui cependant nest pas toujours rigoureuse.
7° Que les rangées secondaires et tertiaires sont subordonnées , quant au nombre de leurs piquans, de leurs tubercules et de leurs pièces coronales, à la forme générale du test. Leur proportion relative ressort du second tableau ci-dessus.
IL Db la facb interne di test.
Autant l’extérieur du test de l’Oursin est rugueux et tuberculeux, autant sa face interne est lisse; ce qui fait que les sutures des différentes plaques y sont trés-distinctes , et permettent un examen bien plus rigoureux. De plus , on rencontre ici plusieurs particularités de structure qui ne se trahissent pas à l’extérieur , notamment sur le pourtour de la bouche, à la face interne des aires ambulacraires et interambulacraires , et en partie aussi sur le revers des appareils génital et anal ; particularités qu'il importe d’étudier avec soin , si l’on veut se rendre un compte exact de la nature véritable du test et comprendre le mode d’insertion des parties molles et de l’appareil masticatoire en particulier.
Lorsqu’on a enlevé toutes les pièces qui composent la lanterne d'Aristote ou l’appareil masticatoire, dont nous traiterons plus tard , on remarque sur le pourtour intérieur de l'ouverture buccale une sorte d'anneau renflé qui , de même que l'épiderme , est entamé par les entailles de la bouche (Tab. ll,fig. 14 à). Aux angles des zones porifères, cet anneau s’élève en forme de deux branches : ce sont les auricuk* destinées à supporter la lanterne. Le plus souvent ces auriculcs sont soudées à leur sommet, mais de manière à laisser entre elles une ouverture en forme de lunule, qui correspond à la suture des aires ambulacraires ( üg. 1 4 g et fig. 15 g).
Les pores ambulacraires se présentent à l’intérieur sous la forme de petits trous ronds, dont la disposition mérite une attention toute particulière. Tous sont percés obliquement de dehors en
dedans et en partie de haut en lias. C'est particuliérement le cas des pores internes, c'est-à-dire de ceux qui sont les plus rapprochés du centre de l'aire ambulacraire.
La forme générale des aires ambulacraires est à-peu-près la même qu’à la surface , c'est-àdire qu elle se rétrécit en haut et en bas, tandis que le milieu est élargi. Il existe en outre, au milieu de l'aire , une carène saillante qui en occupe toute la longueur et qui sert à l’insertion d’un genre particulier d’organes respiratoires. Cette carène, que j’appelle carène ambulacraire, part de l’appareil génital , où elle est sensiblement rétrécie , descend en s’élargissant le long de la suture des plaques et se termine en face de la lunule des auricules. De chaque côté de celte carène, qui correspond à la ligne médiane des branchies internes, l’aire ambulacraire se déprime , de manière à atteindre sa plus grande profondeur en avant des pores internes ; plus loin, elle se relève de nouveau , et il résulte de ce mouvement une espèce de sillon aplati, destiné à loger les feuillets branchiaux.
De la carène ambulacraire partent en outre de nombreuses lignes horizontales, dirigées en dehors , et dont chacune atteint une pain» de pores ou dn moins le pore interne de l’une des paires. C’est ordinairement la 6 e , rarement la 7* ou la 8 e , et plus rarement encore la 1 e paire qui coïncide avec la suture de l’aire intcrambulacrairc.
Il existe aussi sur la limite extrême des aires ambulacraires, mais en dehors des pores externes, une ligne quelque peu saillante qui augmente d’épaisseur à mesure quelle approche de l’ouverture buccale. C'est le long de cette carène, un peu à l’intérieur, que sont les sutures en zigzag qui unissent les plaques des aires ambulacraires à celles des aires intcrambulacraircs.
La suture médiane et les satures des différentes plaques sont trop évidentes pour ne pas fixer de prime abord l’attention. La suture médiane s'étend depuis l’appareil génital jusqu'au pourtour de l’ouverture buccale, où elle vient aboutir à la suture des auricules. Sa forme en zig-zag résulte de l'enchevêtrement des deux rangées de plaques dont se compose chaque aire. Les zig-zag sont d'autant plus marqués que les plaques sont pins grandes , et l’on comprend dès-lors qu’ils soient moins sensibles près de l’appareil génital et aux abords de la bouche, qu’au milieu du test.
De môme que dans l'aire ambulacraire, il existe aussi dans l’aire intcrambulacrairc, le long de la suture médiane , une ligne légèrement renflée à laquelle se fixe le mésentère de l’ovaire. L'aire interambulacraire s'aplatit de chaque côté de celte ligne médiane pour se relever de plus en plus prés de faire ambulacraire ; ensorte qiie nous avons ici , comme dans cette dernière , de chaque côté de la suture médiane , une dépression en forme de sillon tres-évasé. Outre ces dépressions, on remarque souvent aussi, à côté de la ligne médiane de faire interambulacraire, de petits
creux plus ou moins appareils qui correspondent aux tubercules primaires des aires intcrambulacraires.
Les plaques de l’appareil génital (fig. 13 e) et celles de l'ouverture anale (fig. 13 g) t sont articulées à la face interne à-pcu-près de la même manière qu’à la surface du test. Il se forme à la base des plaques génitales des renflemens , dont l'ensemble représente une espèce d’anneau saillant. Ces renfiemens sont en général égaux dans les quatre plaques génitales paires; mais comme ils s'affaissent à leurs deux extrémités , il en résulte que cet anneau n’est pas continu, et l'on remarque de petites solutions de continuité au point de contact des diverses plaques. J-c renflement de la plaque impaire est plus plat et plus large que les autres ; il s e’argit surtout considérablement du côté du sommet de la plaque, en formant une sorte de bouton sur l'anneau. On distingue de plus à la face interne de cette même plaque , notamment dans les grands individus , une structure libreuse rayonnante d’une forme toute particulière , qui provient sans doute de la part que cette plaque prend à la caréné annulaire ci-dessus.
Les pores génitaux sont disposés obliquement de dedans en dehors et de bas en haut ; mais cette obliquité est en général bien moins sensible que dans les pores ambulacraires. 11 existe aussi quelque chose de semblable dans les trous ocellaires.
Les plaques anales n'offrent rien de particulier à la face interne. l)e même que les plaques génitales , elles ne montrent aucune trace de saillies ni de verrues.
IU. Structure du test.
Les sutures au moyen desquelles les diverses plaques du test adhérent entre elles s'aperçoivent parfois déjà à l’extérieur de l’Oursin ; mais la quantité de tubercules grands et petits dout la surface est revêtue empêche ni de les poursuivre dans le détail. Leur articulation n'est bien distincte qu’à la face interne , où l’on voit au premier coup-d’œil que toutes les pièces sont polygonales , plus ou moins pentagonales ou hexagonales, et qu elles se laissent toutes ramener à deux systèmes , celui des aires ambulacraires et celui des aires interambulacraires. Chacun de ces systèmes est composé de deux rangées de plaques qui se répètent cinq fois sur le pourtour du test^; ensorte qu’il y a constamment vingt rangées de plaques principales. Le ciment qui les tient réunies parait être d'une nature organique, car il se dissout facilement dans la potasse.
Les plaques des aires interambulacraires sont les plus graudes ; elles ont une forme plus ou moins hexagonale , sont plus larges que hautes et limitées eu haut et en bas par des lignes droites,
plus ou moins arquées et en général parallèles entre elles ; tandis que les bords Latéraux internes et externes présentent au contraire des angles qui , en s'articulant entre eux , déterminent les lignes en zig-zag qui sout si distinctes à la face interne. L’angle du côté interne de chaque double série est plus aigu que celui du côté externe ; ce dernier est même très-ouvert, mais il n'en existe pas moins , alors même que la suture ne présente en apparence qu'une ligne droite.
Les plaques des aires ambulacraires , également pentagonales ou hexagonales dans le principe, ont leurs bords supérieur et inférieur droits et parallèles, et leurs bords externe et interne anguleux ; mais les angles sont en géuéral très-obtus , surtout les internes. C'est au bord externe de chaque plaque que s'ouvrent les pores ambulacraires , au nombre de quatre ou cinq paires pour chaque plaque. Le bord interne se relève graduellement , de manière que la carène ambulacraire dont nous avons parlé plus haut , coïncide à peu près avec la suture de deux rangées de plaques ambulacraires. Celles-ci sont en général moins larges que les in terambular mires, mais leur hauteur est plus considérable proportionnellement à leur largeur.
En poursuivant une rangée de plaques dans toute sa longueur , on remarque qu elles diminuent aussi bien vers la bouche que vers l’anus, mais d une manière différente. Du côté de l'ouverture buccale, elles perdent de leur hauteur, tandis que c'est plutôt leur largeur qui diminue du côté de l’appareil génital, de manière quelles sont ici plus hautes relativement à leur largeur qu’au milieu du test.
Lorsqu'on brise un test d’Oursin , les brisures correspondent parfois aux sutures ; mais plus généralement elles traversent en tout sens les plaques, et donnent souvent lieu à une cassure conchoïdale. Cette seule circonstance suffirait au besoin pour démontrer que les plaques adhèrent entre elles d'une autre manière que par la simple juxta-posilion ; circonstance qui se trouve pleinement justifiée par l’observation microscopique ; car nous verrons que le test de l'Oursin coaune celui de tous les Echinodermes , contient des réseaux calcaires dont la substance se compose en majeure partie de sels calcaires et surtout de carbonate de chaux. Mais ces réseaux ont toujours pour base un squelette organique d'un tissu fibreux (Tah. 11, fig. 18 et 23). En exposant le tout à la chaleur , on parvient à éloigner ce squelette organique , et les parties inorganiques restent seules. Les acides produisent un effet contraire : ici c’est la substance inorganique qui est enlevée, tandis que le squelette organique seul reste intact; mais il faut, pour obtenir ce résultat , avoir soin de bien ménager les proportions , parce que le squelette organique est lui-mème soluble dans l'acide un peu concentré.
11 suffit de faire une coupe transversale d une plaque de l'aire interambulacraire pour s'assurer
que la masse entière est composée d’une quantité de réseaux calcaires fort élégans (Tab. 2, fig. 18), séparés par des mailles plus ou moins circulaires. On remarque quelquefois sur les coupes faites à la hâte des groupes de mailles qui semblent être plus grandes que les autres: mais il est facile de se convaincre que cette différence est illusoire, au moins en ce qui concerne les coupes transversales. Ce sont certains piliers qui , par l’effet d’une trop forte pression . se sont détachés des autres pour se réunir artificiellement aux mailles adjacentes. Aussi , lorsque les réseaux calcaires plus petits se sont conservés soit au dessus , soit au dessous d’une assez grande maille , on les aperçoit toujours distinctement au travers de ces dernières . et lorsque l'on a l'habitude du microscope, l'on reconnaît bientôt que les mailles et les réseaux sont à des niveaux différons au foyer de l’instrument. Il peut aussi arriver que l’image perde de sa précision , lorsque certaines mailles se remplissent de matière pulvérisée par la friction ; cependant cette circonstance donne rarement lieu à des erreurs.
Le moyen le plus sûr de connaître la structure intime des réseaux calcaires et la manière dont le test se brise, c’est d'examiner au microscope la poudre de friction après l'avoir préalablement lavée. Cette poudre ainsi traitée se montre composée de deux sortes de pièces , de fragmens de réseaux et d’esquilles plus petites, appartenant aux piliers qui composent les réseaux.
Los réseaux calcaires entrent constamment dans la composition du test , et présentent à peu près partout la même apparence générale. Les mailles comprises entre les piliers sont circulaires, plus souvent elliptiques et quelquefois aussi subtriangulaires. Leur diamètre varie plus ou moins suivant les individus. Je l’ai trouvé de 0,000525 à 0,0011 00^ dans la couche externe d’une plaque de l’aire interambulacraire d’un grand Echinus; de 0,000375 à 0,000600", dans une plaque de l'aire ambulacraire et de 0,000400" dans la plaque génitale impaire.
Les mailles des différentes couches superposées ne se recouvrent pas, mais alternent en quelque sorte , de manière que les piliers de la couche inférieure se voient à travers le milieu de la couche superposée. C’est ce dont il est facile de se convaincre par des coupes très-minces , ou en humectant la masse avec de l'acide muriatique.
Vue au microscope, la substance des piliers qui constituent le réseau se présentent sous la forme d’une masse très-dure et cassante comme du verre. Elle est blanche ou d'un blanc jaunâtre; ses contours sont tranchans, fortement ombragés, et l'on y reconnaît, en heaucoup d’endroits, des lignes arquées tantôt interrompues, tantôt continues, telles qu'on les observe dans les esquilles d’une masse de verre très-compacte (Voyez Tab. 2, fig. 20). Leurs bords sont tantôt anguleux, tantôt arrondis , tantôt droits ou arqués. Ces piliers sont adhérons entre eux dans toutes
le? directions et à tons les niveaux ; ce qui fait que , lorsque de petits fragment se détachent du réseau, il en résulte des saillies et des lignes qui pourraient faire supposer que les piliers sont réunis entre eux par des sutures ; cependant il ne faut qu'un peu d'attention pour reconnaître la véritable cause de ces saillies.
Le mode de cassure tranchante des piliers détermine la forme même des plus petits fragmens, et toutes les esquilles microscopiques qui ne sont plus adhérentes entre elles affectent les forme? les plus variées et se distinguent par leur cassure conchoïdale, comme le feraient de petites particules de substance vitrée. Leurs contours sont pour la plupart arqués. Souvent ils se terminent d'un côté par une pointe saillante ; d’autres fois ils sont plus arrondis , ou bien ce sont de petits fragmens anguleux provenant d'un ou de plusieurs piliers. Au premier abord, on dirait que ces fragmens affectent des formes cristallines ; mais l'on finit bientôt par se convaincre que ce ne sont pas des cristaux , mais des fragmens à cassure conchoïdale. Cette apparence cristalline est surtout frappante dans la poudre des plaques anales et génitales.
Toutes les coupes horizontales , de quelque partie du test qu elles proviennent f montrent la continuité des réseaux dans le sens de la hauteur comme dans le sens de la largeur. La même continuité s'observe jusque dans les sutures qui se présentent au microscope sous la forme de bandes rectilignes (Tah. Il, lig. 19) ; et il n’y a pas jusqu'aux bords des ouvertures où les réseaux ne soient parfaitement circonscrits, par exemple, autour des pores ambu lacrai res (tig. 19), sur le pourtour de l’ouverture buccale , etr.
Les coupes verticales sont encore bien plus instructives, car elles montrent la manière en laquelle les grands et les petits tubercules se forment et la différence qu’il y a , sous le rapport de la stnicture, entre la couche externe et la couche interne. La fig. 16 représente une partie d’une pareille coupe destinée à rendre ces rapports plus sensibles. Les trois renflemens principaux , l’un au milieu et les deux autres sur le bord , représentent la coupe de trois gros tubercules , séparés par des tubercules plus petits. On remarquera que les réseaux calcaires et leurs mailles sont plus petit? et plus circulaires dans les couches externes et à l'intérieur des tubercules que dans les couches internes (fig. 16 et 17). La surface du mamelon est revêtue d'une bande circulaire qui se détache plus ou moins du reste de la masse. Les mailles du milieu du tubercule sont juxtaposées sans ordre apparent (fig. 1 6a) , tandis quelles forment, sur ses flancs, des lignes symétriques et régu- I ières, qui convergent de haut en bas , ou mieux de l’extérieur à la hase de Taxe idéal du tubercule. Les petits tubercules sont composés de réseaux plus uniformes ; cependant l'on remarque encore ici des traces de lignes convergentes. Le mamelon des petits tubercules , lorsqu'il existe
(fig. 16 b), se fait remarquer par sa structure vitrée. Dans les couches externes du lest, les réseaux calcaires sont, ou disposés en lignes horizontales ( fig. 17c) ou bien répartis d’une manière plus irrégulière (fig. 16); dans la couche interne, au contraire, ils se composent de grands réseaux allongés (fig. 16 cet fig. 17 d), qui paraissent se relever parallèlement aux gros tubercules et s’abais9er dans les espaces intermédiaires ( fig. 16). Bien que les réseaux calcaires passent d’une manière continue du test dans les tubercules , on n’en remarque pas moins, dans les coupes longitudinales de tests fortement cimentés , une bande plus foncée, rougeâtre , qui passe sous les tubercules , et sépare en quelque sorte la substance de ces derniers de celle du test , circonstance qui semble expliquer pourquoi la base des tubercules est plus fortement pimentée que les tubercules eux-mémes.
En soumettant le test à l'action de l’acide muriatique , on voit les parties calcaires se dissoudre et occasionner une forte effervescence, qui est due à l'acide carbonique, qui devient libre. Pour peu que l'acide ne soit pas trop concentré et que l’on ait soin de l'appliquer graduellement, on obtient par ce procédé un squelette mou, très-délicat , qui , examiné au microscope, reflète d’une manière plus ou moins distincte les contours des réseaux calcaires, tout en montrant une structure fibro-granulaire et membraneuse (Tab. II, fig. 23). On obtient par ce procédé des squelettes mous aussi parfaits et aussi distincts que les réseaux calcaires eux-mémes , lorsqu'on a soin d'appliquer avec précaution l’acide, et souvent même on parvient à distinguer le mamelon (Tab. Il, fig. 21).
En calcinant le test, on obtient des plaques avec leurs tubercules sans aucune altération. Cependant il arrive souvent que le test se délite en fragmens réguliers ou qu’il se brise sous la moindre pression. Il ne saurait en être autrement, par la raison que le ciment organique que nous avons mentionné plus haut, se trouvant réduit par l’action de la chaleur à sa substance inorganique , perd sa force d'adhérence. Mais les réseaux calcaires se reconnaissent toujours de la manière la plus distincte jusque dans la cendre, avec celte différence cependant qu'au lieu d'être vitrés et homogènes comme à l’état frais, ils affectent une structure grenue, et conservent, lorsque l’incinération n'a pas élc complète, une teinte roussàtrc plus ou moins intense.
Les plaques génitales et les plaques anales n’offrent rien de particulier dans leur structure microscopique. Leurs réseaux calcaires sont petits cl le pourtour des ouvertures génitales et ocellaires présente la même apparence que celui des pores ambulacraires représenté Tab. 11. fig. 19.
Quant à la composition chimique du test de l’Oursin , ce que nous venons de dire de sa slruc-
turc nous conduit à conclure de prime abord qu'il doit se trouver du carbonate de chaux parmi les substances inorganiques dont il se compose. Tiedemann déjà indique l'existence du carbonate et du phosphate de chaux. J’ai moi-méme trouvé les proportions suivantes :
1°) 3,384 grm. de test pris dans l’aire interambulacraire d’un grand Krhinus lividiu, donnèrent 3,50 grm. de cendre , ce qui établit une proportion de 90,17 °/o de cendre pour 9,83 °/o de substance organique.
2°) 1,024 grm. des aires ambulacraires du même Oursin donnèrent 1,505 de cendre, ce qui fait 92, 07 °/o de cendre et 7,33 °/o de substance organique,
3°) 2,170 grm. des aires ambulacraires du même Oursin donnèrent 2,021 de cendre , par conséquent 93,13 °/o de cendre et 6,87 °/o de substance organique.
La moyenne de ces trois expériences nous donne par conséquent 91, 99 °/o de matière inorganique sur 8,01 de substance organiqne.
M. le Professeur Brunner, de son côté , a obtenu les résultats suivans :
100 parties de cendre de même nature que celles mentionnées au N° 1 lui donnèrent : Carbonate de chaux 96,27 Sulfate de chaux 1 ,53
Carbonate de magnésie 0,93
Des traces distinctes d’oxide de fer, mais point de vestiges d’acide phosphorique.
M. Brunner ne reconnut pas non plus la présence de la potasse. En revanche , il constata la présence du muriale et du sulfate de soude , qui cependant étaient en trop petite quantité pour qu'il pùt en indiquer les proportions.
En appliquant ces résultats au test à l'état frais , nous aurions :
Carbonate de chaux
Sulfate de chaux
Carbonate de magnésie
Autres sels et perte
Substance organique
Si dès-lors il est démontré que le lest ainsi que les piquaus ne contiennent qu’une très-minime quantité d'acide muriatique et de chlorure de sodium , on en est à so demander, comme à l’égard des polypiers, pourquoi la nature n'emploie point pour la formation des animaux marins le chlore et le chlorure de sodium contenus en si grande abondance dans l’eau de mer. L'absence
de phosphates est également un fait curieux à constater , ainsi que la quantité considérable de cendres comparativement à la substance organique.
Nous avons déjà mentionné plus haut le ciment qui sert à unir les différentes plaques du test. Les plaques anales jouissent en outre d'un mécanisme particulier : elles sont réunies par une membrane épaisse , contractile, qui se voit même à l’œil nu dans les interstices, et qui , eu se contractant, déplace les plaques, ensortc que l'anus s’abaisse ou s'élève au gré de l'animal. Lorsqu'on soumet cette membrane à l’action de la potasse pour la rendre plus transparente , on reconnaît dans son intérieur un tissu fibreux revêtu extérieurement par l'épithelium ctla couche pimentée, et intérieurement par une couche membraneuse très-mince. En ramollissant, au moyen de l’acide, la partie inférieure du lest, on distingue en outre dans le squelette organique plusieurs particularités dignes de fixer l’attention, et d'abord les contours des plaques et partant les divisions principales du lest s’élèvent sous forme de carènes qui rendent les sutures d'autant plus distinctes : la membrane pimentée se laisse facilement enlever, et eu enlevant dans une préparation semblable l’anneau des plaques anales , on réussit aisément à mettre à jour la membrane fibreuse qui leur sert de support , et l’on y reconnaît distinctement de vigoureux faisceaux musculaires qui appartiennent à la classe des fibres musculaires composées (Voy. plus bas les organes du mouvement). Ces muscles s’attachent probablement à l’anus, et doivent à mon avis être envisagés comme les moteurs de cet organe (motores ont),
La face interne du test est revêtue , dans toute son étendue, par la membrane intérieure du test, qui entoure également l'intestin, les ovaires, i’oviducte et les branchies. Elle forme également le mésentère, qui entoure, ainsi que le péritoine des autres animaux dépourvus de diaphragme, l'œsophage , le cœur , les artères et les veines , et communique en outre avec la membrane de la lanterne, dont nous traiterons à l’occasion des organes de la digestion. Cette même membrane forme sur chacune des sutures principales , un mésentère ovarien composé d’une double lamelle ; elle enveloppe l’ovaire et l’oviducte , et est en un mot , dans le sens le plus étendu , un péritoine vibratile pour toute la cavité intestinale de l'Oursin.
La membrane pimentée, enfin, revêt toutes les parties extérieures. Ehrenberg a prétendu avoir ohservé à sa surface un épithélium vibratile ; mais ni Forbes ni moi n’avons rien remarqué de semblable.
