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MOIVOGRAPHIES

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FAILLE DES CLYPÉASTROIDES.

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DES GALERITES.

PAR

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PREFACE

En livrant ce travail au public, j'éprouve le besoin d'en dire en peu de mots riiistoire. Lié d'amitié depuis plusieurs années avec M. Agassiz, j'eus le bonheur de prendre part à quelques-unes de ses nombreuses recherches scientiliques. L'étude des Echinodermes en particulier eut pour moi un grand attrait. M. Agassiz, désirant activer la publication de son ouvrage sur cette classe d'animaux, me proposa d'élaborer et de rédiger une livraison de ses 3Ionographies, et, non content de me communiquer les matériaux dont il disposait, il consentit à revoir toutes mes épreuves, afin d'en partager en quelque sorte avec moi la responsabilité.

Cette livraison se compose de deux Monographies comprenant , la première , le groupe des Galérites, et la seconde, le groupe des Dysastres. J'ai choisi ces deux types de la famille des Clypéastroïdes , de préférence à tous les autres, parce qu'il m'a paru qu'ils étaient de tous les Echinites ceux dont la synonymie avait le plus grand besoin d'être revue, et que bon nombre d'espèces qui passent pour des fossiles caractéristiques de certaines formations, se trouvent citées sans critique dans une foule de terrains. Aussi me suis-je particulièrement appliqué à mettre en lumière les caractères distinctifs des espèces les plus communes, en les décrivant comparativement aux autres espèces qui s'en rapprochent le plus 5 persuadé que c'est le meilleur moyen de préciser la limite des espèces et de leur assurer une valeur réelle dans la grande question du mode de succession et de liaison génétiques des animaux à la surface de la terre.

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A l'exemple de M. Agassiz, j'ai réuni dans ce travail les espèces vivantes et les fossiles des groupes dont je m'occupe ; les premières sont cependant peu nombreuses et se bornent au seul genre des Echinonées 5 les fossiles sont sans exception des animaux des époques jurassique et crétacée.

Souvent les différences spécifiques sont peu apparentes; mais c'est là le propre des Echinites, que leur test, par là même qu'il est intimement lié à l'organisation de l'animal , offre jusque dans ses plus menus détails, une précision et une constance qu'on chercherait en vain dans le test des autres animaux testifères. Dans beaucoup de cas, et surtout lorsqu'il s'agit de petites espèces, il est presque indispensable, si l'on veut arriver à des déterminations rigoureuses, d'avoir recours à des grossissemens artificiels. C'est ce qui m'a engagé à donner des figures grossies de la plupart des espèces; et comme les grossissemens employés sont toujours les mêmes, je me suis contenté de dire, dans la description, que tels grossissemens sont à la loupe et tels autres au microscope. Ceux à la loupe sont d'un diamètre et demi; ceux au microscope de 19 diamètres.

Il est vrai que lorsque les différences spécifiques reposent uniquement ou essentiellement sur des détails qui exigent une si grande attention, il faut avoir à faire à des exemplaires bien conservés , pour pouvoir se prononcer avec une entière certitude. Quand ces détails manquent, on doit user de beaucoup de circonspection dans la détermination spécifique : aussi n'ai-je pas cherché à cacher mes doutes lorsqu'il m'en est resté ; je me suis alors borné à décrire des formes, me réservant de vérifier mes observations sur des individus plus parfaits qui ne manqueront pas de surgir tôt ou tard.

Un fait important se trouve néanmoins confirmé d'une manière positive par l'étude des Echinites, qui font le sujet de ces monographies : c'est qiiil n existe pas d espèce identique dans des formations diverses: il y a plus; cette loi s'étend aussi aux différons étages d'une seule et même formation ; et je crois pouvoir affirmer que les espèces de Voolite inférieure sont constamment différentes de celles du Jura supérieur et moyen , et de même que les espèces du néocomien jïont rien de commun avec celles de la craie supérieure. Peut-être s'écoulera-t-il encore beaucoup de temps avant que les paléontologistes, qui s'occupent des différentes classes du règne animal, arrivent au même résultat. Pour ma part, j'insiste d'autant plus sur ces conclusions, qu'un

paléontologiste éininent, M. Broun, a émis récemment (Jahrbuch fiir Minéralogie, 1842) une opinion diamétralement opposée. Je ne saurais décider jusqu'il quel point les exemples qu'il tire des Mollusques à l'appui de ses allégués, sont Ibndés ; j'ai vérifié ceux qu'il emprunte à la classe des Echiuodermes, et je les ai trouvés erronés.

Afin de simplifier autant que possible les descriptions, j'en ai élagué tous les caractères communs à la totalité des espèces pour les léparlir dans les descriptions génériques qui figurent en tête de chaque chapitre et qui contiennent , outre l'exposé des caractères du genre, le résumé de leurs rapports géologiques et de leurs conditions d'association dans les ditierens terrains. 1-i'introduction contient le tableau des groupes et l'étude des principaux organes et de leurs fonctions en tant qu'ils sont connus.

A la fin de chacune de ces deux monographies se trouvent en outre un tableau de la répartition géologique et géographique des genres et des espèces, et un résumé des caractères diagnostiques, génériques et spécifiques.

Si, présentées de cette manière , mes recherclies peuvent être de quelque utilité aux géologues et aux zoologiste^, c'est pour mon célèbre ami que j'en revendiquerai Ihonneur-, car si c'est avec son appui, c'est aussi dans son esprit que ces pages ont été élaborées. Fort de cette conscience, je n'ai pas hésité à signaler les erreurs que j'ai rencontrées sur mon chemin ^ et je dois dire que toutes les corrections que j'ai apportées dans l'étude de ces animaux, ont été approuvées par M. Agassiz, même celles qui concernent ses propres travaux.

Les planches qui accompagnent ces 31onograpliies ont été exécutées dans l'Institut lithographique de M, Nicolet à Neuchâtel, et sont dues sans exception au crayon habile de M. Diekmaun , qui les a lithographiées d'après nature.

Je termine en adressant des remerciemens sincères à tous ceux qui ont bien voulu me confier des matériaux et des renseignemens pour ce travail. Je m'estime heureux d'avoir à inscrire ici les noms de 31M. Brongniart, DeLuc, Studer, 3Iérian, DuBois de Montpéreux, Coulon, le Marquis de Northampton, le Comte de Munster, le Comte de Mandelslohe, Alcide d'Orbigny, llardouin Michelin, Paul DesUayes, Eudes DesLongchamps , Ibbetson, Latrobe, Alphonse Favre-Bertrand et le Doct. Mayor, de Genève.

Les principaux ouvrages que j'ai consultés pour ce travail et dont les titres figurent en abrégé dans la synonymie, sont :

Klein. Naturalis dispositio Echinodermatum. Edt. Leske, in-4°, 1778. GoLDFuss. Petrefakten, etc. Le grand ouvrage sur les Pétrifications de l'Alle-

magne.

Charles DesMoulins. Etudes sur les Echinites de Bordeaux, 1833 — 1837. Agassiz. Prodrome d'une Monographie des Radiaires, dans les Mémoires delà Soc. des Se. nat. de Neuchâtel, vol. I, 1835. » Description des Echinodermes fossiles de la Suisse, 1 ^^ et 2" partie,

in-4% 1839—1840.

)) Catalogus systematicus Ectyporuni Echinodermatum fossilium Musei Neocomensis, in-4°, 1840.

Bronn. Lethaea geognostica 1840.

Lamaeck. Histoire naturelle des animaux sans vertèhres, 2'"" édition, 1840. il serait trop long de donner ici le titre de tous les ouvrages de géologie, de zoologie et de paléontologie qui contiennent quelques figures ou descriptions de Galérites et dont il est fait mention à l'occasion de quelques espèces seulement. M. Agassiz se propose d'ailleurs de puhlier dans une des prochaines livraisons qui servira d'introduction générale à cet ouvrage, un résumé de toute la littérature concernant cette classe d'animaux.

Le groupe des Galérites qui fait le sujet de cette monographie, appartient à la famille des Clypèastroides, c'est-à-dire à cette division des Echinites dont le caractère distinctif est d'avoir la bouche centrale et l'anus excentrique. Mais comme les Oursins qui participent à ce caractère sont fort nombreux , on a cherché , afin d'en faciliter l'étude, à les grouper suivant leurs affinités les plus naturelles , et il n'a pas été difficile de distinguer dans les Clypéastroïdes , ainsi que dans les Cidarides, plusieurs ensembles plus ou moins nettement circonscrits. C'est ainsi que M. Agassiz a réuni , dans son groupe des Scutellcs , un certain nombre de genres qui , bien que fort distincts, se lient cependant par plusieurs caractères communs. Le lien principal qui unit entre eux les genres du groupe des Galérites , consiste moins dans leur physionomie extérieure que dans la conformité de certains traits de leur organisation intime, et notamment dans la forme des amhulacres , qui est beaucoup plus simple que chez les autres Clypéastroïdes , en ce sens , qu'au lieu d'être pétaloïdes et bornées , les zones porifcres s'étendent sans interruption du sommet à la bouche. Cette particularité de structure m'a paru d'autant plus importante qu'elle correspond , selon toute apparence , à une différence d'organisation dans le système de la respiration de ces animaux. En effet , nous savons , par les recherches de MM. Tiedemann et Valentin , que les tubes ambulacraires , auxquels les pores des ambulacres donnent passage, ne sont pas seulement des organes locomoteurs, mais qu'ils communiquent aussi directement avec les branchies internes, en servant d'intermédiaires à la respiration. Dès lors, quoi de plus naturel que d'en conclure que leur distribution à la surface du test implique une structure, ou au moins une disposition particulière des organes respiratoires à l'intérieur? Sans doute ces données ne sont pas vérifiées par l'autopsie , car nous ne connaissons malheureusement encore l'anatomie d'aucun Oursin de la famille des Clypéastroïdes , et nous n'avons, pour nous guider, que l'analogie que l'on doit sup-

poser exister entre les Oursins de cette famille et les vrais Echinus. Cependant , il résulte des observations que M. Agassiz a pu faire sur quelques espèces du groupe des Scutelles , que dans ces animaux , dont les ambulacres sont pétaloïdes , les organes branchiaux ne s'étendent que jusqu'à l'extrémité des pétales ambulacraires. Au delà de ces pétales , et surtout à la face inférieure , les pores donnent bien aussi passage à des tubes ou suçoirs très-délicats ; mais les feuillets spongieux et réticulés que ce savant envisage comme les branchies ne se retrouvent plus ; d'où l'on est en quelque sorte conduit à en conclure que , dans les Clypéastroïdes à ambulacres bornés , les tubes ambulacraires servant à la respiration extérieure sont limités à la face supérieure cl ne s'étendent point au delà des pétales. Rien de semblable n'existe dans les Galérites ou Clypéastroïdes à ambulacres simples. En revanche , l'analogie est complète entre ces derniers et les vrais Echinus. Or comme , dans ceux-ci , les tubes ambulacraires communiquent avec les branchies dans toute la longueur des zones poriféres , depuis le sommet jusqu'à la bouche , pourquoi n'en conclurions-nous pas qu'il en est de même dans les Clypéastroïdes à ambulacres simples? Nous aurions, de cette manière, dans la forme et la disposition des pores ambulacraires, l'expression d'une particularité essentielle de l'organisation des animaux, qui respireraient dune manière uniforme par tous les pores de leur test , tandis que les Clypéastroïdes à ambulacres bornés , tels que les vrais Clypéastres, les Scutelles, les Echinolampes , les Nucléolites, etc., affecteraient, à leur face supérieure , dans les limites de leurs pétales, un mode de respiration particulier.

Ces caractères paraîtront peut-être un peu spécieux ; peut-être aussi encourront-ils le doute des anatomistes, qui ont l'habitude de vérifier, le scalpel à la main , les caractères sur lesquels on prétend établir les divisions du règne animal. Mais si l'on se rappelle que la plupart des genres que je fais entrer dans ce groupe sont composés uniquement d'espèces fossiles , à l'exception du seul genre Echinonée , dont il n'existe , à ma connaissance , aucun exemplaire conservé à l'esprit de vin', dans les collections d'Europe , on comprendra l'importance que j'attache à ce caractère en apparence si secondaire.

J'eusse sans doute été heureux si j'avais pu trouver dans la structure de l'appareil masticatoire des caractères qui vinssent à l'appui de la division que je propose ; mais je dois commencer par déclarer que j'ignore complètement la structure de cet appareil si important pour la classification, et je ne sache pas non plus qu'il en ait jamais été donné la moindre description. Tout ce que l'on sait à cet égard , c'est que cet appareil existe. M. Stokes possède un exemplaire d'un Galerûes albogalerus dans lequel on aperçoit les extrémités des mâchoires faisant saillie sur le pourtour de l'ouverture buccale (Tab. XIII , fig. 7). Quand même on ne posséderait pas cette

preuve directe de leur existence, on pourrait encore l'inférer de certains autres caractères, tels que la présence de certains petits bourrelets sur le pourtour intérieur de l'ouverture buccale , bourrelets qui étaient évidemment destinés à servir d'appui aux màcboires.

Les autres parties du test présentent des différences fort notables qui constituent les diflérens genres du groupe, et que nous allons successivement passer en revue.

L'ouverture buccale du test est généralement anguleuse et , dans le principe, décagonale , alors même qu'elle paraît circulaire. Les Ecbinonées seuls font exception. Ce caractère sert à distinguer ce groupe de la plupart des autres Clypéastroides, qui ont en général la boucbe allongée transversalement et simplement pentagonale , comme, par exemple, les vrais Clypéastres, les Clypeus et les Nucléolites. Quelques genres , tels que les Pygaster et les Discoïdées, ont en outre le pourtour de l'ouverture buccale garni d'entailles à l'endroit des sutures des aires ambulacraires avec les aires interambulacraires , et rappellent , sous ce rapport, les Cidarides.

L'anus , toujours grand , et en général elliptique ou pyriforme , oscille entre la boucbe et le sommet ; il est inframarginal dans les Discoïdées et les Ecbinonées , marginal dans les Galérites, supramarginal dans les Pyrines , et très-rapproché du sommet dans les Pygaster, les Nucleopygus et les Hyboclypus. J'ai pu m'assurer, par un exemplaire d'une Echinonée et par une espèce de Discoïdée , qu'il est recouvert de plaques calcaires de dimensions variables , qui s'écartaient pour donner passage aux excrémens , comme cela s'opère dans les Ecbinus. Ces plaquettes anales sont même revêtues de petits tubercules; ce qui fait supposer quelles étaient velues comme le reste du test.

L'appareil génilal , invariablement situé au sommet du test , est en général composé de cinq plaques génitales, entre lesquelles sont insérées les plaques ocellaires. La grandeur relative de ces plaques varie suivant les genres. La plaque génitale impaire est surtout soumise à des variations notables ; tantôt elle l'emporte sur les plaques paires , comme dans les Discoïdées ; d'autres fois elle est plus petite et atropbiée ; enfin elle est constamment imperforée. Les cinq plaques génitales et les cinq plaques ocellaires forment entre elles un anneau distinct autour d'un bouton d'apparence spongieuse , qui est le corps madréporiforme. Ces détails de structure, quoique Irès-importans , puisqu'ils sont liés aux organes les plus importans de l'animal, n'offrent cependant que de faibles ressources à la détermination des espèces et même des genres , par la raison qu'étant extrêmement délicats, ils sont rarement assez bien conservés dans les espèces fossiles pour pouvoir être étudiés exactement.

L'extérieur du test présente une variété très-grande de détails ; on y distingue , comme dans

tous les Echinites , deux sortes de tubercules , les uns plus gros , connus sous le nom de tubercules principaux, et d'autres, plus petits, appelés tubercules miliaires. Ces derniers sont excessivement nombreux , et parfois si fins , qu'il est impossible de les reconnaître autrement qu'à la loupe. Les tubercules principaux sont tantôt disposés par séries verticales, et tantôt répartis sans ordre à la surface du test. Ceux de la face inférieure sont constamment plus développés que ceux de la face supérieure , qui diminuent de grosseur à mesure qu'ils approchent du sommet. Quant à leur structure , ils sont en général mamelonés , et leur mamelon , séparé de la base par un étranglement, est généralement perforé à son sommet et crénelé à son pourtour. Le seul genre des Ecliinonées fait encore ici exception ; non seulement la base du mamelon n'est pas crénelée , mais le sommet est aussi imperforé.

Les piquans qui s'articulaient sur ces tubercules ne nous sont encore connus dans aucun genre fossile ; nous n'en avons une idée que par les piquans des Ecbinonées que j'ai eu le bonheur d'examiner sur un exemplaire de \'E. conformis. Ils sont excessivement petits , ayant à peine une ligne de long. Mais, examinés sous un grossissement considérable, ils se montrent pourvus de carènes très-distinctes , à-peu-près comme les piquans des ScutcUes , et présentent, en outre, des divisions transversales assez marquées (Tab. VI, fig. 21). Suivant que les tubercules principaux sont plus ou moins nombreux , ces animaux devaient paraître plus ou moins velus , et l'on peut admettre qu'en général ils étaient ras, à l'exception, peut-être, des Pygaster et de certaines Discoïdées, dont les tubercules plus développés portaient sans doute des piquans un peu plus longs.

Les plaques coronales qui composent le squelette du test ne présentent rien de particulier ; celles des aires interambulacraires sont beaucoup plus grandes que celles des aires ambulacraires ; elles atteignent leur plus grande longueur au milieu de la circonférence. Leur hauteur est à-peu-près uniforme dans toute la série, ce qui prouve, qu'arrivés à une certaine taille, elles s'accroissent uniquement en longueur. Les plaques des aires ambulacraires sont beaucoup plus petites; il y en a souvent quatre, et même cinq pour une plaque interambulacraire. Leur forme est plus ou moins régulière , suivant les genres. Les pores ambulacraires s'ouvrent, en général , sur leur bord externe; rarement au milieu des plaques. Lorsque les plaques sont irréguliéres, on voit une partie des pores s'ouvrir dans de petits écussons particuliers intercalés entre les plaques primordiales, comme c'est, par exemple, le cas des Galérites. Les pores sont disposés par paires obliques formant , par leur superposition , des lignes très-régulières qui s'étendent du sommet jusqu'à la bouche. Quelquefois, cependant, cette uniformité est interrompue à la face inférieure , où l'on aperçoit plusieurs rangées obliques composées de trois ou quatre paires.

Les moules inléneurs sont fort nombreux dans certains terrains , et comirie ils montrent (l'une manière fort distincte l'articulation des plaques , on peut , toutes les fois qu'ils ne sont pas déformés , reconnaître le genre et même souvent l'espèce à laquelle ils appartiennent. Il est d'autant plus important d'avoir égard à ces moules, que certaines espèces ne se rencontrent guère que sous cette forme. Une particularité sur laquelle je crois devoir insister dès maintenant, c'est que les ouvertures buccale et anale paraissent ordinairement plus grandes qu'à la surface du test. C'est une conséquence de la forme du pourtour de ces ouvertures à la face interne du test, dont il faut savoir tenir compte dans la détermination spécifique.

Si nous résumons tous ces caractères, nous trouverons qu'en définitive le groupe des Galérites présente des affinités assez nombreuses avec certains genres de la famille des Cidarides , entre autres avec les vrais Echinus et les Diadèmes. Les Discoidées et les Pygaster sont particulièrement propres à faire naître l'idée d'un pareil rapprochement. En effet, la forme et la physionomie générales sont les mêmes ; l'ouverture buccale présente les mêmes entailles ; l'appareil génital est construit sur le même plan ; les tubercules sont mamelonés et crénelés de la même manière , et nous savons que, dans les Discoidées et les Pygaster, ils sont disposés en séries verticales régulières. Ces analogies sont, d'un autre côté, balancées par la différence de position de l'anus, qui n'est jamais complètement apicial dans les Galérites. Mais tout en reconnaissant l'importance de cette position de l'ouverture anale qui, par cela même qu'elle est invariablement liée à l'appareil génital, dans toute la famille des Cidarides, semble impliquer un plan d'organisation important pour la classification de ces animaux, je crois cependant qu'on lui a accordé une valeur trop prépondérante. Les oscillations considérables de cet organe, dansles genres qui composent le groupe des Galérites , pourraient au besoin venir à l'appui de cette opinion . Cependant, la question de l'affinité entre le groupe des Galérites et des Cidaris ne pourra être complètement résolue que lorsque l'on connaîtra exactement la structure de l'appareil masticatoire dans les Galérites, Si par hasard l'on venait à démontrer que les mâchoires sont combinées entre elles de manière à former un organe compliqué, tel que la lanterne d'Aristote dans les Cidarides, je pense qu'il ne faudrait pas hésiter à proclamer le rapprochement dont il est ici question ; tout comme l'affinité entre les vrais Clypéastres et les Galérites n'en deviendrait que plus intime , si l'on trouvait que l'appareil masticatoire est composé de grosses mâchoires juxta-posées comme celles des vrais Clypéastres et des Scutelles.

Les anomalies paraissent être plus fréquentes dans ce groupe que dans aucun autre de la famille des Clypéastroïdes. Les auteurs les ont en général envisagées comme autant d'espèces dis-

tinctes : aussi voyons-nous les Gai. sexfasciaiiis et Gai. quadrifasctalus figurer parmi les espèces les plus connues , quoique l'un et l'autre ne soient que des monstruosités du Disc, cyltndrica. C'est d'ordinaire une aire ambulacraire , accompagnée de deux demi-aires interambulacraires , qui manque ou qui est surnuméraire. Dans la monstruosité par défaut , que j'ai représentée dans la Tab. VIII, fig. 8-11 , c'est l'aire ambulacraire antérieure qui manque. Dans le Gai. sexfasciatus de Lamarck , cette même aire ambulacraire est double. Cette particularité , comme l'a déjà démontré M. Agassiz (seconde monographie contenant les Scutelles p. 100) , correspond parfaitement au plan de structure de tous les Echinodermes , chacun de leurs cinq segmens étant composé d'une aire ambulacraire et de deux demi-aires interambulacraires. Cependant , à côté de ces anomalies , qu'on pourrait jusqu'à un certain point appeler régulières , il en en existe d'autres plus profondes. J'ai représenté dans la Tab. XIII, fig. 4, 5 et 6, un individu du Gai. vulgaris, qui n'a que trois ambulacres à la face supérieure ; mais si l'on vient à l'examiner attentivement, ou trouve, sur le bord de la face inférieure, entre deux rangées de plaques interambulacraires, une aire interambulacraire rudimentaire sans trace d'ambulacre. Cette structure très-particulière m'a paru assez importante pour que j'aie cru devoir en donner une figure grossie (Tab. XIII, fig. 5 6).

La distribution géologique du groupe des Galérites présente un vif intérêt par les caractères particuliers de ses représentans aux différentes époques. Sa première apparition remonte à la formation jurassique. Nous trouvons dans loolite inférieure des Discoïdées et des Hyboclypes. L'étage du lias , si riche en fossiles , ne nous en a jusqu à présent fourni aucune espèce. L'étage oxfordien , y compris le terrain à chailles ou corallien inférieur, contient encore des Discoïdées , mais d'autres espèces ; il en est de même du portlandien. Les vrais Galérites sont complètement étrangers à cette formation ; et si nous comparons les Discoïdées jurassiques avec celles de la craie , nous verrons qu'elles appartiennent à un type fort différent de celui des Discoïdées crétacées, et dont j'ai fait une division à part , sous le nom de Iloledypus. Dans la formation crétacée , nous voyons d'abord prédominer les vraies Discoïdées , qui sont surtout propres aux étages inférieurs de cette formation , et , plus tard , apparaissent, dans les dépôts supérieurs de cette formation , les vrais Galérites , les Caratomes, les Nucleopygus , etc. En revanche , il n'existe plus aucune trace ni des Hyboclypes , ni des Holectypes ou Discoïdées à moule intact. Les terrains de l'époque tertiaire ne nous ont encore offert aucune trace de ce groupe, et, dans l'époque actuelle, nous ne le trouvons représenté que par les Echinonées , qui n'apparaissent plus que comme un écho lointain et altéré de ce type, tel qu'il existait dans les époques antérieures.

Ces rapports de distribution géologique et géographique sont iadiqués en détail dans le tableau qui fait suite à la description des espèces.